- Рыбацкие снасти

Личиночная стадия угря – — ( ) FloraPrice.Ru

Содержание

Лептоцефал — это… Что такое Лептоцефал?

Лептоцефал — особая стадия личиночного развития рыб надотряда элопсоидных (Elopomorpha) — угреобразных (угрей, мурен и др.), тарпонообразных, мешкоротообразных и альбулеобразных. Наиболее известен лептоцефал обыкновенного речного угря. От личинок других рыб лептоцефалы отличаются совершенно прозрачным, сильно сжатым с боков телом, отсутствием в крови красных кровяных телец и другими анатомическими особенностями, а также длительным периодом жизни в этой стадии[1].

История изучения

В 1856 году в Мессинском заливе был пойман первый лептоцефал, описанный учёными. Строение этой рыбки было настолько оригинально, что её решили выделить в особый отряд с одним видом — лептоцефал (лат. Leptocephalus brevirostris, букв. — плоскоголов короткорылый)[1]. До этого лептоцефалы не были известны людям (вероятно, на них не обращали внимания), однако приморские народы были хорошо знакомы с так называемыми стеклянными угрями — молодью речного угря, совершенно прозрачными рыбками, имеющими форму тела взрослой рыбы.

До 1893 года лептоцефал так и считался взрослой рыбой, выделенной в отдельный род, пока итальянской зоолог Джованни Грасси (итал. Giovanni Batista Grassi) не пронаблюдал превращение средиземноморских лептоцефалов в стеклянных угрей, а французский исследователь Ив Делаж (фр. Yves Delage) не доказал, что лептоцефал и европейский речной угорь — одна и та же рыба[2]. Впоследствии было установлено, что лептоцефалы свойственны и другим угреобразным и близким к ним отрядам, а прохождение в развитии через стадию лептоцефала — крайне важный признак, позволяющий точно относить ту или иную рыбу к элопсоидным и угреобразным в частности, хотя внешне рыба может совсем не походить на них

[3].

До настоящего времени лептоцефалы изучены плохо. Причиной этому служат несколько факторов, среди которых и трудность поимки лептоцефалов невредимыми и огромная сложность их содержания в неволе (из-за того, например, что они в большинстве своем потребляют очень мелкодисперсный корм, который часто невозможно обеспечивать в нужном количестве[3]). Нередко учёные, обнаружившие лептоцефала, не в состоянии соотнести его с тем или иным видом угреобразных. Так, из лептоцефалов 68 различных видов, пойманных в 2004 году в Вест-Индии, 11 не удалось соотнести с какими-либо взрослыми рыбами из этих мест, причем для 7 из них взрослые особи вообще не были описаны

[4]. И наоборот, для некоторых угреобразных лептоцефал до сих пор не известен[5].

Образ жизни

Атлантический тарпон (лат. Megalops atlanticus). При всей несхожести его с угреобразными (например, средиземноморской муреной на фото внизу), прохождение в развитии через стадию лептоцефала позволяет относить его к одному с ними надотряду Средиземноморская мурена (лат. Muraena helena)

Лептоцефалы, как правило, держатся в толще воды в океанской пелагиали и являются типичной составной частью океанского планктона до глубин 500—600 м, хотя взрослые рыбы могут держаться у самого берега или у дна[6]. Подмечено, что угри, нерестящиеся над самыми большими глубинами, имеют лептоцефалов с длинным пищеварительным трактом, а тяготеющие к прибрежной мелководной зоне — с коротким

[5].Наличие лептоцефалов того или иного вида ещё не означает, что взрослые особи держатся в тех же местах. В значительной степени это вызывается переносом лептоцефалов морскими течениями, поэтому, зная места обитания взрослых особей, можно в целом узнать район распространения их лептоцефалов[4].

Лептоцефалы питаются обычно всем, что могут поймать. У мелких форм основной корм — планктон (в том числе фитопланктон), но крупные могут кормиться и мальками, креветками и другими мелкими ракообразными и др. Характерная черта большинства лептоцефалов — длинные зубы, часто сильно выступающие наружу

[6]. Сами лептоцефалы, в свою очередь, служат пищей многим обитателям моря.

Особенности развития

Личинки элопсоидных, вылупляясь из икры, первоначально имеют облик, характерный для личинок большинства рыб, но почти сразу, после короткого метаморфоза, превращаются в лептоцефалов. Примечательная черта лептоцефалов — длительный период развития. Лептоцефал обыкновенного речного угря находится на стадии личиночного развития до 3 лет[7]. У лептоцефалов других элопсовых (кроме угреобразных) этот срок меньше — 60—120 дней, но он, тем не менее превосходит срок личиночной стадии большинства окунеобразных, за исключением некоторых губановых[4].

В отличие от личинок большинства рыб, лептоцефалы перед превращением во взрослую форму имеют обычно намного больший относительный размер по сравнению с размером взрослой рыбы. У небольшого тихоокеанского обезьяньего угря, достигающего 60 см длины (а обычно меньше — около 30 см), лептоцефал перед началом метаморфоза имеет длину 10—11 см[8]. Лептоцефалы тарпоновых — самые мелкие (25—50 мм перед началом метаморфоза) при том, что взрослый атлантический тарпон достигает 2 м длины и 100 кг веса; кроме того хвост у них, как у и взрослых тарпонов, раздвоен[3]. В то же время у полутораметрового морского нитехвостого угря Nemichthys scolopaceus лептоцефал имеет длину до 45 см[3].

Превращение лептоцефалов в стеклянных угрей происходит в открытом океане. При метаморфозе лептоцефал сильно теряет в весе (до 90 % массы тела), форма тела меняется от листовидной к цилиндрической. Утрачиваются длинные личиночные зубы (у лептоцефалов угреобразных исчезают и брюшные плавники), спинной плавник сильно смещается назад

[6].

Гигантские лептоцефалы

Описывались крайне интересные глубоководные гигантские лептоцефалы, крайне редко попадающие в руки учёных. Самая крупная зарегистрированная личинка угря была длиной 184 см. Выдвигались предположения, что гигантские лептоцефалы могли быть личинками гигантских угрей, чьё редкое появление на поверхности трактуется как наблюдение «морского змея»[5]. Американский исследователь Уильям Биб (англ.)русск., в 1934 году погружавшийся в батисфере у Бермудских островов на глубину до 923 м, замечал, что подобные лептоцефалы плавают парами. Поэтому вероятно, что некоторые глубоководные лептоцефалы — неотенические личинки, т.е. могут размножаться, не претерпевая метаморфоза и в течение всей жизни не превращаясь во взрослую форму

[5].

Примечания

  1. 1 2 Жизнь животных, под ред. С.П.Наумова и А.П.Кузякина . — М.: «Просвещение», 1971. — Т. 4 (часть первая). — С. 244-251. — 300 000 экз.
  2. Eel  (англ.). EDinformatics (2005). Архивировано из первоисточника 7 июля 2012.
    Проверено 16 декабря 2010.
  3. 1 2 3 4 Elopiformes (Ladyfish and Tarpon)  (англ.). Pnovelguide.com (2003).(недоступная ссылка — история) Проверено 16 декабря 2010.
  4. 1 2 3 D. E. Richardson, R. K. Cowen Diversity of leptocephalus larvae around the island of Barbados (West Indies): relevance to regional distributions  (англ.) (pdf). Marine Biology and Fisheries Division, Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, 4600 Rickenbacker Causeway, Miami, Florida 33149-1098, USA (2004). — Marine Ecology Progress Series, Vol. 282: 271–284, 2004.
    Архивировано из первоисточника 7 июля 2012.
    Проверено 16 декабря 2010.
  5. 1 2 3 4 Жизнь животных, под ред. С.П.Наумова и А.П.Кузякина . — М.: «Просвещение», 1971. — Т. 4 (часть первая). — С. 252. — 300 000 экз.
  6. 1 2 3 Anguilliformes (Eels and morays)  (англ.). Pnovelguide.com (2003).(недоступная ссылка — история) Проверено 16 декабря 2010.
  7. Teleostei  (англ.). Palæos: the Vertebrates (6 февраля 2009).(недоступная ссылка —
    история
    ) Проверено 16 декабря 2010.
  8. Обезьяний угорь. Камчатское время (20 августа 2009). Архивировано из первоисточника 7 июля 2012. Проверено 17 декабря 2010.

dic.academic.ru

Европейский угорь: описание вида — Akva Ferma

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЕВРОПЕЙСКОГО УГРЯ

Anguilla anguilla. Linne, 1758

Подтип: позвоночные (Vertebrata)
Класс: рыбы (Pisces)
Подкласс: костистые рыбы (Teleostei)
Отряд: угреобразные (Anguilliformes)
Подотряд: угревидные (Anguilloidea)
Семейство: пресноводные угри (Anguilloidea)
Род: угри (Anguilla Shaw, 1803)

Вид: европейский угорь (Anguilla anguilla)

ОТРЯД УГРЕОБРАЗНЫЕ

Представители угреобразных во многом сходны между собой, однако они довольно заметно различаются и по образу жизни, и по внешнему виду. К отряду угреобразных относят три подотряда, представители одного из которых в наше время не встречаются. Два других подотряда состоят из 26 семейств, включающих почти 350 видов.

ФОРМА И СТРОЕНИЕ УГРЯ

Красота природы в неисчерпаемом разнообразии форм. Связь живых существ с неживой природой и другими организмами предполагает систему различных приспособлений, определяющих их выживание и область распространения особей или популяции определенного вида. Приспособление организма к условиям обитания наиболее ярко проявляется в форме тела. Форма и пропорции частей тела характеризуют вид в целом и служат важными систематическими признаками. Форма тела в той или иной мере дает представление о среде обитания и образе жизни животного. Все это справедливо для организмов, обитающих как на суше, так и в воде, в том числе и для рыб.

Едва ли необходимо подробно останавливаться на исключительном разнообразии форм тела рыб, достаточно упомянуть морского конька и камбалу. Рыбы, населяющие водоемы Венгрии, также разнообразны по форме, хотя это разнообразие и не столь велико, как в морях.

ПУТЬ ЛИЧИНОК К КОНТИНЕНТАМ

Благодаря исследованиям Шмидта с большой долей вероятности можно считать установленной территорию нереста угря, точнее место появления предличинок.

От нерестилищ ведущие планктонный образ жизни лептоцефалы дрейфуют с Гольфстримом и Северо-Атлантическим течением к континентальному шельфу Европы. Эту фазу развития Деелдер разделяет на три этапа: 1) эмбриональная стадия; в естественных условиях неизвестна; 2) предличиночная стадия; согласно Шмидту длина предличинки 6 мм, в желточном мешке содержится жировая капля; 3) личиночная стадия; от рассасывания желточного мешка до метаморфоза, т. е. в среднем до достижения длины 75 мм.

Дрейф личинок в северо-восточном направлении Шмидт описывал так: «Нерест начинается ранней весной и продолжается примерно до середины лета. Личинки длиной 7-15 мм парят на глубине 200—300 м в слое воды температурой примерно 20 °С. В течение первого месяца жизни личинки быстро растут, и в первое лето их средняя длина дости­гает 25 мм. Затем личинки поднимаются в верхние слои воды, в наибольшем количестве они встречаются на глубине 25 -50 м, иногда появляются даже на поверхности. После этого они начинают дрейфовать к берегам Европы с поверхностными течениями, идущими в восточном направле­нии. Личинки первого года жизни встречаются в западной части Атлантического океана.

РАЗВИТИЕ УГРЕЙ В ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМАХ (КОНТИНЕНТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ)

Стекловидные угри некоторое время остаются в солоноватой воде вблизи устья реки, чтобы адаптироваться к условиям обитания в пресной воде. В реки входят уже хорошо развитые особи. В период адаптации значительная часть молодых угрей погибает. Слаборазвитые угри, достигшие устья, остаются в нижнем течении рек, образуя большие популяции. В специальной литературе обычно опровергается мнение, что в процессе онтогенеза из этих особей вырастают в основном самцы [39], а более требовательные к условиям питания самки поднимаются вверх по течению к внутренним водоемам. В то же время, как уже отмечалось выше, плотность популяции имеет решающее значение для формирования пола. Исходя из этого, можно допустить, что характерные для нижнего течения рек популяции самцов формируются в результате перенаселения этих участков.

Стекловидные угри подходят к устьям рек и большими стаями начинают путь вверх по рекам. Обычно первые крупные стаи появляются у Атлантического побережья Европы в декабре—январе. Есть основания предполагать, что наблюдаемое в некоторые годы смещение географического центра области захода молоди в реки в северном или южном направлении вызывается случайными факторами и может быть связано с сезонными изменениями направления океанических течений. В некоторых реках крупные стаи стекловидных угрей встречаются чаще, чем в других. К таким рекам относятся Луара и Рона во Франции, Уай и Северн в Великобритании, заливы на юго-западе и северо-западе Ирландии, а также реки Эмс, Рейн, Везер и Эльба в Западной Германии и многие реки Нидерландов.

В нижнем течении Эльбы однажды наблюдали стаю, растянувшуюся на 10—12 км и состоящую из нескольких миллиардов особей, ширина стаи составляла более 1 м. Процесс формирования стай определяется такими внешними факторами, как особенности русла и характер течения реки. Таким образом, этот процесс не следует отождествлять с формами группового поведения, наблюдающимися, например, у чехони.

Ночью рыбы более активны, чем днем. По ночам угри перемещаются ближе к поверхности, днем — в более глубоких слоях воды. Обычно после восхода молодь отдыхает, укрываясь на дне или среди водорослей.

В регулировании форм дневного и ночного поведения важную роль играет повышение световой чувствительности после попадания молодых угрей в пресную воду.

Замечено, что свет определенной интенсивности привлекает молодь угрей, поэтому рыбаки, добывающие стекловидных угрей, подсвечивают воду неяркими фонарями.

Молодь, а затем и более взрослые угри могут подниматься вверх по рекам от устья до истоков. Они обладают поразительной способностью преодолевать на своем пути различные препятствия. Угри преодолевают плотины, шлюзы, разные гидротехнические сооружения и даже водопады. Встретив непреодолимую преграду, они поворачивают обратно и ищут обходной путь. Принято считать, что основным ориентиром для угрей служат берега реки, но они часто проплывают мимо мест впадения притоков, продолжая путь в каком-то определенном направлении. Это обстоятельство подкрепляет мнение тех исследователей, которые считают, что определяющим в ориентации угрей является обоняние. В то же время органы боковой линии позволяют им выбирать какие-то одни течения и избегать других.

Поднимаясь вверх по рекам, угри постепенно пигментируются, развиваются и растут. Для биологического развития пигментированных угрей летний сезон имеет решающее значение. Наблюдаются существенные различия в развитии угрей, попавших в среду с оптимальными температурными условиями и обилием корма, и особями той же возрастной группы, оказавшимися в менее благоприятных условиях. Удлиненный вегетационный период, более теплый климат сокращают продолжительность хода угрей по рекам. Это связано с тем, что активный ход продолжается только до достижения угрями определенной степени развития, длины тела, а в южных районах рыба растет быстрее. После этого угри предпочитают селиться в старицах, водохранилищах с медленным течением, естественных озерах. Зимуют они обычно в местах с густой водной растительностью, где зарываются в ил и как бы впадают в спячку. Неблагоприятные изменения химических, физических и биологических характеристик донного ила могут служить причиной гибели значительной части зимующих рыб. Хотя в естественных условиях невозможно точно определить, сколько гибнет молоди, рассеянной на большой площади, по показателям ее выживаемости при искусственном зарыблении водоемов можно сделать вывод, что отход молоди в первую зиму может достигать 60—80%. Выживаемость зависит от таких факторов, как содержание кислорода в воде, и особенно от крайних колебаний температуры. Экспериментально доказано, что более крупные особи лучше переносят стресс от колебаний температуры, тогда как молодь меньших размеров хуже переносит загрязнение воды, быстрое охлаждение и уменьшение содержания кислорода в воде.

Сроки подхода молоди к рекам зависят от географического местоположения устья рек, обычно это происходит с ноября по июнь. Таким образом, общая продолжительность пребывания перезимовавших угрей в пресной воде составляет 6—12 месяцев, а их возраст, считая с момента выхода из икринок, достигает 2,5-3 лет. Личиночный период развития практического значения не имеет и им можно пренебречь. «Нулевой» возрастной группой можно считать стекловидных угрей, предназначенных для зарыбления водоемов. Впоследствии для обозначения возрастных групп используются общепринятые в рыбоводстве понятия: сеголетки, годовики, двухлетки, двухгодовики и т. д.

www.uzv.su

Исследователи углубляются в тайны размножения Европейского угря

PRO-EEL стартовал три года назад с целью накопить знания в области размножения Европейского угря и разработки технологии, необходимой для производства жизнеспособного потомства, выращивания личинок на стартовом корме.

Участники проекта стремятся решить поставленные задачи, провести основные исследования, установить технологии воспроизводства. Их работы посвящены изучению гормональной регуляци размножения, оптимизации рациона для молоди, увеличению приплода путем вспомогательных репродуктивных технологий, стандартизации протокола оплодотворения и установлению техники культивирования.

Для решения поставленных задач вовлечены многие методологи. Не в последнюю очередь важно использование молекулярных методов для изучения размножения угрей и физиологии личинок.

За три года значительно углубились знания о Европейском угре. Работы в области гормональной регуляции в различных условиях привлекают особое внимание, потому что в европейских водах происходит подавление созревания угрей. Впервые появились свидетельства существования кисспептиновой системы у угрей, которая играет роль в непосредственном подавлении гипофизарной функции этих рыб. Эта находка имеет важное значение и открывает возможность для разработки методов ускорения созревания особей.

Личинка Европейского угря 14 дней после вылупления. Эксперименты с кормлением. Тело прозрачное длиной 8 мм (илл. Sune Riiis Sørensen)

На практике исследователи пытаются создать рацион питания маточного стада, который улучшит качество икринок и личинок. Сравнительные эксперименты, проведенные с дикими самками серебрянного угря и самками, выращенными на улучшенном рационе в неволе, показали, что профиль жирных кислот культивируемых рыб может меняться, затягивая период кормления. Поэтому создание нового рациона позволит улучшить оплодотворение и выведенение потомства. Внедрение вспомогательных репродуктивных технологий и стандартизированных методов оплодотворения позволит получать массу икры и личинок на регулярной основе. Это, в свою очередь, обеспечит материал для дальнейших исследований. К их числу относятся изучение условий культивирвания, в частности, влияние температуры, освещения и микробной нагрузки на развитие угрей. Среди недавних успехов можно отметить выращивание личинок от стадии желточного мешка до первого кормления, первые опыты со стартовым кормом и пионерские исследования морфологии жевательного аппарата и пищеварительной системы личинок.

Развитие осевых мышц у личинок на стадии желточного мешка как этап перед переходом на стадию лептоцефалы
У личинок Европейского угря с нерассосавшимся желточным мешком отмечается уникальная модель морфологии мышц и их дифференцировки. Это было отмечено в работе Мартина Девидсена (Martin Davidsen) из Норвежского университета Науки и Техники (Норвегия), в рамках проекта PRO-EEL. Мартин изучал особенности мускулатуры личинок угря от вылупления до 6 суток постэмбронального развития.

Согласно полученным данным, личинки рано готовы к переходу на стадию лептоцефалы, когда они вырастают в длинных, листообразных личинок. При вылуплении личинка Европейского угря достигает 3 мм и демонстрирует несколько слоев недифференцрованных клеток-предшественников, из которых в дальнейшем разовьются мышцы. С ростом личинки развиваются мышцы, расположенные позади анального отверстия. Они становятся многоядерными, включают миофиламенты, организованные в узелки и миофибриллы. Недифференцированные клетки ранних стадий развития постепенно организуются в регулярные мышечные клетки, и на третий день можно отличить красные и белые мышечные волокна. Увеличивается не только количество, но и размер волокон, и на шестые сутки после вылупления личинка становится вдвое длинее.

Схематическое строение личинки Европейского угря, 3 дня после вылупления. SL — стандартная длина; MH — точка позади ануса на месте поперечного среза (илл. Martin Davidsen, NTNU)Схематическое изображение поперечного среза (a) 6-дневной личинки Европейского угря с желточным мешком (длина 6 мм), (b) лептоцефала Японского угря (длина 20-24 мм) a. M, осевая мышца; NC, нотохорда; MS, спинной мозг; SN, спинной нерв; D, дерма (илл. Martin Davidsen, NTNU)

Они демонстрируют своеобразное, харакерное только для данного вида, выравнивание мышечных волокон. Удлиненные волокна стелются по бокам тела, при этом отсутствует горизонтальная перегородка и присутствует слоистая ориентация, характерная для личинок угрей. Исследователь рассматривает уникальное выравнивание мышц как переходный этап к листообразной лептоцефале. У лептоцефалы мышечные клетки формируют тонкий слой снаружи желеобразной внутренней массы, состоящей из гликозаминогликанов. Данная стадия развития разительно отличается от стратегий разития других животных, в том числе атлантической трески и лосося. Лептоцефал растет с высокой скоростью, но в отличие от большинства личинок других видов рыб, остается дрейфовать с планктоном в открытом океане несколько месяцев. После этого она проходит метаморфозу и превращается в малька, так называемого, стеклянного угря.

Кусается или не кусается?
Ротовой аппарат личинки Европейского угря на стадии прелептоцефалы своеобразен и включает длинные, остроконечные, выдвинутые вперед зубы. Их иглообразная форма и уникальное расположение вызывает вопросы не только об эффективности, но также возлагаемых на них функциях.

Для ответа необходимо рассмотреть два аспекта: как это существо управляет движениями верхней и нижней челюсти, какую силу укуса они развивают.

Принимая во внимание чрезвычайно маленький размер личинки (размер головы менее 1 мм в длину), выполнение непосредственных измерений образца не представляется возможным.

С другой стороны, создание трехмерной модели с использованием гистологических препаратов открывает большие возможности. Такая модель позволяет точно воспроизвести опорно-двигательный аппарат, включающий крохотные и тонкие структуры, жабры и связки, и взглянуть внутрь ротовой плости.

Трехмерная картина раскрыла наличие связки (черная стрелка) между задним концом нижней челюсти и схожей позицией гиоидной дуги (красные стрелки). Её присутствие навело исследователей на мысль об активном механизме кормления, в котором участвует, приводимый усилиями связок, ротовой аппарат. При этом начальное, находящееся под контролем мышц, сдавливание гиоидной дуги передается в соответствующее сдавливание нижней челюсти.

Основываясь на расположении в 3-D модели приводящей нижнюю челюсть мышцы (1), самой нижней челюсти (2), точки сочленения челюсти (3), углублении зубов в челюсть (4), а также реконструкции объема и средней длины мышечных волокон, была оценена сила укуса (4 х 10-5 Н).Графическое представление силы укуса 1. 2,3 зубов при различных углах.

Лишь одна мышца отвечает за подъем нижней челюсти, поэтому можно измерить усилие укуса. Анатомически, крохотная личинка не способна на сильный укус. Эта информация поможет понять пищевые предпочтения личинок угря в естественной и искусственной среде обитания.

Микробная нагрузка связана с успешным вылуплением и выживаемостью угрей
Проведенная работа была направлена на определение адекватных условий культивирования икринок и личинок. Результаты недавней серии экспериментов продемонстрировали, что микробная инфекция оказывает влияние на успешное вылупление и выживаемость личинок угря ан стадии желточного мешка. Поэтому важно контроллировать микробную нагрузку. Данная работа отмечает пльзу дезинфекции и контроля микробного сообщества.

 

Матрасы культивирования клеточных культур использовались для инкубации икринок и личинок в исследовании влияния микробной нагрузки.Сканирующая электронная микроскопия поверхности икринок (увел. 5000). На верхней микрофотографии показана икринка со значительной бактериальной нагрузкой. Поверхность икры покрыта колониями бактерии.

Подобные работы требуют кропотливой работы по сбору образцов, распределению икринок по матрасам и подсчета. Технический университет Дании (Дания).

Успешный протокол транспортировки икринок
Одной из задач в рамках проекта PRO-EEL являлась разработка протокола транспортировки оплодотворенной икры из Технического университета Дании до партнеров, проверку специфических условий культивирования личинок. Перевозка оплодотворенной икры — обычная практика в рыбоводстве, однако чувствительность икры к условиям транспортировки была неизвестна. Проверялся протокол, в котором использовались 3 литровые пластиковые пакеты, на 1/3 наполненные кислородом. Было показано, что выживаемость эмбионов и личинок при перевозке сопоставима с контрольными экземплярами, находящимися в аквариумах университета. Рассматривались условия 12-часовой транспортировки самолетом, машинами, поездами.

Толерантность к перевозкам ограничена на ранних этапах эмбрионального развития, однако через 25 часов после оплодотворения икринки были успешно перевезены по морю.

Наполненный водой и кислродом мешок вмещает около 2000 икринок/литр.

Способность к плаванию схоже у самцов и самок Европейского угря
Миграция Европейского угря простирается на 6000 км, до мест нереста в Саргассовом море. Это путешествие особи должны пройти за 6 месяцев, чтобы успеть отнереститься следующей весной. Когда серебрянный угорь покидает европейское побережье, он ещё незрелый. При этом миграция запускает механизмы полового созревания. Существуют свидетельства этих эффектов на самцов и самок.

Ранние исследования показали, что самки очень хорошие пловцы и способны пройти 6000 км за 4 месяца. Контролируемые эксперименты с участием мужских особей не проводились. Согласно размерной теории (аллометрия, Schmidt-Nielsen), затраты энергии при перемещении снижаются с увеличением размеров тела. Поэтому более мелкие самцы, как ожидается, имеют меньшую скорость и высокую стоимость перемещения. Исследователи оценили плавательные способности самцов по-одиночке и в группах. Результаты продемонстрировали, что самцы угрей более быстрые пловцы. Более того, они имели схожие энергетические затраты, как и самки. Эксперименты подтвердили, что перемещение группами оказывается менее энергозатратным. Таким образом, самцы (40 см, 100-200 г) плавают также как и самки (80 см, >800 г).

В исследовании использовалась труба для плавания самцов серебряного угря. Выращенные в неволе самцы двигаются с различной скоростью (0-1 м/сек). В одиночестве или группах они способны непрерывно плыть месяцами в тихой темной среде.
——
emagstudio.win.dtu.dk/E-books/DTU_Aqua/PRO-EEL/5th_NL/pubData/source/5th_NL.pdf

aquavitro.org

Искусственное воспроизводство Японского угря, Anguilla japonica

Личинка Японского угря с патологией. Сверху — личинка (90 дней после вылупления) с белой головой и хвостом. Снизу — личинка (124 дней после вылупления) со сломанной глоткой

Загадочный жизненный цикл угрей привлекает внимание многих исследователей. За длительное время наблюдения не удалось обнаружить ни одной икринки или личинки в местах обитания взрослых угрей: реках, прудах, прибрежных водах. В начале 20-го века Schmidt (1922) провел многочисленные экспедиции и обнаружил, что места нереста Европейского (Anguilla anguilla) и Американского угрей (Anguilla rostrata) располагаются в Саргассовом море Атлантического океана. В 1991 году, спустя 70 лет после работ Schmidt’а (1922), в Филиппинском море северо-западной области Тихого океана определена зона нереста Японского угря (Anguilla japonica). Таким образом, жизненный цикл анадромных угрей постепенно раскрывается (Tsukamoto, 2009).

Численность популяций Anguilla japonica, A.anguilla и A.rostrata существенно снизилась за последнее десятилетие. Это связано с чрезмерным отловом, ухудшением состояния окружающей среды и другими неизвестными факторами (Casselman, 2003; Dekker, 2003; Tatsukawa, 2003). С другой стороны, культивирование Японского угря сохранило его доступность для потребителя по разумным ценам. Однако современная аквакультура угрей полностью зависит от отлова стеклянных угрей (молодая форма) из дикой среды. Снижение численности стеклянных угрей и возрастание спроса на них неизбежно ведут к удорожанию этой рыбы и снижению её популяции. Порочный круг можно разомкнуть разработкой технологии массового выращивания стеклянных угрей.

История исследований, посвященных выращиванию личинок угрей и их жизненному циклу
В Японии с 1960-го года предпринимаются попытки провести искусственное созревание Японского угря. Исследователи Yamamoto и Yamauchi (1974) первыми получили оплодотворенную икру и личинок с помощью гормональной обработки производителей. Через две недели содержания личинка на стадии предлептоцефалы достигала длины 7 мм (Yamauchi et al., 1976). После этого, другие исследователи также получали оплодотворенную икру (Satoh, 1979; Wang et al., 1980), но они не смогли найти подходящий стартовый корм для личинок.

Личинки угрей не могут питаться коловратками, традиционным кормом для мальков других видов рыб. Развитие стартовых кормов тормозится отсутствием знаний естественной экологии угрей. Даже сейчас их естественный рацион питания находится в процессе определения.

Tanaka et al. (2001) разработал корм суспензию из акульих икринок. Он позволил выращивать личинок угрей и, в конечном счете, получить в неволе первую партию стеклянных угрей (Tanaka et al., 2003; Kagawa et al., 2005). После этого авторы пытались получить искусственное поголовье маточного стада, выращенных из икры (Yoshitsugu Masuda, Hitoshi Imaizumi, Kentaro Oda, Hiroshi Hashimoto, Hironori Usuki, Kazuhisa Teruya. Artificial Completion of the Japanese Eel, Anguilla japonica, Life Cycle: Challenge to Mass Production. Bull. Fish. Res. Agen. No. 35, 111-117, 2012). Успех операции гарантировал замыкание жизненного цикла Anguilla japonica в искусственной среде. В 2010 году задумка была реализована. На момент публикации работы (2012 год) авторы уже располагали более 300 стеклянными угрями в возрасте 240 суток после вылупления. Было отмечено, что выращивание угрей в контролируемых условиях неволи не препятствует оогенезу у взрослых особей. Замыкание жизненного цикла и селекция особей для маточного стада дает возможность культивировать угрей высокого качества. Многообещающими являются также попытки селекции в сторону отбора наиболее быстрорастущих особей с высокой выживаемостью.

Вопросы, требующие решения перед массовым выращиванием стеклянных угрей
Применительно к массовому производству стеклянных угрей в неволе было сделано несколько технических разработок. Tsukamoto с коллегами (2009) обнаружил, что плавучесть культивируемых личинок выше, чем выловленных в неволе. При этом плавучесть претерпевает онтогенетические изменения. Okamura с коллегами (2009a) докладывал о том, что промежуточная соленость (50% от солености морской воды) повышает скорость роста и выживаемость личинок на ранней стадии развития. Okamura с коллегами (2009b) разработал новую систему культивирования с использованием емкости типа «planktonkriesel» вместо обычной емкости.



Емкость «Planktonkriesel» предназначена для культивирования морских планктонных организмов. Она состоит из цилиндрического стеклянного сосуда. С помощью подгрунтового фильтра и тангенциально расположенного на поверхности грунта выходного патрубка вдоль центральной оси емкости создается спиральное течение.


Благодаря разработке, выживаемость личинок существенно возросла. Однако массовое производство стеклянных угрей не было реализовано, потому что оставались другие технические сложности. Статистика японского правительства указывает на то, что ежегодно выращивается свыше 21000 тонны или 10 миллиона угрей (the white paper of fisheries, Japan, 2010). Таким образом, потребуется пройти длительный тернистый путь до момента, когда культивируемые стеклянные угри полностью покроют ежегодный спрос на посадочный материал.
К числу затруднений относятся:
1. Для развития угрей требуются новые корма
2. Необходимо упростить новые процесс культивирования
3. Необходимо ускоротить период выращивания
4. Необходимо предотвратить возникновение заболеваний
5. Необходимо предотвратить возникновение морфологических аномалий

Рис 1. Число выращенных стеклянных угрей на станции Shibushi station. Представлено число особей, подвергшихся метаморфозу с апреля по март за каждый год (до ноября 2010)

На сегодня, аквакультура угрей полностью зависит от стартового рациона из акульей икры, однако естественные популяции акул не смогут обеспечить икрой индустрию по выращиванию угрей. Фактически, катраны (Squalus acanthia), из икры которого производят корм для личинок, входит в список краснокнижных видов (Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES; Cop15Prop18, proposed by Palau and Sweden). Поэтому, требуются новые эффективные рационы. Растительные компоненты недороги и повсеместно доступны. Но в практике выкармливания молоди морских видов рыб мало случаев успешного использования растительных кормов. С другой стороны, по своему составу, на икру акул похожи яйца птиц, икра других рыб и животных. Рыбная мука, которая широко используется в рыбных кормах, в частности, для кормления взрослых угрей, также имеет потенциал. Авторы работы разработали специальный индекс наполненности кишечника (intestine fullness index) для оценки эффективности рациона. Используя индекс, они надеются найти новые кормовые смеси и ингредиенты.

Рис 2. Личинка Японского угря, переварившая молоко (A). Кишечник (серый и черный) и корм (черный) для расчета индекса (B). Masuda et al. 2010

Текущие процесс выращивания личинок слишком сложен. Например, процедура выкармливания имеет следующий вид (Tanaka et al., 2001 ): Личинок содержат в темноте, кроме случаев кормления. Это связано с тем, что на свету они стремятся на дно и, ударяясь о него, повреждают челюсти. Во время кормления, исследователи включали свет и вливали на дно сосуда кормовую суспензию. Личинки направлялись ко дну за кормом. Перед внесением суспензии необходимо остановить движение воды, потому что личинки плохо плавают. После кормления спиральное течение емкости восстанавливается и вымывает остатки корма. Нормального водного потока недостаточно для очистки емкости. Подобные манипуляции неизбежно приведут к контакту личинок со стенками емкости. Постоянно наблюдаются скопления погибших особей на дне, что связано с бактериальным проростом. Кроме того, требуется регулярно чистить емкость и каждый день переносить личинок из банки в банку. Решением проблемы кормления на дне может стать разработка кормовой взвеси. Пригоден коллоидный тип рациона (Masuda et al., 2010). Во время кормления личинок молоком, типичным коллоидом, они доживали до 26 дней после оплодотворения. Период от вылупления угря до метаморфоза очень большой. Вплоть до 2009 года время выращивания, от вылупления до завершения метаморфоза, на станции Shibushi составляло 153-754 дня. В природе, с другой стороны, личинки переходят к стадии стеклянного угря к 100-160 дню (Arai et al., 1997). Т.е. личиночный период в искусственных условиях не только слишком большой, но также сильно варьирует в отличие от развития в естественной среде.

Рис 3. Личинки угря (6 дней после вылупления) питаются суспендированным кормом. Личинки отмечены стрелкмиРис 4. Дней после вылупления до завершения метаморфоза личинко угря на станции Shibushi (Суммированы данные за апрель 2007 по июль 2010)

Растянутая продолжительность выращивания затрудняет исследование, потому что затягивает время окончания каждого эксперимента. Более того, присутствие личинок на различных стадиях развития делает среду культивирования неоптимальной. В 2010 году, авторы создали новую систему для ускорения роста личинок. Стеклянные угри стали появлятся к 131 дню после вылупления (Masuda et al., 2011). Они надеются, что укорочение созревания угрей также снизит риск возникновения заболеваний, морфологических аномалий и других негативных последствий культивирования. Опасность инфекции, связанная с выращиванием личинок, недавно приобрела особую актуальность. С усовершенствованием технологий культивирования происходит возрастание выживаемости личинок, но также увеличивается относительное давление инфекционных заболеваний. Инфекция убивает молодь за короткий промежуток времени (в некоторых случаев всего за несколько часов) и иногда приводит к массовой гибели. Однако специфические патогенные организмы найти не удалось. Наконец, морфологические аномалии являются большой проблемой, хотя они не всегда фатальны. Например, личинки со сломанными челюстями, могут питаться суспендированным кормом, расти и подвергаться метаморфозу. Однако после метаморфозы стеклянные угри со сломанными челюстями не способны питаться и умирают от голода. Часто встречаются кривые личинки, изогнутые стеклянные угри и стеклянные угри со сломанной шеей. В общем случае, личинки и молодь угрей сложно прокормить, даже не смотря на нормальное развитие челюстей. Таким образом, их выживаемость и скорость роста существенно заторможена.

Рис 5. Личинка с патологией. Сверху — личинка (90 дней после вылупления) с белой головой и хвостом. Снизу — личинка (124 дней после вылупления) со сломанной глоткойРис 6. Личинка с морфологическими анномалиями. A: Изогнутая личинка (86 дней после вылупления, слева) и личинка со сломанными челюстями (80
дней после вылупления, справа). B: изогнутый стеклянный угорь (слева) и стеклянный угорь со сломанными челюстями (справа)

—— Yoshitsugu Masuda, Hitoshi Imaizumi, Kentaro Oda, Hiroshi Hashimoto, Hironori Usuki, Kazuhisa Teruya. Artificial Completion of the Japanese Eel, Anguilla japonica, Life Cycle: Challenge to Mass Production. Bull. Fish. Res. Agen. No. 35, 111-117, 2012 Arai T., Otake T., and Tsukamoto K., 1997: Drastic changes in otolith microstructure and microchemistry accompanying the onset of metamorphosis in the Japanese eel Anguilla japonica. Mar. Ecol. Prog. Ser., 161 , 17-22. Casselman J. M. 2003: Dynamics of resources of American eel, Anguilla rostrata: Declining abundance in 1990s. in “Eel Biology”(ed. by Aida K., Tsukamoto K., and Yamauchi K.), Springer-Verlag, Tokyo, Japan, pp. 255-274. Dekker W. 2003: Status of the European eel stock and fisheries. in “Eel Biology” (ed. by Aida K., Tsukamoto K., and Yamauchi K.), Springer-Verlag, Tokyo, Japan, pp. 237-254. Kagawa H., Tanaka H., Ohta H., Unuma T., and Nomura K., 2005: The first success of glass eel production in the world: Basic biology on fish reproduction advances new applied technology in aquaculture. Fish Physiol. Biochem., 31 , 193-199. Masuda Y., Oku H., Nomura K., Teruya K., and Tanaka H., 2010: A colloid-type diet can be ingested by larvae of the Japanese eel Anguilla japonica. J. Fish. Tech., 2 , 99-104 (in Japanese, with English abstract). Masuda Y., Imaizumi H., Oda K., Hashimoto H., Teruya K., and Usuki H., 2011: Japanese eel Anguilla japonica larvae can metamorphose into glass eel within 131 days after hatching in captivity. Nippon Suisan Gakkaishi, 77 , 416-418 (in Japanese). Okamura A., Yamada Y., Mikawa N., Horie N., Utoh T., Kaneko T., Tanaka S., and Tsukamoto K., 2009a: Growth and survival of eel leptocephali (Anguilla japonica) in low-salinity water. Aquaculture, 296 , 367-372. Okamura A., Yamada Y., Horita T., Horie N., Mikawa N., Utoh T., Tanaka S., and Tsukamoto K., 2009b: Rearing eel leptocephali (Anguilla japonica Temminck & Schlegel) in a planktonkreisel. Aquaculture Res., 40 , 509-512. Satoh H. 1979: Try for perfect culture of the Japanese eel. Iden, 33 , 23-30 (in Japanese). Schmidt J. 1922: The breeding places of the eel. Phil. Trans. Royal Soc., B211 , 179-208. Tanaka H., Kagawa H., and Ohta H., 2001: Production of leptocephali of Japanese eel Anguilla japonica in captivity. Aquaculture, 201 , 51-60. Tanaka H., Kagawa H., Ohta H., Unuma T., and Nomura K. 2003: The first production of glass eel in captivity: Fish reproductive physiology facilitates great progress in aquaculture. Fish Physiol. Biochem., 28 , 493-497. Tatsukawa K. 2003: Eel resources in East Asia. in “Eel Biology” (ed. by Aida K., Tsukamoto K., and Yamauchi K.), Springer-Verlag, Tokyo, Japan, pp. 293-298. The white paper of fisheries, 2010: The Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries of Japan. Tsukamoto K. 1992: Discovery of the spawning area for the Japanese eel. Nature, 356 , 789-791. Tsukamoto K. 2009: Oceanic migration and spawning of anguillid eels. J. Fish Biol., 74 , 1833-1852. Tsukamoto K., Yamada Y., Okamura A., Kaneko T., Tanaka H., Miller M. J., Horie N., Mikawa N., Utoh T., and Tanaka S., 2009: Positive buoyancy in eel leptocephali: Adaptation for life in the ocean surface layer. Mar. Biol., 156 , 835-846. Wang Y., Zhao C., Shin Z., Ten Y., Zhang K., Li Y., Yang Y., and Hong Y., 1980: Studies on the artificial inducement of reproduction in common eel. J. Fish. China., 4 , 147-158 (in Chinese, with English abstract). Yamamoto K. and Yamauchi K., 1974: Sexual maturation of Japanese eel and production of eel larvae in the aquarium. Nature, 251 , 220-222. Yamauch K., Nakamura M., Takahashi H., and Takano K., 1976. Cultivation of larvae of Japanese eel. Nature, 263, 412

aquavitro.org

Европейский угорь: описание вида — Akva Ferma

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЕВРОПЕЙСКОГО УГРЯ

Anguilla anguilla. Linne, 1758

Подтип: позвоночные (Vertebrata)
Класс: рыбы (Pisces)
Подкласс: костистые рыбы (Teleostei)
Отряд: угреобразные (Anguilliformes)
Подотряд: угревидные (Anguilloidea)
Семейство: пресноводные угри (Anguilloidea)
Род: угри (Anguilla Shaw, 1803)
Вид: европейский угорь (Anguilla anguilla)

ОТРЯД УГРЕОБРАЗНЫЕ

Представители угреобразных во многом сходны между собой, однако они довольно заметно различаются и по образу жизни, и по внешнему виду. К отряду угреобразных относят три подотряда, представители одного из которых в наше время не встречаются. Два других подотряда состоят из 26 семейств, включающих почти 350 видов.

ФОРМА И СТРОЕНИЕ УГРЯ

Красота природы в неисчерпаемом разнообразии форм. Связь живых существ с неживой природой и другими организмами предполагает систему различных приспособлений, определяющих их выживание и область распространения особей или популяции определенного вида. Приспособление организма к условиям обитания наиболее ярко проявляется в форме тела. Форма и пропорции частей тела характеризуют вид в целом и служат важными систематическими признаками. Форма тела в той или иной мере дает представление о среде обитания и образе жизни животного. Все это справедливо для организмов, обитающих как на суше, так и в воде, в том числе и для рыб.

Едва ли необходимо подробно останавливаться на исключительном разнообразии форм тела рыб, достаточно упомянуть морского конька и камбалу. Рыбы, населяющие водоемы Венгрии, также разнообразны по форме, хотя это разнообразие и не столь велико, как в морях.

ПУТЬ ЛИЧИНОК К КОНТИНЕНТАМ

Благодаря исследованиям Шмидта с большой долей вероятности можно считать установленной территорию нереста угря, точнее место появления предличинок.

От нерестилищ ведущие планктонный образ жизни лептоцефалы дрейфуют с Гольфстримом и Северо-Атлантическим течением к континентальному шельфу Европы. Эту фазу развития Деелдер разделяет на три этапа: 1) эмбриональная стадия; в естественных условиях неизвестна; 2) предличиночная стадия; согласно Шмидту длина предличинки 6 мм, в желточном мешке содержится жировая капля; 3) личиночная стадия; от рассасывания желточного мешка до метаморфоза, т. е. в среднем до достижения длины 75 мм.

Дрейф личинок в северо-восточном направлении Шмидт описывал так: «Нерест начинается ранней весной и продолжается примерно до середины лета. Личинки длиной 7-15 мм парят на глубине 200—300 м в слое воды температурой примерно 20 °С. В течение первого месяца жизни личинки быстро растут, и в первое лето их средняя длина дости­гает 25 мм. Затем личинки поднимаются в верхние слои воды, в наибольшем количестве они встречаются на глубине 25 -50 м, иногда появляются даже на поверхности. После этого они начинают дрейфовать к берегам Европы с поверхностными течениями, идущими в восточном направле­нии. Личинки первого года жизни встречаются в западной части Атлантического океана.

РАЗВИТИЕ УГРЕЙ В ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМАХ (КОНТИНЕНТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ)

Стекловидные угри некоторое время остаются в солоноватой воде вблизи устья реки, чтобы адаптироваться к условиям обитания в пресной воде. В реки входят уже хорошо развитые особи. В период адаптации значительная часть молодых угрей погибает. Слаборазвитые угри, достигшие устья, остаются в нижнем течении рек, образуя большие популяции. В специальной литературе обычно опровергается мнение, что в процессе онтогенеза из этих особей вырастают в основном самцы [39], а более требовательные к условиям питания самки поднимаются вверх по течению к внутренним водоемам. В то же время, как уже отмечалось выше, плотность популяции имеет решающее значение для формирования пола. Исходя из этого, можно допустить, что характерные для нижнего течения рек популяции самцов формируются в результате перенаселения этих участков.

Стекловидные угри подходят к устьям рек и большими стаями начинают путь вверх по рекам. Обычно первые крупные стаи появляются у Атлантического побережья Европы в декабре—январе. Есть основания предполагать, что наблюдаемое в некоторые годы смещение географического центра области захода молоди в реки в северном или южном направлении вызывается случайными факторами и может быть связано с сезонными изменениями направления океанических течений. В некоторых реках крупные стаи стекловидных угрей встречаются чаще, чем в других. К таким рекам относятся Луара и Рона во Франции, Уай и Северн в Великобритании, заливы на юго-западе и северо-западе Ирландии, а также реки Эмс, Рейн, Везер и Эльба в Западной Германии и многие реки Нидерландов.

В нижнем течении Эльбы однажды наблюдали стаю, растянувшуюся на 10—12 км и состоящую из нескольких миллиардов особей, ширина стаи составляла более 1 м. Процесс формирования стай определяется такими внешними факторами, как особенности русла и характер течения реки. Таким образом, этот процесс не следует отождествлять с формами группового поведения, наблюдающимися, например, у чехони.

Ночью рыбы более активны, чем днем. По ночам угри перемещаются ближе к поверхности, днем — в более глубоких слоях воды. Обычно после восхода молодь отдыхает, укрываясь на дне или среди водорослей.

В регулировании форм дневного и ночного поведения важную роль играет повышение световой чувствительности после попадания молодых угрей в пресную воду.

Замечено, что свет определенной интенсивности привлекает молодь угрей, поэтому рыбаки, добывающие стекловидных угрей, подсвечивают воду неяркими фонарями.

Молодь, а затем и более взрослые угри могут подниматься вверх по рекам от устья до истоков. Они обладают поразительной способностью преодолевать на своем пути различные препятствия. Угри преодолевают плотины, шлюзы, разные гидротехнические сооружения и даже водопады. Встретив непреодолимую преграду, они поворачивают обратно и ищут обходной путь. Принято считать, что основным ориентиром для угрей служат берега реки, но они часто проплывают мимо мест впадения притоков, продолжая путь в каком-то определенном направлении. Это обстоятельство подкрепляет мнение тех исследователей, которые считают, что определяющим в ориентации угрей является обоняние. В то же время органы боковой линии позволяют им выбирать какие-то одни течения и избегать других.

Поднимаясь вверх по рекам, угри постепенно пигментируются, развиваются и растут. Для биологического развития пигментированных угрей летний сезон имеет решающее значение. Наблюдаются существенные различия в развитии угрей, попавших в среду с оптимальными температурными условиями и обилием корма, и особями той же возрастной группы, оказавшимися в менее благоприятных условиях. Удлиненный вегетационный период, более теплый климат сокращают продолжительность хода угрей по рекам. Это связано с тем, что активный ход продолжается только до достижения угрями определенной степени развития, длины тела, а в южных районах рыба растет быстрее. После этого угри предпочитают селиться в старицах, водохранилищах с медленным течением, естественных озерах. Зимуют они обычно в местах с густой водной растительностью, где зарываются в ил и как бы впадают в спячку. Неблагоприятные изменения химических, физических и биологических характеристик донного ила могут служить причиной гибели значительной части зимующих рыб. Хотя в естественных условиях невозможно точно определить, сколько гибнет молоди, рассеянной на большой площади, по показателям ее выживаемости при искусственном зарыблении водоемов можно сделать вывод, что отход молоди в первую зиму может достигать 60—80%. Выживаемость зависит от таких факторов, как содержание кислорода в воде, и особенно от крайних колебаний температуры. Экспериментально доказано, что более крупные особи лучше переносят стресс от колебаний температуры, тогда как молодь меньших размеров хуже переносит загрязнение воды, быстрое охлаждение и уменьшение содержания кислорода в воде.

Сроки подхода молоди к рекам зависят от географического местоположения устья рек, обычно это происходит с ноября по июнь. Таким образом, общая продолжительность пребывания перезимовавших угрей в пресной воде составляет 6—12 месяцев, а их возраст, считая с момента выхода из икринок, достигает 2,5-3 лет. Личиночный период развития практического значения не имеет и им можно пренебречь. «Нулевой» возрастной группой можно считать стекловидных угрей, предназначенных для зарыбления водоемов. Впоследствии для обозначения возрастных групп используются общепринятые в рыбоводстве понятия: сеголетки, годовики, двухлетки, двухгодовики и т. д.

uzv.su

Европейский угорь Википедия

Речной у́горь[1], или европейский угорь[2], или обыкновенный угорь[2], или обыкновенный речной угорь[2] (лат. Anguilla anguilla) — вид хищных катадромных рыб из семейства угрёвых. В 2008 году был включён в Красную книгу МСОП, как вид «на грани исчезновения»[3]

Описание

Группа угрей на дне водоёма

Обладает длинным телом с буро-зеленоватой спиной, с желтизной на боках и брюшной части. Кожа очень скользкая, а чешуя — мелкая. Тело змеевидное, спереди цилиндрическое, слегка сжатое с боков в задней части. Довольно крупная голова слегка уплощена сверху. Мелкие глаза (диаметр составляет от 1/8 до 1/12 длины головы) находятся над углами рта. На челюстях и сошнике мелкие и острые зубы расположены в несколько рядов. Спинной и анальный плавники срослись с хвостовым. Спинной плавник начинается далеко позади грудных, но впереди анального отверстия. Грудные плавники хорошо развиты, брюшные плавники отсутствуют. Боковая линия хорошо заметна. В грудных плавниках 15—21 лучей; число позвонков — 111 — 119, обычно 114—116[4].

Окраска сильно варьирует. У молодых особей спина тёмно-зеленая, оливково- или серо-коричневая, без отметин, брюхо жёлтое или желтовато-белое, которое у взрослых особей становится серебристо-белым[4].

Достигает двухметровой длины и массы 4 кг.

Личинка угря, лептоцефал, размером 7,6 см.

Биология

Типичная проходная рыба. Большую часть жизни европейский угорь проводит в пресной воде, а на нерест уходит в море. Жизненный цикл с метаморфозом[4]. Охотится ночью на прибрежном мелководье, хотя хватает приманку и днём, если она в непосредственной близости. Питается личинками насекомых, моллюсками, лягушками, мелкой рыбой.

Размножение и развитие

Жизненный цикл угря

Нерестится угорь в 8000 км от мест нагула на глубине 400 м в Саргассовом море, где температура достигает 16—17 °C, после чего погибает. Икринки размером около 1 мм, одна самка выметывает их до полумиллиона и более. Развитие начинается с личиночной стадии, когда тело угря напоминает листок ивы. Оно уплощённое, полупрозрачно, и лишь глаза — чёрные. Личинка настолько отличается от взрослого угря, что одно время считалась отдельным видом рыб, и до сих пор имеет особое название — лептоцефал. Личинка всплывает к поверхности воды и, подхваченная Гольфстримом, в течение трёх лет движется вместе с тёплой водной массой к берегам Европы.[5]:260 На подходе к ним, достигнув около 8 см в длину и 1 см в высоту, личинка на время прекращает питание и укорачивается до 5—6 см, превращаясь в стеклянного угря. Он всё ещё прозрачный, но тело уже овальное с боков, змееобразное. В такой стадии угорь подходит к устьям рек. Поднимаясь вверх по течению, он приобретает непрозрачную окраску и становится взрослым речным угрём.

Прожив в реках 9—12 лет, угорь мигрирует («скатывается») обратно в море и отправляется на нерест. В своём движении он, по-видимому, ориентируется по течениям, а согласно отдельным предположениям — и по магнитному полю Земли[6]. Окраска спины становится чернее, а брюхо и бока делаются серебристыми. Только тогда появляются хорошо заметные отличия самцов от самок.

Относительно причин столь дальних миграций угря имеются две гипотезы. Одна связывает их с дрейфом материков, в результате которого узкий водоём, разделявший Америку и Европу в начале третичного периода, постепенно расширияясь, превратился в Атлантический океан. Привычные места нереста угря, по этой гипотезе, с тех пор не изменились, лишь расстояние до них постепенно возрастало, вынуждая угрей преодолевать всё бо́льшие расстояния. Советский ихтиолог П. Ю. Шмидт предложил другую гипотезу, связав дальние миграции угрей с изменениями свойств воды в послеледниковый период. Согласно ей, в то время в северной части Атлантического океана преобладали холодные воды, а путь Гольфстрима пролегал в широтном направлении, от Карибского моря до Пиренеев, противотечение же возвращало его воды обратно к Карибскому морю. Восток этой полосы был местом нереста речного угря, запад — американского угря (известного и теперь своей относительно близкой миграцией), а расстояния до нерестилищ были примерно одинаковы. С потеплением климата Гольфстрим двинулся на северо-восток, относя личинок речного угря к берегам Северной Европы.[7]

В 2016 году впервые достоверно доказано, что угри из бассейна Средиземного моря выходят в Атлантику и, скорее всего, нерестятся в Саргассовом море. Ранее это предполагали, но полной уверенности не было[8].

Ареал и среда обитания

Обитает в водоёмах бассейна Балтийского моря, в гораздо меньшем количестве — в реках и озёрах бассейнов Азовского, Чёрного, Белого, Баренцева, Каспийского морей. Водится во многих водоёмах европейской части России.

Способен по мокрой от дождя или росы траве преодолевать значительные участки суши, перебираясь из одного водоёма в другой и оказываясь таким образом в замкнутых, бессточных озёрах. Предпочитает тиховодье, однако встречается и на быстром течении. Держится в нижних слоях на разной глубине и любом донном грунте в укрытиях, которыми могут быть: нора, валун, коряжина, густые заросли травы.

Консервы «Угорь в желе»

Взаимодействие с человеком

Является объектом коммерческого промысла. Мировой вылов составлял (тыс. т): 1989 г. — 11,4; 1990 г. — 11,1; 1991 г. — 10,1; 1992 г. — 10,7, 1993 г. — 9,5; 1994 г. — 9,4; 1995 г. — 8,6; 1996 г. — 8,5; 1997 г. — 10,1; 1998 г. — 7,5; 1999 г. — 7,5; 2000 г. — 7,9. Речных угрей ловят в основном крючковой снастью, ловушками и другими орудиями лова; является объектом спортивного рыболовства[4].

У европейского угря очень мягкое, вкусное мясо. Его можно жарить, коптить и мариновать. Из угря вырабатывают консервы «Угорь в желе»[4].

В 2010 году Гринпис добавил речного угря в свой Красный список (список рыб, продаваемых в обычных супермаркетах по всему миру, но имеющих большой риск исчезнуть из-за неумеренного лова)[9].

В 2019 году в Финляндии введены крупные штрафы за лов речного угря[10].

Примечания

  1. ↑ Позвоночные животные России: речной угорь
  2. 1 2 3 Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 105. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  3. Anguilla anguilla (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  4. 1 2 3 4 5 Промысловые рыбы России. В двух томах / Под ред. О. Ф. Гриценко, А. Н. Котляра и Б. Н. Котенёва. — М.: изд-во ВНИРО, 2006. — Т. 1. — С. 90. — 624 с. — ISBN 5-85382-229-2.
  5. Богоров В. Г. Жизнь океана // За тайнами Нептуна : книга. — М.: Мысль, 1976. — С. 226—277.
  6. Городницкий А. М. Рыбы плавают «по компасу» // За тайнами Нептуна : книга. — М.: Мысль, 1976. — С. 327—332.
  7. ↑ Жизнь животных. В 7-ми т / Гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — Т. 4. Рыбы. Под ред. Т. С. Расса. — С. 205—212. — 575 с. — 300 000 экз.
  8. Elsa Amilhat, Kim Aarestrup, Elisabeth Faliex, Gaël Simon, Håkan Westerberg, David Righton. First evidence of European eels exiting the Mediterranean Sea during their spawning migration // Scientific Reports. — 2016. — № 6. — ISBN 2045-2322.
  9. ↑ Greenpeace International Seafood Red list
  10. ↑ За лов редких рыб ввели большие штрафы // © Yle Uutiset = Служба новостей Yle. = Сайт телерадиокомпании «Yleisradio Oy» (yle.fi) 10 мая 2019. (Проверено 12 мая 2019)

Литература

Ссылки

wikiredia.ru

Речной угорь — это… Что такое Речной угорь?

Речной у́горь[1], или европейский угорь[2], или обыкновенный угорь[2], или обыкновенный речной угорь[2] (лат. Anguilla anguilla) — вид хищных пресноводных рыб из семейства угрёвые. В 2008 году был включён в Красную книгу МСОП как вид, «подверженный критической опасности» (категория «CR»).[3]

Морфология

Обладает длинным извивающимся телом с буро-зеленоватой спиной, с желтизной на боках и брюшной части. Кожа очень скользкая, а чешуя — мелкая. Способен по мокрой от дождя или росы траве преодолевать значительные участки суши, перебираясь из одного водоёма в другой и оказываясь таким образом в замкнутых, бессточных озёрах. Предпочитает тиховодье, однако встречается и на быстром течении. Держится в нижних слоях на разной глубине и любом донном грунте в укрытиях, которыми могут быть: нора, валун, коряжина, густые заросли травы. Охотится ночью на прибрежном мелководье, хотя хватает приманку и днем, если она в непосредственной близости. Питается личинками насекомых, моллюсками, лягушками, мелкой рыбой. Достигает двухметровой длины и массы 4 кг.

Личинка угря, лептоцефал, размером 7,6 см.

Размножение и развитие

Нерестится угорь в 8000 км от мест нагула — 400 м под водой Саргассова моря, где температура достигает 16—17 градусов тепла, после чего погибает. Икринки размером около 1 мм, одна самка выметывает их до полумиллиона и более. Развитие начинается с личиночной стадии, когда тело угря напоминает листок ивы. Оно уплощённое, полупрозрачно, и лишь глаза — чёрные. Личинка настолько отличается от взрослого угря, что одно время считалась отдельным видом рыб, и до сих пор имеет особое название — лептоцефал. Личинка всплывает к поверхности воды и, подхваченная Гольфстримом, три года движется вместе с тёплой водной массой к берегам Европы.[4]:260 На подходе к ним, достигнув около 8 см в длину и 1 см в высоту, личинка на время прекращает питание и укорачивается до 5—6 см, превращаясь в стеклянного угря. Он всё ещё прозрачный, но тело уже овальное с боков, змееобразное. В такой стадии угорь подходит к устьям рек. Поднимаясь вверх по течению, он приобретает непрозрачную окраску и становится взрослым речным угрём.

Жизненный цикл угря

Прожив в реках 9 — 12 лет, угорь мигрирует («скатывается») обратно в море и отправляется в далёкий путь на нерест. В своём движении он, по-видимому, ориентируется по течениям, а согласно отдельным предположениям — и по магнитному полю Земли[5]. Окраска спины становится чернее, а брюхо и бока делаются серебристыми. Только тогда появляются хорошо заметные отличия самцов от самок.

Относительно причин столь дальних миграций угря известны две гипотезы. Одна связывает их с дрейфом материков, в результате которого узкий водоём, разделявший Америку и Европу в начале третичного периода постепенно расширился и превратился в Атлантический океан. Привычные места нереста угря, по этой гипотезе, с тех давних пор не поменялись, лишь расстояние до них постепенно возрастало, вынуждая угря преодолевать всё более длинные расстояния. Советский ихтиолог П.Ю. Шмидт предложил другую гипотезу, связав дальние миграции угрей с изменениями свойств воды в послеледниковый период. Согласно ей, в то время в северной части Атлантического океана преобладали холодные воды, а путь Гольфстрима пролегал в широтном направлении, от Карибского моря до Пиренеев, противотечение же возвращало его воды обратно к Карибскому морю. Восток этой полосы был местом нереста речного угря, запад — американского угря (известного и теперь своей относительно близкой миграцией), а расстояния до нерестилищ были примерно одинаковы. С потеплением климата Гольфстрим двинулся на северо-восток, относя личинок речного угря к берегам Северной Европы.[6]

Распространение

Обитает в водоёмах бассейна Балтийского моря, в гораздо меньшем количестве — в реках и озёрах бассейнов Азовского, Чёрного, Белого, Баренцева, Каспийского морей. Водится во многих водоёмах европейской части России.

Экология

В 2010 году Гринпис добавил речного угря в свой Красный список (список рыб, продаваемых в обычных супермаркетах по всему миру, но имеющих большой риск исчезнуть из-за неумеренного лова). [7].

См. также

Примечания

Ссылки

dic.academic.ru

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *