Вошь морская: что это такое, и как от них не пострадать

Как объяснялось выше, оценки IP были доступны только с 2012 по 2016 годы. Следовательно, мы провели анализ двух наборов данных. Набор данных 1 состоял из данных с оценок IP , собранных в период с 2012 по 2016 год. Набор данных 2 содержал более ограниченные данные (без оценок IP ), которые охватывали более длительный период (2009–2016 годы).В наборе данных 1 были доступны данные о 428 рыбах, но было предположено, что четыре морские форели с аномально короткой длиной (<5 см) или большой длиной (> 100 см) имели неверные данные, и были исключены, в результате чего осталось 424 рыбы с полными данными. Факторы, представляющие интерес, которые, по нашей гипотезе, повлияли на количество прикрепленных (N _вшейA ) и подвижных (N _{вшей M} ) вшей, были: год , T и IP . Причинно-следственная диаграмма, показывающая наши гипотетические отношения между годом , T , IP и N _вшей , показана на рис.2. В наборе данных 2, где за 2009–2011 гг. Отсутствовал IP IP , день года для отбора проб служил косвенной мерой воздействия вшей из-за сильной связи между датой и воздействием; полные данные были доступны по 1051 рыбе. Подсчет прикрепленных вшей (N _liceA ) (копеподиты и халимус) и подвижных вшей (N _liceM ) (до взрослых и взрослых) анализировали отдельно в обоих наборах данных.

Постулируемая причинно-следственная диаграмма, показывающая взаимосвязь между годом , температурой воды ( T ), расчетным давлением инфекции, исходящей от соседних лососевых ферм ( IP ), и количеством прикрепленных или подвижных вошей на дикой морской форели (N _вшей )

Набор данных 1: Подсчет прикрепленных вшей (N

Обработка данных и описательная статистика

Оценка воздействия ( IP ) была логарифмически преобразована, как и вши N _A и N _{вши M} (после первого добавления 0.5 ко всем рыбам с нулевым счетом). Впоследствии все непрерывные переменные были стандартизированы путем вычитания их среднего значения и деления на их стандартное отклонение. Список интересующих переменных представлен в таблице 1 вместе с описательной статистикой переменных. Были построены гистограммы liceA и log (N _liceA ) (фиг. 3). Линейность всех соотношений между T , IP и log (N _liceA ) оценивали с использованием сглаженных кривых Лоуэса.В тех случаях, когда наблюдались доказательства нелинейности, к моделям регрессии добавлялись квадратичные члены и сохранялись, если они были статистически значимыми.

Гистограммы подсчета количества прикрепленных вшей (N _liceA ) и стандартизированной версии журнала (N _liceA ) из набора данных 1. Примечание. : одна рыба с прикрепленным счетчиком 770 была исключена из верхнего графика по причинам масштабирования

Оценка года как конфаундер

Год был определен как потенциально смешивающий эффект как T , так и IP .Чтобы определить силу связи между годом и T и IP , эти значения были регрессированы на год (преобразованы в набор индикаторных переменных) и R ² регрессии Было отмечено. Очень высокое значение R ² для IP , регрессировавшее на год , предполагает, что коллинеарность может препятствовать включению года в качестве искажающего фактора в любые модели, включающие IP .Действительно, включение года в модели с IP полностью устранило любые эффекты IP . Следовательно, год был исключен из отрицательных биномиальных моделей. См. Также Дополнительный файл 1: Текст 1 и Рисунок S1 для более подробного обсуждения этого.

Отрицательные биномиальные модели

отрицательного бинома (NB) и отрицательного бинома с нулевым раздутием (ZINB) были приспособлены для определения того, как T и IP (и их взаимодействие) влияют на вшей N _A .ZINB учитывает возможность того, что количество наблюдаемых нулевых отсчетов было больше, чем можно было бы ожидать от соответствующей модели NB. В ZINB предполагается, что нулевые подсчеты возникают одним из двух способов: либо очень низкие значения из-за отрицательного биномиального распределения, либо через какой-либо другой механизм (например, форель не подвергается воздействию вшей).

В целом, построение модели было достигнуто путем использования комбинации критериев для выбора лучшей модели. К ним относятся использование значений AIC для выбора типа модели (например,грамм. фиксированные или случайные эффекты для года в наборе данных 2) и использование значений P и AIC для определения того, следует ли сохранять в моделях условия взаимодействия и квадратичного эффекта, при этом оценки параметров в конечном итоге оцениваются на предмет того, были ли они разумными. Термины, которые не были значимыми ( P <0,05) и не входили в состав значимого термина взаимодействия, были удалены. Были сопоставлены значения информационного критерия Акаике (AIC) окончательных моделей NB и ZINB, и был проведен тест отношения правдоподобия для сравнения двух типов моделей.

Анализ посредничества

, которое позволяет использовать модель NB или ZINB для интересующего результата, недоступно, поэтому анализ посредничества с журналом (N _liceA ) в качестве результата, год или T в качестве представляющего интерес воздействия, и либо T , либо IP в качестве посредников. Чтобы определить, является ли линейная (гуасианская) модель для журнала (N _liceA ) разумным приближением для модели ZINB для модели N _liceA , мы сравнили коэффициенты из моделей (обе находятся в журнале (N _liceA ) шкала) и определила корреляцию между наблюдаемыми значениями количества вшей с предсказанными двумя моделями как на логарифмической шкале, так и на шкале подсчета (дополнительный файл 1: текст 2, таблицы S1 и S2).

Первоначально анализ посредничества использовался для определения того, какая часть эффектов T опосредована через IP . Это включало рассмотрение возможности взаимодействия T * IP . Впоследствии был проведен посреднический анализ с годом в качестве подверженности интересу. Поскольку Год был категориальной переменной с 5 уровнями (2012–2016), уровень с наименьшим количеством вшей (2013) был выбран в качестве базового, так что все оцененные годовые эффекты будут положительными.Либо T , либо IP считали посредником, и эффекты взаимодействия между годом , и любой из медиаторов ( T или IP ) был исследован. При необходимости во все анализы были включены квадратичные эффекты медиаторов. Результат, полученный в результате анализа посредничества, состоял из оценок прямых и косвенных эффектов и% опосредованных эффектов.

Набор данных 1: Подсчет взрослых (подвижных) вшей (N

Процессы построения регрессионной модели, описанные выше, были повторены для результата N _liceM , за исключением того, что включение года в качестве смешивающего фактора отрицательного результата. биномиальные модели вшей N _M не оказали вредного воздействия на оценку эффектов IP , поэтому год был сохранен как случайный эффект в этих регрессионных моделях.Как и в случае с N _liceA , предельные оценки N _liceM были нанесены на график против IP при каждой из трех температур воды (7, 10 и 13 ° C). При посредническом анализе с годом в качестве воздействия, представляющего интерес, 2014 год был выбран в качестве базового (контрольного) года, поскольку в нем было наименьшее количество взрослых вшей.

Набор данных 2: Подсчет прикрепленных и взрослых (мобильных) вшей (N

Возможность использования выборки дня года ( Day ) в качестве прокси для IP в наборе данных 2 была оценена с использованием данных из набора данных 1, в котором были записаны как IP, , так и день.Диаграммы разброса и сглаженные кривые Лоуэса для IP по сравнению с днем ​​ были созданы для каждого года. Отдельные участки были созданы за годы, когда региональные предприятия аквакультуры находились на первом и втором году производства, то есть производственного цикла ( PC ). Корреляция по годам колебалась от 85 до 98%. Графики и корреляции представлены в Дополнительном файле 1: Таблица S1 и Рисунок S2). Мы пришли к выводу, что Day был приемлемым суррогатом для IP . Как и в случае с предикторами в наборе данных 1, , день был стандартизирован, чтобы иметь среднее значение, равное нулю, и стандартное отклонение, равное единице.

Как и в случае с набором данных 1, была вычислена описательная статистика (таблица 1), и линейность непрерывных предикторов (в данном случае только день ) оценивалась с использованием сглаженных кривых Лоуэса и полиномиальных функций по мере необходимости. И отрицательная биномиальная (NB), и отрицательная биномиальная (ZINB) модели были приспособлены к вшам N _A и N _{вшей M} с сохранением модели ZINB, если она статистически превосходила модель NB на основании теста отношения правдоподобия. Во всех случаях год производственного цикла ( PC — первый против второй) и год были сохранены в качестве возможных искажающих факторов.Был включен термин взаимодействия между Day и PC .

Все основные анализы и отрицательные биномиальные модели были подогнаны с использованием Stata (версия 15). Анализ медиации проводился с использованием дополнительных программ — medeff в Stata и mdeflex в R [41]. Если не указано иное, статистическую значимость оценивали при P = 0,05.

Жизненный цикл лососевой вши

Lepeophtheirus salmonis , лососевая вошь, встречается в холодных водах с умеренным климатом в северном полушарии. L. salmonis — эктопаразит, который встречается у всех видов лососевых; лосось, форель и голец. Их можно найти на других видах рыб в качестве временной меры при поиске хозяина из лососевых рыб.

L. salmonis имеет прямой жизненный цикл (т.е. один хозяин) с восемью стадиями жизни (Hamre et al. 2013). Взрослая самка морской вши выдавливает пару яичных нитей, и стадии планктонных науплий вылупляются непосредственно в толщу воды. Продолжительность стадии яйца варьируется от 17.От 5 дней при 5 ° C до 5,5 дней при 15 ° C.

Науплиус Леп

Эти планктонные науплии не могут направленно плыть против течения воды, а пассивно дрейфуют и могут регулировать свою вертикальную глубину в толще воды. Они почти полупрозрачные по цвету и имеют длину около 0,5-0,6 мм. При 5 ° C стадия науплиуса 1 длится около 52 часов и около 9 часов при 15 ° C.

Nuaplius 2 работает при этих температурах 170 часов и 36 часов соответственно.Они чувствительны к свету и солености. Низкая соленость оказывает большее влияние на стадии планктона, чем на стадии паразита. Только что вылупившиеся личинки не выживают при солености ниже 15, а плохое развитие инфекционных копеподид происходит между 20 ‰ и 25. Науплии и копеподиды обладают положительной фототактикой и демонстрируют ежедневную вертикальную миграцию, поднимаясь днем ​​и опускаясь ночью. Способность найти своего хозяина не зависит от света. Было показано, что они реагируют на низкочастотные ускорения в воде, например, производимые плавающей рыбой.Найти своего мигрирующего хозяина на просторах океана все еще остается загадкой для ученых, но этому виду удавалось эффективно делать это на протяжении тысячелетий.

Жизненный цикл

Эти свободно плавающие науплии затем переходят в стадию инфекционных копеподид, что может занять от 2 до 14 дней в зависимости от температуры воды.Планктонные стадии должны жить за счет своих жировых запасов, они не могут питаться, пока не найдут хозяина и не линяют до стадии паразитического халимуса.

Первоначальное прикрепление копеподид обычно происходит на плавниках рыб или чешуе. Копеподиды сжимают ткань хозяина, затем подвергаются линьке до первой сидячей стадии жизненного цикла. Оседание и выживаемость копеподид через 10 дней после заражения значительно выше при 12 ° C, чем при 7 ° C. Размер веслоногих составляет около 0,7-0.8мм. Эта следующая стадия называется халимусом, который прикрепляется с помощью лобной нити (проникающей нити), которая прокалывает эпидермис хозяина.

Халимус Леп

Стадии халимуса линяют через две стадии, которые прикрепляются к рыбе, прежде чем они становятся зрелыми или подвижными стадиями, а затем могут перемещаться по поверхности рыбы и плавать в толще воды.

Продолжительность составляет примерно 10 дней для копеподид, ~ 10 дней для халимуса I, ~ 15 для халимуса 2, ~ 10 дней для 1 самки до взросления и ~ 12 дней для 2 самок до взрослого при 10 ° C.Самцы развиваются быстрее, проводя ~ 8 дней в первом возрасте до взрослого и ~ 9 дней в возрасте до взрослого 2 при температуре 10 ° C. Ступени халимуса имеют длину от c 1,1 мм на стадии 1 до c 2,3 мм на стадии 2.

Взрослый Леп, 1 ребенок до взрослого и 2 ребенка до взрослого

За двумя предварительными взрослыми стадиями следует фаза полностью зрелого имаго. На стадии до взросления генитальный комплекс недоразвит, и его средняя длина составляет около 3,6 мм. Затем происходит финальная линька до взрослых стадий, как самцов, так и самок. Самка крупнее самца, самцы имеют размер 5-6 мм, а самки 8-18 мм.Взрослая самка L. salmonis может производить от десяти до одиннадцати пар яичных нитей в течение своего жизненного цикла. Среднее количество яиц на цепочку (плодовитость) было зарегистрировано как 152 (+16) с диапазоном от 123 до 183 при 7,2 ° C Heuch et al. 2000.

Развитие половой зрелости после прикрепления к рыбе-хозяину зависит от температуры воды и времени генерации, от яйца до взрослой особи, и колеблется от 32 дней при 15 ° C до 106 дней при 7,5 ° C. Яичные нити, как правило, длиннее, плодовитость выше при более низких температурах, но факторы, влияющие на яйценоскость, недостаточно изучены.

Время образования морских вшей составляет около 8-9 недель при 6 ° C, 6 недель при 9 ° C и 4 недели при 18 ° C. Продолжительность жизни взрослой особи в естественных условиях не определена, но в лабораторных условиях самки живут до 210 дней.

Список литературы

Hamre LA, Eichner C, Caipang CMA, Dalvin ST, Bron JE, et al. (2013) Лососевая вошь Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) Жизненный цикл имеет только две стадии халимуса. PLoS ONE 8 (9): e73539.DOI: 10.1371 / journal.pone.0073539

Heuch P.A., Nordhagen J.R., Schram T.A. (2000) Производство яиц лососевой вошей [ Lepeophtheirus salmonis (Krøyer)] в зависимости от происхождения и температуры воды. Исследования аквакультуры 2000; 31: 805-814. DOI: 10.1046 / j.1365-2109.2000.00512.x

Schram TA (1993) Дополнительные описания стадий развития Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae). В: GA BoxshallD. Defaye. Возбудители диких и выращиваемых рыб: морские вши.Нью-Йорк: Эллис Хорвуд. стр. 30-47

границ | Численность планктонных и паразитических морских вшей на трех промысловых лососевых фермах в Норвегии в течение производственного цикла

Введение

Эффективные методы борьбы с заражением эктопаразитарными морскими вшами ( Lepeophtheirus salmonis Krøyer 1837 и Caligus elongatus Nordmann 1832, в дальнейшем оба вида упоминаются как морские вши) на выращиваемом атлантическом лососе ( Salnaeus 17588) необходимы для расширения производства атлантического лосося в Норвегии.Жизненный цикл этих видов морских вшей начинается с трех планктонных стадий: первой стадии науплиуса I и II, а затем стадии копеподита, который может прикрепляться к хозяину (Piasecki, MacKinnon, 1995; Hamre et al., 2013). Во время этих планктонных стадий морские вши могут распространяться с океанскими течениями на большие расстояния (Samsing et al., 2017). C. elongatus считается универсальным паразитом, поскольку он способен заражать более 80 различных видов рыб, а лососевые вши ( L. salmonis ) считаются специалистом по лососевым, в основном поражающим три рода лососевых. Salvelinus и Oncorhynchus (Wootten et al., 1982; Кабата, 1992). Оба вида заражают атлантического лосося, но L. salmonis — единственный вид, который в настоящее время регулируется норвежскими властями (Forskrift om lakselusbekjempelse, 2020a). Эти правила требуют, чтобы фермеры, выращивающие лосось, должны регулярно контролировать уровень вшей на лососе. Количество взрослых самок вшей на одного лосося в среднем должно быть ниже 0,5 взрослых самок вшей на одного лосося. Однако принятый критический верхний уровень снижается до 0,2 взрослых самок вшей на лосося в среднем в течение 6 недель весной (Forskrift om lakselusbekjempelse, 2020a).

В последние годы все большее внимание уделялось профилактическим методам. К ним относятся технологии, направленные на ограничение возможностей взаимодействия стадии копеподита с выращиваемым лососем путем ограждения верхних частей садков юбками различной проницаемости и глубины (Grøntvedt and Kristoffersen, 2015; Stien et al., 2018). Хотя некоторые исследования выявили значительное снижение уровня вшей в клетках с «юбкой для вшей», документально подтверждена выраженная вариабельность эффективности (Grøntvedt and Kristoffersen, 2015; Stien et al., 2016, 2018).

Лососевые вши часто представляют собой более серьезную проблему для выращиваемого лосося на втором году производственного цикла (Heuch et al., 2003; Jevne and Reitan, 2019). Среди методов борьбы с морскими вшами, районы выращивания лосося в Норвегии регулируются посредством согласованного периода пара в конце производственного цикла. Эти периоды пара, каждый из которых должен длиться не менее 2 месяцев (Akvakulturdriftsforskriften, 2019, 14 марта), используются для ограничения распространения паразитов и болезней от одного производственного цикла к другому (Wheatley et al., 1995). Меньшее количество лососевых вшей обычно обнаруживается в первые месяцы после зарыбления новогоднего класса лосося (Bron et al., 1993). Более того, исследование, проведенное в Чили, обнаружило некоторые свидетельства общего сокращения количества лососевых вшей за счет скоординированной обработки по дезинфекции (Arriagada et al., 2017), но модельные исследования, проведенные в Норвегии, показали отрицательный общий эффект скоординированных производственных циклов для одного из фьордов. (Guarracino et al., 2018; Aldrin, Huseby, 2019). Guarracino et al.(2018) указали на относительно высокое внешнее давление заражения лососевыми вшами даже в начале производственного цикла как на возможное препятствие для эффективности скоординированного пара.

Общее количество лососевых вшей в районе зависит от общего количества лососевых, так как большее количество лососевых вшей может содержать больше лососевых вшей, не влияя на среднее количество вшей на лосося для данной местности. Более высокое общее количество вшей увеличит производство науплиев в этой области. Внешнее инфекционное давление лососевых вшей является одним из зависящих от плотности результатов взаимосвязи между лососевыми и лососевыми вшами, и поэтому ожидается, что оно будет возрастать с увеличением плотности лосося (Kristoffersen et al., 2014). Первые усилия в Норвегии по регулированию заражения лососевыми вшами на основе мер, зависящих от плотности, были реализованы в 2017 году через «систему светофоров» (Vollset et al., 2018). Эта система управления направлена ​​на экологически устойчивое регулирование производства лосося в 13 производственных зонах Норвегии. «Система светофора» связывает количество лососевых вшей, выращиваемых на участках аквакультуры, с индуцированной смертностью диких популяций лосося в той же производственной зоне.Увеличение, продолжение или уменьшение разрешенного объема производства лосося для каждой производственной зоны связано с оценкой зоны в «системе светофора» (Myksvoll et al., 2018; Vollset et al., 2018). В настоящее время устойчивость выращивания лосося в производственной зоне основана на потенциальном воздействии лососевых вшей, выращиваемых на фермах, на популяции дикого лосося в конкретной зоне (Sandvik et al., 2020). Одним из основных компонентов «светофорной системы» является система прогнозирования, основанная на модели, которая определяет количество инфекционных лососевых вшей (Asplin et al., 2004, 2011, 2014; Johnsen et al., 2014; Sandvik et al., 2016; Myksvoll et al., 2018).

Дальнейшее расширение аквакультуры лосося зависит от совокупного воздействия всех хозяйств в этом районе. Постоянно прилагаются усилия к тому, чтобы модели, поддерживающие решения «светофорной системы», были правильными (Sandvik et al., 2020). Модели были оценены путем сравнения прогнозов с наблюдениями за средней численностью лососевых вшей на смолтах лосося, содержащихся в дозорных садках (Sandvik et al., 2016). Причина, по которой сравниваются модели с косвенными измерениями плотности личинок лососевых вшей, такими как лососевые вши на смолтах лосося в дозорных садках, вместо прямых измерений плотности личинок лососевых вшей в водных массах, заключается в том, что прямые измерения копеподитов в водные массы немногочисленны и труднодоступны. Таким образом, существует неопределенность в отношении взаимосвязи между численностью взрослых особей лососевых вшей на выращиваемых лососях и плотностью и распределением планктонных вшей лосося в водных массах.

Имеется относительно немного документов о плотности личинок морских вшей внутри и вне рыбоводных хозяйств, полученных прямым подсчетом (большинство оценок получено путем моделирования). Причина этого в том, что подсчет занимает очень много времени, а планктонных морских вшей, особенно стадии копеподитов, трудно определить количественно в их среде из-за их низкой концентрации и неоднородного распределения (Lévy et al., 2018; Skarðhamar et al., 2019; Sandvik et al., 2020). Относительно немногочисленные исследования по количественной оценке распределения и плотности планктонных стадий лососевых вшей посредством прямого подсчета часто были ограничены во времени.В других исследованиях образцы отбирались на некотором расстоянии от населенных пунктов (Penston et al., 2004, 2011; á Norði et al., 2015, 2016; Lévy et al., 2018; Nelson et al., 2018). Насколько нам известно, существует только одно опубликованное исследование, в котором изучается плотность планктонных морских вшей путем подсчета на лососевой ферме в течение более длительных периодов производственного цикла (Byrne et al., 2018).

Целью настоящего исследования было изучить взаимосвязь между плотностью планктонных стадий морских вшей в непосредственно окружающей воде внутри и снаружи садков с лососем и численностью паразитических вшей на выращиваемых лососях в аквакультурных районах, а также установить фоновые уровни планктонных морских вшей в течение следующего периода пара.Исследование проводилось в течение всего производственного цикла на трех коммерческих лососевых фермах в зоне интенсивной аквакультуры в Центральной Норвегии.

Материалы и методы

Учебная площадка

Исследование проводилось на трех коммерческих лососевых фермах недалеко от острова Фрёйя (63 ° 5 с.ш., 8 ° 2 в.д.) в Центральной Норвегии (рис. 1). Одна из этих ферм использовала юбки от вшей глубиной 7 м, а на двух других не было юбок от вшей. Выбранные участки будут называться Liceskirt, NoskirtA и NoskirtB, и в них средняя плотность посадки составляет 167 000 лососей на клетку (16 клеток), 165 000 лососей на клетку (9 клеток) и 171 000 лосося на клетку (9 клеток), соответственно.Окружность каждой клетки составляла 157 м. Местонахождение НоскиртА было расположено ближе к центру промысла лосося, чем местонахождение НоскиртБ, которое располагалось ближе к входу основного течения морской воды. Образцы собирались в период с мая 2017 года по январь 2019 года. Участки были зарыблены лососем в феврале и / или марте 2017 года и работали до августа и сентября 2018 года. После этого времени было отобрано больше образцов в период залежи на тех же участках. , которые в то время не зарыбались лососем.

Рис. 1. Карта участка исследования (внутри черного пунктирного круга). Кружками обозначены фермы по выращиванию лосося. Карта создана Tale Skrove. © Kartverket © Europa wms.

Температура и соленость воды

Для определения градиентов плотности, которые могут указывать на разные водные массы, профили глубины были сняты с использованием CTD (SAIV STD / CTD модель SD204) в каждом месте после отбора проб личинок вшей в период с июня / июля 2017 года по июль 2018 года. CTD был снижен примерно до 25 м, в зависимости от общей глубины, зарегистрированной эхолотом, но никогда не ближе 3 м от дна.Профилирование было повторено три раза для каждой точки отбора проб, верхние 50 см были отфильтрованы, и использовались только измерения солености и температуры от нисходящего потока. Регистрация профиля глубины в сентябре 2017 г. была прервана из-за плохой погоды и поэтому исключена. Помимо пикноклинов, данные были исследованы для термоклинов и галоклинов.

Температура морской воды на глубине 3 м для каждой лососевой фермы сообщалась каждую неделю и загружалась с портала BarentsWatch (BarentsWatch, 2019, 26 ноября).На основании этих данных месяцы были разделены на летние и зимние сезоны в зависимости от того, была ли температура морской воды выше или ниже 9 ° C. Зима (с большой буквы) в дальнейшем относится к месяцам с декабря по май, а лето (с большой буквы) относится к месяцам с июня по ноябрь.

Регистрация планктонных морских вшей

Пробы планктонных морских вшей отбирали один раз в месяц из трех садков в каждой местности ( n = 3). Четыре буксира планктона были взяты снаружи (вне пробы) прохода каждой клетки и четыре были взяты внутри каждой клетки (внутренние пробы) в точке, где поверхностный ток выходил из клетки.Две пробы были объединены, что дало две пробы изнутри и две пробы снаружи каждой клетки, и два набора пробы изнутри и снаружи стали техническими копиями, взятыми для увеличения объема и, следовательно, вероятности поимки вшей. Плохая погода иногда делала полевые работы небезопасными, и поэтому отбор проб не проводился в течение нескольких месяцев, или же он был сокращен, с меньшим количеством проб из садков, чем в другие месяцы.

Пробы планктона были отобраны с помощью вертикальных планктонных жгутов с глубины от 7 до 0 м (с использованием сети WP2, KC — Дания, размер ячейки 150 мкм, ротовое отверстие 50 см, длина 2 м).Вертикальные планктонные жгуты были выбраны из-за нашего интереса к плотности планктонных морских вшей в толще воды в точке, где течение выходит из клетки. Для обеспечения возможности расчета объема пробы использовался расходомер с ограничителем обратного хода (DC-Дания), центрированный на 10 см внутри устья планктонной сети. Записи расходомера использовались для расчета объема пробы фильтрованной воды в соответствии с инструкциями производителя расходомера. После регистрации показаний расходомера сеть промывалась снаружи с помощью насоса для забортной воды.Образец планктона, сконцентрированный на конце трески, сначала фильтровали с использованием крупного сита (размер ячеек 1000 мкм, 58% светового отверстия). Материалы, прошедшие через первое сито, собирали на втором, более мелком сите (размер ячеек 140 мкм, 41% светового отверстия, SEFAR NITEX). Собранный материал затем переносили во флаконы для образцов, промывая этанолом (96%), и хранили в этаноле при 10 ° C до дальнейших анализов.

Этанол позже был удален из образцов в лаборатории путем фильтрации собранных образцов планктона (140 мкм, SEFAR NITEX, 41% световое отверстие).Затем образец был подвешен в морской воде и проанализирован под стереомикроскопом (Leica MZ05, 0,78–16,0x). Планктонные морские вши семейства Caligidae были идентифицированы и сгруппированы под науплиусом (I и II) или копеподитом. Когда пигменты были надлежащим образом сохранены, были идентифицированы различные виды планктонных морских вшей (Schram, 2004). Для образцов, содержащих большое количество материала, подвыборки, составляющие половину исходного образца, были проанализированы, а остальные сохранены для возможного повторного исследования (см. Jevne et al., 2020, эксперимент C, для обсуждения коэффициентов вариации и эффекта деления выборок). Вторые повторы из NoskirtB не были учтены в 2017 году из-за низкого уровня вшей на ферме (≤0,3 взрослых самок вшей на лосося в этот период) и низкого количества личинок морских вшей в первом повторе. Количество лососей и время размещения были одинаковыми в NoskirtA и NoskirtB, и оба участка также были выловлены один раз (3 клетки) в течение первого года на одинаковом уровне вшей.Однако населенный пункт НоскиртБ был расположен ближе к входу в главный водоток, протекающий через этот район, чем поселок НоскиртА.

Плотность планктонных морских вшей может быть описана средней численностью или комбинацией ненулевой доли и средней плотности (Jevne et al., 2020).

• Средняя численность — это мера плотности планктонных морских вшей во всех пробах (особи m ^–3 ).

• Ненулевая доля планктонных морских вшей рассчитывается как доля образцов, в которых была обнаружена хотя бы одна планктонная морская вошь (% или пропорция).

• Средняя плотность планктонных морских вшей — это измерение плотности планктонных морских вшей только в пробах, в которых была обнаружена хотя бы одна планктонная морская вошь (особи m ^–3 ).

Исследование проводилось во время производственного цикла с нормальной производственной деятельностью на лососевой ферме, которая иногда включала мероприятия по дезинфекции. Образцы обычно брали более чем через 4 недели после последнего дезинсекции, но это было невозможно в периоды с высоким уровнем вшей в августе обоих лет.Наименьший период времени между отбором проб и удалением из них составил тогда 10 дней, что имело место для 7 отборов садков во время эксперимента: 3 в августе 2017 г. и 4 в августе 2018 г. следующие изменения: шесть образцов были взяты с перил лодки в одной и той же точке и обработаны и проанализированы так же, как образцы, взятые во время производственного цикла (две пробы на образец, глубины 7–0 м, фиксация этанолом).

Проверка метода отбора проб

Для проверки метода отбора проб в морской садке и вокруг нее пробы планктона были взяты таким же образом, как описано выше, но в четырех точках отбора проб около одной клетки в августе и сентябре 2018 года.Выбранные точки отбора проб находились на входе, выходе и под углами 90 градусов относительно основного поверхностного тока. Образцы были взяты как внутри, так и снаружи в этих четырех точках. Использование сетей WP2 для отбора проб планктонных лососевых вшей было рекомендовано как наиболее надежный и эффективный по времени метод отбора проб, учитывая, что отобранный объем превышал 1 м ³ (Skarðhamar et al., 2019). Объем, который мы взяли, составлял 2,37 ± 0,36 м ³ , что означает, что объем будет выше рекомендованного минимума, даже если некоторые образцы будут разделены для уменьшения рабочей нагрузки перед дальнейшим анализом.

Морские вши-паразиты

Уровни лососевых вшей на лососе контролировались на участках лососевыми фермерами, как того требует норвежское законодательство (Forskrift om lakselusbekjempelse, 2020b). Фермы лосося обязаны подсчитывать лососевых вшей путем отбора проб не менее 10 рыб из каждой клетки еженедельно (или раз в две недели), если температура выше (или ниже) 4 ° C, и классификации вшей как сидячих (стадии копеподита и халимуса). , мобильные (до взросления и взрослый самец) или взрослая самка.Зарегистрировано количество Caligus elongatus , но особи не разделены на стадии. На всех участках данного исследования сотрудники компании подсчитали морских вшей по 20 лососей на клетку. Общее количество прикрепленных лососевых вшей для исследуемой территории было основано на данных, описанных в Jevne and Reitan (2019).

Теоретическая еженедельная продуктивность науплиуса для исследуемой территории была рассчитана на основе метода, описанного в уравнениях 1–3 (Stucchi et al., 2011). Коэффициенты, использованные в уравнениях, были предложены Stien et al.(2005) для солености> 30 ppt. Прогнозируемая продукция науплиуса была рассчитана по трем уровням: садковый, местный и хозяйственный. Для уровня клетки количество взрослых самок вшей на лосося и общее количество лососей брали из той же клетки, из которой была взята проба планктонного жгута. В случаях, когда недельные данные для клетки отсутствовали (2 случая), использовались данные предыдущей недели для той же клетки. Для уровня местности прогнозы основывались на количестве взрослых самок вшей на лосося и общем количестве лососей на всей территории.При прогнозировании производства науплиусов для управленческого участка в расчетах использовалось количество взрослых самок вшей и количество лососей для всех участков, обозначенных черным пунктирным кругом (рис. 1).

Программное обеспечение и статистический анализ

Статистический анализ, обработка данных и расчеты проводились с использованием R версии 3.6 (R Core Team, 2019). Различия в численности морских вшей в местонахождении лосося сравнивались с помощью теста Краскела – Уоллиса [обозначенного как H (df) = x, значение p ] с множественными сравнениями, выполненными с помощью корректировки значений Bonferroni p .Данные CTD были проанализированы с использованием пакетов «oce» (Kelley, Richards, 2019) и «tidyverse» (Wickham, 2017). Отношения шансов (OR) и 95% доверительный интервал были рассчитаны с помощью точного критерия Фишера для данных подсчета, а значимость была найдена с помощью критерия хи-квадрат Пирсона, оба рассчитывались с использованием пакета R «gmodels» (Warnes et al., 2018).

Тау Кендалла (τ) и ро Спирмена (ρ) часто считаются равными статистическими данными, и на практике они почти всегда приводят к одним и тем же выводным решениям (Гиббонс, 1985; Гилпин, 1993).Однако меры нельзя сравнивать напрямую, и τ Кендалла, как правило, меньше, чем ρ Спирмена (Gilpin, 1993). Гилпин (1993) перечислил несколько причин, по которым τ Кендалла следует использовать вместо ρ Спирмена. Он также привел таблицу для преобразования между τ Кендалла и более известными коэффициентами корреляции и величиной эффекта, включая ρ Спирмена. В этой статье таблица преобразования Гилпина использовалась для преобразования обычных пороговых значений ρ Спирмена (Chan, 2003; Akoglu, 2018) в пороги, подходящие для τ Кендалла для интерпретации этих порогов.Преобразованные пороговые значения и их интерпретация приведены в Таблице 1. Коэффициенты частичной корреляции использовались для контроля температуры морской воды, и все коэффициенты корреляции были рассчитаны с использованием пакета «ppcor» (Seongho, 2015). Коррелированный смещения и ускоренный (BCa) бутстрап (итерации = 2000) 95% доверительные интервалы были рассчитаны для средней плотности (Reiczigel et al., 2019; Salvatore, 2019).

Результаты

Температура, соленость и плотность

Диапазон температур от зимы до лета в районе исследования составлял 5–14 ° C (Рисунок 2).Соленость была ≥32 ppt во все дни отбора проб, а увеличение солености на 0,5 ppt с глубиной наблюдалось только в течение нескольких дней отбора проб для населенных пунктов NoskirtA (18-08) и NoskirtB (17-09, 18-04, год-месяц). . Профили плотности (σ _t , кг м ^–3 ) по CTD-измерениям показали возрастающую плотность с глубиной для большинства дней отбора проб, но резкое изменение плотности с глубиной было очевидным только в течение нескольких дней отбора проб (рис. 3). Измерения профилей температуры и солености (данные не показаны) показали, что в течение большей части дней водная масса была однородной, за исключением следующих выборочных дней на Рисунке 3: NoskirtA 2017-07 и 2018-04 / 05/08, NoskirtB 09.07.2017 и 04.04.2018 и Liceskirt 2018-08.

Рис. 2. Средняя температура моря (на глубине 3 м) для острова Фрёйя. Измерения температуры для каждой лососевой фермы, загруженные с BarentsWatch, показаны слабыми кружками вокруг линии. Дни, когда отбирались пробы планктонных морских вшей, показаны черными кружками (при y = 4), а пунктирным эллипсом обозначены пробы, взятые во время пара.

Рис. 3. Профили глубины (σ _т , кг м ^{— 3} ) для каждого дня отбора проб для трех населенных пунктов.Градиент заполнения указывает месяц отбора проб. Большинство дней выборки показали небольшие различия в плотности с глубиной, исключения отмечены стрелкой.

Планктонные морские вши

Ненулевая доля планктонных вшей в пробах (доля проб, содержащих хотя бы одну морскую вошь) варьировалась в течение периода отбора проб (рис. 4). Наибольшая ненулевая доля была обнаружена ближе к концу производственного цикла и в августе и сентябре первого года. Зимой ненулевое соотношение часто было выше в пробах, взятых вне клетки, чем в пробах, взятых внутри клетки.

Рис. 4. Среднее ненулевое соотношение для повторных садков (n показано вверху рисунка) в каждом месте в течение основного периода отбора проб и для шести проб, взятых во время периода пара. Пробы, взятые внутри клеток, показаны черным, а пробы, взятые снаружи клеток, показаны серым. Фон закрашен серым для проб, взятых в летние (июнь – ноябрь) месяцы.

Средняя численность планктонных морских вшей (особей m ^–3 во всех пробах) во внутренних и внешних пробах каждой местности летом или зимой показана в таблице 2.Была большая разница в средней численности, со стандартным отклонением выше, чем средняя численность во всех случаях. Как внутри, так и снаружи образцов средняя численность была выше летом, когда значения были в десять раз выше, чем зимой, но различия не были значительными при тестировании с помощью теста Краскела – Уоллиса. Ненулевое соотношение показало те же тенденции при сравнении отношения шансов (OR) между образцами, взятыми летом и зимой. Все отношения шансов были выше 1, и три сравнения были значимыми ( p <0.05).

Таблица 2. Средняя численность планктонных морских вшей (особи m ^{— 3} ) для каждой точки отбора проб (внутри против . Вне клетки) в каждом месте летом (июнь – ноябрь) и зимние (декабрь – май) месяцы.

Не было значительных различий между ненулевой долей внутренних проб и долей внешних проб для любого из населенных пунктов. Для населенных пунктов Лическирт и НоскиртА вероятность обнаружения планктонных вшей во внутренних пробах, отобранных летом, была значительно выше, чем во внутренних пробах, отобранных зимой.OR для внешних образцов выявил более высокую вероятность обнаружения морских вшей в образцах, взятых с лета, чем в образцах с зимы, для местонахождения НоскиртA. Это не было очевидным для местонахождения Лическирт, что позволяет предположить, что внешние образцы не следовали тем же тенденциям, что и внутренние образцы в этом местонахождении.

Общая средняя плотность планктонных морских вшей (особи m ^–3 , образцы, содержащие хотя бы одну морскую вошь, верхняя панель) и количество паразитических вшей на лососе в местах расположения (вшей на лосося, нижняя панель; см. Раздел «Морские вши-паразиты») показаны на Рисунке 5.Средняя плотность была ниже зимой (0,33, n = 32, 95% Bca: 0,28–0,42), чем летом [2,01, n = 87, 95% Bca: 1,57–2,70, H (1) = 30,64. , p <0,001]. Не было значительных различий между средней плотностью планктонных морских вшей во внутренних и внешних пробах [H (1) = 1,627, p = 0,20, рис. 5]. В первый год вторая повторность не учитывалась для NoskirtB, но меньшее количество планктонных морских вшей в этом местонахождении было очевидно при сравнении только первых повторных проб из каждого местонахождения (63, 98 и 8 планктонных морских вшей для участков). Liceskirt, NoskirtA и NoskirtB соответственно).

Рис. 5. Распределение паразитарных стадий морских вшей в период отбора проб. Верхняя панель: средняя плотность (особи m ^{— 3} , образцы, содержащие вшей) планктонных морских вшей. Планки погрешностей показывают ± SD. Нижняя панель: численность паразитов (количество вшей на лосося) для трех участков.

Число планктонных вшей в пробах, отобранных во время периода пара, сравнивалось с числом планктонных вшей во внешней пробе за те же месяцы предыдущего года.В ноябре 2017 г. во внешних образцах было обнаружено 14 планктонных вшей: одна L. salmonis , три C. elongatus , четыре Lepeophtheirus pectoralis , две Lepeophtheirus pollachius и четыре вида, виды которых были неизвестны. В декабре 2017 года из-за плохой погоды были взяты образцы только в 2 садках, в которых были обнаружены две планктонные морские вши: одна классифицирована как C. elongatus , а другая вид неизвестен. В январе 2018 года было обнаружено девять планктонных вшей, три из которых классифицировались как L.salmonis и шесть неизвестных видов. Все три планктонные вши, обнаруженные в период пара, были идентифицированы как L. pollachius.

Валидация метода отбора проб

В среднем каждая пара планктонных жгутов, взятых вне садков, отфильтровала 2,37 ± 0,36 м ³ морской воды, тогда как пробы, взятые изнутри, отфильтровали 0,13 м ³ меньше [H (1) = 15,03, p <0,001]. Post hoc множественные сравнения среднего отфильтрованного объема каждый месяц показали, что объемы за апрель (1.82 ± 0,32 м ( ³ морская вода) были единственными образцами, которые значительно отличались от образцов всех других месяцев [H (10) = 98,3, p <0,001]. Общее количество науплиусов и копеподитов, обнаруженных в основной период исследований и залежи, представлено в Таблице 3.

Таблица 3. Общее количество планктонных вшей, обнаруженных на каждом участке в течение основного периода исследования и периода пара.

Во время валидации метода отбора проб в морской садке и вокруг нее был обнаружен только 1 копеподит, в то время как общее количество обнаруженных науплиусов составило 415.Рисунок 6 показывает, что самая высокая средняя численность планктонных вшей была обнаружена в точке отбора проб ниже по течению (A) и на одной стороне (B) клетки (см. Также Таблицу 4). Средняя численность (особи m ^–3 ) в точке отбора проб была почти равна численности в точке A, как внутри, так и вне клетки. Для точек отбора проб A и B внешние образцы содержали в среднем половину количества планктонных морских вшей, обнаруженных во внутренних образцах. В остальных точках отбора проб (C и D) было обнаружено меньшее количество планктонных морских вшей.

Рис. 6. Сравнение плотности морских вшей, полученных в разных точках отбора проб. Стрелка указывает поверхностный ток. Кружки указывают, где образцы были взяты внутри и за пределами морской клетки (синие круги) в точках отбора проб от A до D в течение трех дней отбора проб (различные цвета). Размер цветных кружков указывает количество планктонных вшей на 1 м3. ^{— 3} , обнаруженных в каждой точке отбора проб и в каждый момент времени (шкала показана черными кружками в легенде).

Таблица 4. Средняя численность (± стандартное отклонение) планктонных морских вшей (особи m ^{— 3} ), обнаруженная в каждой точке отбора проб от A до D (столбцы), и, в скобках, доля этой точки отбора пробы относительно точки отбора проб A (± SD).

Морские вши-паразиты

Наибольшая средняя плотность планктонных морских вшей (особи m ^–3 ) была обнаружена в периоды, когда регистрировалось наибольшее количество паразитических морских вшей на лососях (средняя численность) (рис. 5).На Рисунке 7 средняя численность планктонных морских вшей (особи m ^–3 ) проиллюстрирована вместе с прогнозируемой продукцией науплиусов в районе исследования, основанной на подсчете взрослых лососевых вшей. Пик плотности планктонных морских вшей приходился на август обоих лет.

Рис. 7. Прогнозируемое Lepeophtheirus salmonis Производство науплиусов (особи в день ^{— 1} ) в районе исследования (синее поле, M = миллион) и средняя численность планктонных морских вшей (особи m ^{— 3} ) внутри и снаружи каждой клетки (голубые кружки).Прогнозы Nauplii основаны на уравнениях 1-3 в Stucchi et al. (2011) с коэффициентами, предложенными Stien et al. (2005).

В 2018 г. численность взрослых самок вшей на лососях была выше [0,05 ± 0,05, медиана ± медиана абсолютного отклонения (MAD)], чем в 2017 г. [0,01 ± 0,02, медиана ± MAD, H (1) = 70,9, p <0,001]. Местонахождение Лическирт показало несколько более высокую общую численность взрослых самок вшей на лососях (0,04 ± 0,05, медиана ± MAD), чем в NoskirtA (0.02 ± 0,02, медиана ± MAD) и NoskirtB (0,02 ± 0,03, медиана ± MAD), но у них было меньшее максимальное количество взрослых самок вшей (0,32), чем у NoskirtA (1,68) и NoskirtB (2,11). Максимальные значения были достигнуты в конце производственного цикла.

Численность C. elongatus на лососе была выше в 2017 г. (0,23 ± 0,35, медиана ± MAD), чем в 2018 г. [0,09 ± 0,12, H (1) = 10,1, p <0,01]. В местонахождении Лическирт численность C. elongatus выше, чем в других местонахождениях [Лическирт: 0.41 ± 0,26, NoskirtA: 0,06 ± 0,09, NoskirtB: 0,08 ± 0,10, медиана ± MAD, H (2) = 54,9, p <0,001].

Прогнозируемая продукция науплиусов в исследуемой области имела несколько пиков выше 25 миллионов науплиев в день и один пик выше 100 миллионов науплиев в день в конце производственного цикла. Зимой прогнозируемая продукция науплиусов была ниже, чем два пика более теплых периодов, но никогда не была ниже 10 миллионов науплиусов в день. Измеренная средняя численность планктонных морских вшей (особь m ^–3 , голубые кружки) соответствовала прогнозируемой продуктивности науплиусов, а максимальная средняя численность была аналогичной для одного и того же месяца в оба года.Измеренная средняя численность, по-видимому, лучше соответствовала прогнозируемой продуктивности науплиуса в 2018 г.

Корреляция между планктонными морскими вшами и другими переменными

Температура умеренно коррелировала со средней плотностью планктонных морских вшей во внутренних пробах в 2017 г. (Рисунок 8A и дополнительная таблица 1). В 2018 году только участки без вшейных юбок имели значимую корреляцию между средней плотностью планктонных морских вшей и температурой.

Рисунок 8. Коэффициенты корреляции (Кендалла) между средней численностью или средней плотностью планктонных морских вшей (экз. М ^{— 3} ) внутри и снаружи клетки и температурой (A) . Внутри и снаружи указано, где были взяты образцы. Скорректированный по температуре получастичный коэффициент корреляции (Кендалла) между средней численностью и средней плотностью планктонных морских вшей и вшей на лососях [взрослая самка L. salmonis (B) и C.elongatus (C) ], и предсказал производство науплиуса L. salmonis на уровне клетки (D) , местонахождения (E) и зоны управления (F) . Отрицательные корреляции обозначаются белой чертой внутри фигуры. И форма, и цвет указывают на силу корреляции, пороговые значения основаны на таблице 1. Звездочки обозначают значения p * <0,05, ** <0,01 и *** <0,001. См. Дополнительную таблицу 1 для получения точных значений.

Частичная корреляция между плотностью планктонных морских вшей и взрослой самкой L. salmonis или C. elongatus на лососе с поправкой на температуру показана на рисунках 8B, C. Слишком мало планктонных морских вшей было обнаружено в пробах из NoskirtB в 2017 году для проведения соответствующих расчетов, и, таким образом, это местонахождение было исключено из анализа на 2017 год. В 2018 году оба местонахождения Noskirt показали схожие тенденции и были объединены в расчетах. После температурных корректировок количество взрослых С.elongatus продемонстрировал значительную корреляцию со средней численностью планктонных морских вшей, обнаруженной в пробах за пределами местонахождения Лическирт в 2017 г. и в пробах вне местонахождений Носкирт в 2018 г. В 2017 г. местонахождение Лическирт показало довольно отрицательную корреляцию между средней численностью планктонных животных морские вши, обнаруженные во внутренних пробах, и количество взрослых самок L. salmonis на лососе. В 2017 году плотность планктонных морских вшей, обнаруженных в NoskirtA, не имела значительной корреляции с какими-либо факторами, кроме температуры и прогнозируемого производства науплиусов для района управления, которые оба коррелировали умеренно.

На второй год в обоих местонахождениях Носкирт наблюдалась значительная корреляция между средней численностью планктонных морских вшей и температурой от умеренной до умеренной, чего не было для местонахождения Лическирт. Еще на второй год корреляция между взрослой особью L. salmonis и средней численностью планктонных морских вшей во внутренних пробах была умеренной для местонахождения Лическирт и удовлетворительной для двух местонахождений Носкирт. Наиболее сильная корреляция была обнаружена между средней плотностью планктонных морских вшей во внешних выборках местонахождения Лическирт и численностью взрослых особей L.salmonis на лососе в клетке для образцов.

Полупарциальные коэффициенты корреляции (с поправкой на температуру) между плотностью планктонных морских вшей и прогнозируемой продуктивностью науплиуса показаны на рисунках 8D – F. Средняя численность значимо коррелировала с прогнозируемой продуктивностью науплиуса на уровне садка в четырех случаях, имела умеренную корреляцию для внутренних выборок из местонахождения Лическирт в 2018 г. и была отрицательной для тех же выборок в 2017 г. Наибольшая корреляция была обнаружена между предсказал производство науплиуса в этом районе и среднюю плотность планктонных морских вшей во внутренних пробах NoskirtA в 2017 году, хотя это была умеренная корреляция.

Обсуждение

Планктонные морские вши

В этом исследовании изучали количество планктонных морских вшей внутри и снаружи садков с лососем на трех разных фермах по выращиванию лосося в течение всего производственного цикла. Цель заключалась в том, чтобы путем прямого подсчета оценить плотность планктонных морских вшей в садках с лососем и их расселение после выхода из садков. Результаты нашего исследования показали, что плотности (средняя численность и средняя плотность) и ненулевое соотношение (% образцов, содержащих хотя бы одну планктонную морскую вшу) планктонных морских вшей, обнаруженных внутри садков, были аналогичны таковым снаружи, что позволяет предположить что планктонные морские вши выходят из клеток, даже если они оснащены юбками для вшей.Эти результаты согласуются с результатами других недавних отчетов (á Norði et al., 2016; Nelson et al., 2018), но некоторые более ранние исследования показали более высокие уровни планктонных морских вшей внутри клеток, чем вне клеток (Costelloe et al., 1996; Gravil, 1996). Хотя это и незначительно, оказалось, что доля планктонных морских вшей во внутренних пробах была выше, чем во внешних пробах, в летние месяцы для местонахождения Лическирт. Ни зимой, ни в двух местах, где не было вшей юбки, такой тенденции не было.Возможно, это могло быть результатом лучшего перемешивания воды в верхних частях садка и окружающей воды зимой. Большинство личинок планктонных морских вшей, отобранных в ходе этого исследования, находились на стадии науплиуса (98,5%), что согласуется с более ранними исследованиями в других районах (Gravil, 1996; á Norði et al., 2016; Byrne et al., 2018). ; Nelson et al., 2018).

Прямое сравнение плотности планктонных морских вшей, полученных в настоящем исследовании, и большинства других опубликованных значений затруднено из-за методических различий и, следовательно, может не иметь значения даже для исследований, в которых изучалась плотность планктонных морских вшей в садках с лососем (Costelloe et al., 1996; Gravil, 1996; á Norði et al., 2016; Бирн и др., 2018; Нельсон и др., 2018). Более того, различные методы отбора проб и разное время отбора проб в производственном цикле или сезоне в регионах, где действуют различные правовые режимы обращения с лососевыми вшами, также усложнят прямое сравнение плотности планктонных морских вшей. В некоторой степени это будет возможно, если будет предпринята попытка прямого сравнения с другим исследованием, в котором использовался наиболее похожий метод отбора проб, когда вертикальные планктонные жгуты проводились внутри садков для лосося (Byrne et al., 2018). Были отобраны аналогичные объемы воды, но разница в глубине обитания планктонных косяков (текущее исследование: 0–7 м, Byrne et al., 2018: 0–18 м) в сочетании с обнаружением того, что численность науплиусов морских вшей уменьшаются с глубиной (Gravil, 1996; Norði et al., 2016), предполагает, что сравнения следует проводить осторожно.

Проверка метода отбора проб

Точка отбора проб внутри и снаружи клетки — еще одна важная проблема, поскольку ее расположение, вероятно, повлияет на количество личинок морских вшей, обнаруженных в пробах.Отбор проб, проведенный ниже по течению от клетки, оказался наиболее подходящим для улавливания науплий, образующихся в клетке, и наибольшее количество планктонных морских вшей было обнаружено в этой точке отбора проб (Рисунок 6). Несмотря на то, что плотность планктонных морских вшей сильно различалась между днями отбора проб, соотношение плотностей планктонных морских вшей во внутренних пробах к таковым во внешних пробах показало значительно меньшие вариации. Было несколько удивительно, что в точке отбора пробы B постоянно была плотность планктонных морских вшей, почти такая же высокая, как в точке отбора пробы A.Возможное объяснение этого состоит в том, что ток в нижних частях слоя отбора проб мог иметь другой угол. Было замечено, но не зарегистрировано, что планктонная сеть в некоторые дни выборки будет тянуться в противоположных направлениях, чем поверхностное течение могло бы учесть в глубине водной толщи. Точка отбора проб B с более высокой плотностью планктонных морских вшей, а не точка отбора проб D, соответствовала бы направлению, в котором сила Кориолиса отклоняла бы ток в более глубоких слоях за счет переноса Экмана (Ekman, 1905), но у нас не было измерений скорости течения. чтобы подтвердить это количественно.

Гидродинамика вокруг клетки с юбкой для вшей и вокруг клетки без юбки для вшей различается (Frank et al., 2015). Юбки от вшей могут отклонять поток воды вокруг клетки, но часть массы воды также выталкивается в клетку (Lien et al., 2014; Frank et al., 2015). Количество воды, заталкиваемой в клетку, по-видимому, зависит от нескольких факторов, таких как местная батиметрия, текущие условия и гидрография, структура клетки и стратификация водной толщи (Lien et al., 2014; Франк и др., 2015). Отбор проб проводился вне садков в одной и той же точке для участков с «юбкой от вшей» и без нее, чтобы использовать один и тот же режим отбора проб на трех участках. Ожидалось, что это может привести к большей разнице в плотности планктонных морских вшей внутри и снаружи клеток с юбкой для вшей, чем к разнице в плотности планктонных морских вшей для клеток без них. Смешивание воды может объяснить небольшую разницу между плотностью планктонных морских вшей внутри и снаружи клеток с юбкой для вшей.

Планктонные морские вши против паразитических морских вшей

Измеренные плотности (средняя численность, т.е. особи m ^–3 во всех выборках и средняя плотность, т.е. особи m ^–3 в пробах, содержащих хотя бы одну планктонную морскую вошь) планктонных морских вшей коррелировали с обеими температурами и количество взрослых самок вшей, но корреляция различалась по годам и по местности. Сообщается, что на количество планктонных морских вшей, взятых в клетках с лососем, вероятно, влияет количество взрослых самок вшей в данном месте и температура окружающей среды, поскольку науплии морских вшей вылупляются из яичных нитей взрослых самок вшей (Schram, 2000).Также общепризнано, что репродуктивная способность лососевых вшей зависит от температуры (Samsing et al., 2016). Для местонахождения Лическирт наблюдался явный сдвиг, где средняя плотность планктонных морских вшей наиболее сильно коррелировала с температурой в первый год и со средней численностью взрослых самок лососевых вшей во второй год. Этот сдвиг можно объяснить более низким уровнем взрослых самок вшей на лососях в течение первого года. Это говорит о том, что во времена, когда лосось укрывает вшей, численность взрослых самок лососевых вшей может быть лучшим показателем плотности планктонных морских вшей в клетках, оборудованных юбкой для вшей, чем температура.

NoskirtB, как правило, имел меньшее количество личинок вшей, чем NoskirtA, но корреляция между плотностью планктонных морских вшей и паразитических морских вшей на лососях в двух местах следовала той же тенденции. Это сходство в корреляции между образцами изнутри и снаружи не было обнаружено для образцов изнутри и снаружи из местонахождения Лическирт, что свидетельствует о том, что планктонные морские вши легче выходят из клетки при отсутствии «юбки» для вшей. Это также подтверждается отсутствием корреляции между средней численностью планктонных морских вшей во внешних пробах и численностью взрослых самок вшей на лососях внутри клеток с юбкой для вшей.Однако средняя плотность планктонных морских вшей во внешних выборках умеренно коррелировала с численностью взрослых самок вшей на лососях в местонахождении Лическирт. Взятые вместе, эти результаты предполагают, что происходило перемешивание водных масс внутри и снаружи садка, но точка отбора проб снаружи лишь изредка улавливала водные массы, покидающие клетку.

Численность C. elongatus на лососе достигла пика в первый год в период, совпадающий с более высокой плотностью планктонных морских вшей в планктонных пробах.Пик численности C. elongatus для местонахождения Лическирт совпал с временным окном пиков C. elongatus , о которых сообщали Revie et al. (2002), показав аналогичные образцы C. elongatus на лососе как в первый, так и во второй годы производственного цикла лосося. Эта закономерность не была очевидна для численности C. elongatus в нашем исследовании, которое показало этот пик только в первый год производственного цикла. Все-таки количество взрослых с.elongatus не коррелировал с плотностью планктонных морских вшей во внутренних пробах после поправки на температуру моря во время отбора проб. Однако во внешних выборках C. elongatus действительно коррелировали умеренно со средней численностью планктонных морских вшей для местонахождения Лическирт в первый год и довольно с тем же параметром для местонахождений Носкирт во второй год. Это говорит о том, что среди планктонных морских вшей, собранных в районе Лическирт в первый год, была значительная доля C. elongatus .В то время как большое количество взрослых особей C. elongatus на лососе может указывать на то, что высокая доля планктонных морских вшей в образцах — это C. elongatus , низкое количество C. elongatus на лососе не обязательно указывает на наличие противоположный. Это связано с тем, что C. elongatus является универсальным, а широко используемый вид рыб-чистильщиков, пинагус ( Cyclopterus lumpus Linnaeus 1758), как было показано, является одним из предпочтительных хозяев C. elongatus (Øines et al. ., 2006 и ссылки в нем). Таким образом, планктонные стадии C. elongatus также могут происходить от взрослых вшей, живущих на пинагах.

Планктонные морские вши против прогнозируемой продукции науплиуса

Средняя численность измеренных планктонных морских вшей, обнаруженная во время производственного цикла, соответствовала пикам в прогнозируемой продукции науплиусов L. salmonis , основанной на подсчете взрослых лососевых вшей на лососе в зоне управления. Пики численности были аналогичной величины в течение двух лет, в то время как пик прогнозируемой продукции составил л.salmonis был выше во второй год (Рисунок 7). Относительная разница между пиками средней численности и пиком прогнозируемой продукции науплиуса в первый год была более высокой, возможно, потому, что прогнозируемая продукция науплиуса была рассчитана только для L. salmonis , а средняя численность в первый год, вероятно, была затронута. более высокой численностью C. elongatus на лососе.

В 2017 г. измеренная плотность планктонных морских вшей в местонахождении НоскиртА не коррелировала с прогнозируемой продуктивностью науплиусов для садков, из которых они отбирались, но средняя плотность умеренно коррелировала с прогнозируемой продуктивностью науплиусов в районе управления, тогда как средняя численность умеренно коррелировала с собственной продуктивностью науплиуса, прогнозируемой для данного местонахождения.Местонахождение НоскиртА было расположено ближе к центру зоны управления, чем два других населенных пункта, которые были расположены выше по течению основного водотока (Jevne and Reitan, 2019). Следовательно, NoskirtA мог быть более подвержен воздействию планктонных морских вшей из окружающих мест. Большинство планктонных копеподитов, обнаруженных в этом исследовании, находились в этом месте, и поскольку есть временное окно до того, как морские вши достигнут стадии копеподитов, возможно, что на это место больше повлияли участки выше по течению.Однако должно было быть сильное влияние местного производства науплиусов. Если бы большая часть измеренных планктонных морских вшей, обнаруженных в этом месте, была доставлена ​​из других мест в зоне управления, мы ожидали бы найти аналогичную корреляцию между внешними образцами и внутренними образцами, что не имело места.

Планктонные морские вши, обнаруженные в период залежи

Естественная фоновая численность науплиусов и копеподитов морских вшей в районе управления у острова Фрёйя в Центральной Норвегии была зарегистрирована в период залежи.Никакие опубликованные исследования пока не предоставили такую ​​информацию для этой области управления. Все науплии, обнаруженные в период залежи с осени 2018 г. по начало зимы 2019 г., были классифицированы как L. pollachius , что означает, что не было обнаружено L. salmonis . По сравнению с теми же месяцами прошлого года, когда в садках находился лосось, это отсутствие как L. salmonis , так и C. elongatus предполагает, что планктонные морские вши обоих этих видов, обнаруженные во время производственного цикла, произошли от вшей на лосось или рыба-чистильщик на лососевых фермах в этом районе.Этого нельзя сказать о науплиусах L. pollachius , которые остались в этом районе, когда лососевые хозяйства были залечены под пар. Следовательно, вероятно, что период пара в этой зоне управления эффективно снижает инфекционное давление L. salmonis и C. elongatus , тем самым обеспечивая начало следующего производственного цикла с более низким уровнем заражения.

Наши результаты согласуются с результатами Penston et al. (2008), которые сообщили об аналогичных результатах, полученных при тралении планктонных морских вшей во время периода залежи в озере Лох-Шилдейг в Шотландии.Они также согласуются с более ранними наблюдениями, согласно которым науплии лососевых вшей были обнаружены ниже по течению от лососевой фермы, но не в пробах, взятых выше по течению (Norði et al., 2016). Более ранние исследования также показали положительный эффект парения на количество лососевых вшей через несколько месяцев после восстановления поголовья лосося (Bron et al., 1993). Предполагается, что парение не приведет к сокращению численности C. elongatus , как это предполагается для L. salmonis (Revie et al., 2002). Из-за большего количества потенциальных хозяев C.elongatus , можно ожидать быстрого повторного заражения только что внедренного лосося. В одном из местонахождений после размещения лососей произошло раннее увеличение численности C. elongatus ; это первое повышение было медленным, а спустя 7 недель последовало более резкое повышение. Такая же картина изменчивости наблюдалась и для общего количества L. salmonis в этом районе (Jevne and Reitan, 2019). Медленное увеличение сопровождалось более крутым увеличением после появления на лососе взрослых самок лососевых вшей.Можно сказать, что это первое медленное повышение является результатом фоновых уровней C. elongatus в данной области, но более резкое повышение через 7 недель может быть признаком повышенного инфекционного давления из-за взрослого C. elongatus . на лососевых фермах. Если эта закономерность окажется тенденцией, пар может снизить инфекционное давление C. elongatus до фоновых уровней, как показывают результаты этого исследования. Дальнейшие исследования должны изучить развитие C.elongatus на лососевых фермах.

Заключение

В рамках этого исследования изучали количество планктонных морских вшей в садках с лососем, а также количество, которые вышли из садков, в течение всего производственного цикла. Небольшие и незначительные различия между образцами внутри и снаружи, обнаруженные в этом исследовании, указывают на то, что вши, образующиеся внутри клетки, рассеялись из клетки, даже в тех случаях, когда клетка имела юбку для вшей, вероятно, из-за глубины смешивания воды. были больше глубины юбки от вшей.Зимой была обнаружена меньшая доля планктонных вшей, отличная от нуля, для двух из трех внутренних проб и одного из внешних проб. Наибольшая плотность планктонных морских вшей была обнаружена в периоды повышенной численности паразитов на лососях. Средняя численность планктонных морских вшей составляла 0,40–2,5 планктонных вшей м ^–3 летом и 0,02–0,21 м зимой. Для местонахождения Лическирт произошел очевидный сдвиг: средняя плотность планктонных морских вшей наиболее сильно коррелировала с температурой в первый год и со средней численностью взрослых самок лососевых вшей на лососях во второй год.Для местности без «юбок» от вшей прогнозируемое производство науплиусов для управляющей зоны и температура были наиболее сильно коррелированными факторами с плотностью планктонных морских вшей во внутренних пробах в первый год; температура также была самым сильным коррелированным фактором на второй год. Планктонные морские вши ни L. salmonis , ни C. elongatus не были обнаружены во время периода пара, что позволяет предположить, что период пара может быть эффективным для снижения внутренней инфекционной нагрузки этих видов.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, представленные в этой статье, недоступны, потому что набор данных содержит производственные данные, которые не являются общедоступными. Запросы на доступ к наборам данных следует направлять соответствующему автору.

Авторские взносы

LJ спланировал и провел полевые работы, проанализировал большую часть проб планктона, провел всю обработку данных и основную часть написания рукописи. AB и MG внесли свой вклад в полевые исследования, анализ данных и написание статей.YO получил финансирование и участвовал в процессе планирования и написания. KR получило финансирование, способствовало полевым исследованиям и участвовало в процессе планирования и написания. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Это исследование было частью проекта Целевой группы по лососевым вшам в NTNU, финансируемого лососевой промышленностью в Центральной Норвегии и Норвежским фондом исследований морепродуктов (проект №

1).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Luciana Alves Musialak и Øystein Dimmen за вклад в полевые исследования и лабораторию. Мы также хотели бы поблагодарить Margrét Baldursdóttir Alsvik за вклад в лабораторию, а также Zsolt Volent и Kristbjörg Edda Jónsdóttir за обсуждения гидродинамики вокруг сетевых загонов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389 / fmars.2021.615567 / полный # дополнительный материал

Список литературы

á Norði, G. A., Simonsen, K., and Patursson, O. (2016). Метод оценки продуктивности науплиусов лососевых вшей in situ в рыбоводных хозяйствах. Aquac. Environ. Взаимодействовать. 8, 397–405. DOI: 10.3354 / aei00185

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nori, G., Simonsen, K., Danielsen, E., Eliasen, K., Mols-Mortensen, A., Christiansen, D.H., et al. (2015). Численность и распространение планктона Lepeophtheirus salmonis и Caligus elongatus в районе рыбоводства на Фарерских островах. Aquac. Environ. Взаимодействовать. 7, 15–27. DOI: 10.3354 / aei00134

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Akvakulturdriftsforskriften, (2019). Akvakulturdriftsforskriften. Forskrift om drift av akvakulturanlegg (аквакультурдрифтсфорскрифтен). № 40 om Driftsplan og brakklegging [Правила эксплуатации аквакультуры. Правила эксплуатации объектов аквакультуры (правила эксплуатации аквакультуры). № 40 по Оперативному плану и парам. Осло: fiskeridepartementet.

Google Scholar

Олдрин, М., и Хусеби, Р. Б. (2019). Стратегия для Bekjempelse av Lakselus — En Vurdering Basert på Scenariosimulering for Rogaland [Стратегии борьбы с лососевыми вшами — оценка на основе моделирования сценария для Rogaland]. Осло: Норвежский вычислительный центр.

Google Scholar

Arriagada, G., Stryhn, H., Sanchez, J., Vanderstichel, R., Campistó, J. L., Rees, E. E., et al. (2017). Оценка эффекта синхронизированного лечения морских вшей в Чили. Пред. Вет. Med. 136, 1–10. DOI: 10.1016 / j.prevetmed.2016.11.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Асплин, Л., Боксаспен, К. К., Сандвик, А. Д. (2011). «Моделирование распределения и численности планктонных стадий личинок Lepeophtheirus salmonis в Норвегии», в Salmon Lice , ред. С. Джонс и Р. Бимиш (Хобокен, штат Нью-Джерси: Wiley-Blackwell), 29–50. DOI: 10.1002 / 9780470961568.ch2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Асплин, Л., Боксаспен, К., Сандвик, А. Д. (2004). Моделирование распространения лососевых вшей в норвежском фьорде. Торонто, ON: ICES CM.

Google Scholar

Асплин, Л., Йонсен, И. А., Сандвик, А. Д., Альбретсен, Дж., Сундфьорд, В., Ауре, Дж. И др. (2014). Распространение лососевых вшей в Хардангер-фьорде. Mar. Biol. Res. 10, 216–225. DOI: 10.1080 / 17451000.2013.810755

CrossRef Полный текст | Google Scholar

BarentsWatch, (2019). Открытые данные через BarentsWatch , изд.А. Рёгген (Тромсё: BarentsWatch).

Google Scholar

Брон, Дж. Э., Соммервилл, К., Вуттен, Р., и Рэй, Г. Х. (1993). Под паром морского атлантического лосося, Salmo salar L, фермы как метод борьбы с морскими вшами, Lepeophtheirus salmonis (Kroyer, 1837). J. Fish Dis. 16, 487–493. DOI: 10.1111 / j.1365-2761.1993.tb00882.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бирн, А. А., Пирс, К. М., Кросс, С. Ф., Джонс, С. Р. М., Робинсон, С. М. С., Хатчинсон, М. Дж. И др. (2018). Планктонные и паразитарные стадии морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis и Caligus clemensi ) на коммерческой ферме атлантического лосося ( Salmo salar ) в Британской Колумбии, Канада. Аквакультура 486, 130–138. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2017.12.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чан, Ю. (2003). Биостатистика 104: корреляционный анализ. Singapore Med.J. 44, 614–619.

Google Scholar

Костелло М., Костелло Дж. И Рош Н. (1996). Планктонное распространение личинок лососевых вшей, Lepeophtheirus salmonis , связанных с выращиваемым лососем, Salmo salar , в западной Ирландии. J. Mar. Biol. Доц. U. K. 76, 141–149. DOI: 10.1017 / s0025315400029064

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Экман, В. В. (1905). О влиянии вращения Земли на океанские течения. Балтимор, Мэриленд: Джонс Хопкинс.

Google Scholar

Forskrift om lakselusbekjempelse, (2020a). Forskrift om Lakselusbekjempelse. Forskrift om Bekjempelse av Lakselus i Akvakulturanlegg. Nr 8 Grenser for Lakselus og Tiltak [Положение о борьбе с лососевыми вшами. Положение о борьбе с лососевыми вшами в аквакультурных растениях. № 8 Пределы лососевых вшей и меры. Осло: fiskeridepartementet.

Google Scholar

Forskrift om lakselusbekjempelse, (2020b). Forskrift om Lakselusbekjempelse. Forskrift om Bekjempelse av Lakselus i Akvakulturanlegg. Nr 6 Måling av Sjøtemperatur og Telling av Lakselus [Положение о борьбе с лососевыми вшами. Положение о борьбе с лососевыми вшами в аквакультурных растениях. № 6 Измерение температуры моря и подсчет морских вшей. Осло: fiskeridepartementet.

Google Scholar

Франк К., Гансель Л. К., Лиен А. М. и Биркевольд Дж. (2015). Воздействие защитной юбки для предотвращения морских вшей при прохождении через зарыбленные садки с лососем. J. Offshore Mech. Arctic Eng. 137: 011201.

Google Scholar

Гиббонс, Дж. Д. (1985). Непараметрические методы количественного анализа , Vol. 7. Колумбус, Огайо: American Science Press Inc.

Google Scholar

Гилпин А. Р. (1993). Таблица преобразования Тау Кендалла в Ро Спирмена в контексте мер величины эффекта для метаанализа. Educ. Psychol. Measur. 53, 87–92. DOI: 10.1177 / 0013164493053001007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гравил, Х.Р. (1996). Исследования биологии и экологии свободно плавающих личинок Lepeophtheirus salmonis (krøyer, 1838) и Caligus elongatus Nordmann, 1832 (Copepoda: Caligidae). Стирлинг: Стерлингский университет.

Google Scholar

Грёнтведт, Р. Н., и Кристофферсен, А. Б. (2015). Permaskjørt Kan Redusere Påslag av Lakselus — Analyze av Feltdata. Delrapport Permaskjørt-Prosjektet A5 [Юбка Perma может уменьшить распространение лососевых вшей — Анализ полевых данных.Промежуточный отчет Permaskjørt Project A5]. Oslo: Veterinærinstituttet.

Google Scholar

Guarracino, M., Qviller, L., and Lillehaug, A. (2018). Оценка хозяйственных зон аквакультуры как меры борьбы с лососевыми вшами в Норвегии. Dis. Акват. Орган. 130, 1–9. DOI: 10.3354 / dao03254

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хамре, Л. А., Эйхнер, К., Кайпан, К. М., Далвин, С. Т., Брон, Дж. Э., Нильсен, Ф. и др.(2013). Жизненный цикл лососевой воши Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) состоит только из двух стадий Chalimus. PLoS One 8: e73539. DOI: 10.1371 / journal.pone.0073539

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеуч П. А., Реви К. В. и Геттинби Г. (2003). Сравнение эпидемиологических моделей лососевых вшей, Lepeophtheirus salmonis , инфекций атлантического лосося, выращиваемого на фермах, Salmo salar L., в Норвегии и Шотландии. J. Fish Dis. 26, 539–551. DOI: 10.1046 / j.1365-2761.2003.00490.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Евне, Л. С., и Рейтан, К. И. (2019). Как на лососевых вшей ( Lepeophtheirus salmonis, Kroyer, 1837) в разведение атлантического лосося влияют различные меры борьбы: тематическое исследование интенсивной производственной зоны со скоординированными производственными циклами и меняющейся практикой дезинсекции в 2013-2018 гг. J. Fish Dis. 42, 1573–1586.DOI: 10.1111 / jfd.13080

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jevne, L. S., Ovrelid, M. S., Hagemann, A., Bloecher, N., Steinhovden, K. B., Båtnes, A. S., et al. (2020). Биообрастание в загонах для лосося и в более чистых укрытиях для рыб не является источником планктонных стадий развития морских вшей. Фронт. Mar. Sci. 7: 727. DOI: 10.3389 / fmars.2020.00727

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йонсен, И. А., Фиксен, О., Сандвик, А. Д., Асплин, Л.(2014). Вертикальное поведение лососевых вшей как реакция на условия окружающей среды и его влияние на региональную дисперсию в системе фьордов. Aquac. Environ. Взаимодействовать. 5, 127–141. DOI: 10.3354 / aei00098

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кабата, З. (1992). Копеподы, паразитирующие на рыбах. Опубликовано для Линнеевского общества Лондона и Ассоциации эстуариев и прибрежных районов издательством Universal Book Services / W. Backhuys, Нанаймо.

Google Scholar

Келли, Д.и Ричардс К. (2019). Oce: Анализ океанографических данных , Комплексная сеть архивов R (CRAN).

Google Scholar

Кристофферсен, А. Б., Хименес, Д., Вильюгрейн, Х., Гронтведт, Р., Стиен, А., и Янсен, П. А. (2014). Масштабное моделирование инфекционного давления лососевых вшей ( Lepeophtheirus salmonis ) на основе данных мониторинга вшей на норвежских лососевых фермах. Эпидемии 9, 31–39. DOI: 10.1016 / j.epidem.2014.09.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леви, М., Фрэнкс, П. Дж. С., и Смит, К. С. (2018). Роль субмезомасштабных течений в структурировании морских экосистем. Nat. Commun. 9: 4758.

Google Scholar

Лиен, А. М., Волент, З., Йенсен, О., Ладер, П., и Сунде, Л. М. (2014). Защитная юбка для предотвращения заражения лососевыми вшами ( Lepeophtheirus salmonis ) атлантического лосося ( Salmo salar L.) в садках — экспериментальное исследование на масштабированной модели деформации сети и юбки, общей нагрузки на швартовку и течений. Aquac. Англ. 58, 1–10. DOI: 10.1016 / j.aquaeng.2013.11.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Myksvoll, M. S., Sandvik, A. D., Albretsen, J., Asplin, L., Johnsen, I. A., Karlsen, Ø, et al. (2018). Оценка национальной оперативной системы мониторинга лососевых вшей — от физики до рыбы. PLoS One 13: e0201338. DOI: 10.1371 / journal.pone.0201338

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нельсон, Э. Дж., Робинсон, С.М. К., Фейндел, Н., Стерлинг, А., Бирн, А., и Пи Анг, К. (2018). Горизонтальное и вертикальное распределение личинок морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis ) на лососевых фермах и вокруг них в заливе Фанди, Канада. J. Fish Dis. 41, 885–899. DOI: 10.1111 / jfd.12692

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ойнес, Ø, Симонсен, Дж. Х., Кнутсен, Дж. А., и Хеуч, П. А. (2006). Предпочтение хозяев взрослой особи Caligus elongatus Nordmann в лаборатории и его значение для аквакультуры атлантической трески. J. Fish Dis. 29, 167–174. DOI: 10.1111 / j.1365-2761.2006.00702.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пенстон, М. Дж., Макбит, А. Дж., И Миллар, К. П. (2011). Плотность планктона Lepeophtheirus salmonis до и после перемещения фермы атлантического лосося. Aquac. Environ. Взаимодействовать. 1: 225. DOI: 10.3354 / aei00022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пенстон, М. Дж., Маккиббен, М. А., Хэй, Д. У., и Гиллибранд, П. А. (2004). Наблюдения за плотностью личинок морских вшей в открытых водах озера Лох-Шилдейг, Западная Шотландия. Aquac. Res. 35, 793–805. DOI: 10.1111 / j.1365-2109.2004.01102.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пенстон М., Миллар К., Зуур А. и Дэвис И. М. (2008). Пространственно-временное распределение личинок Lepeophtheirus salmonis (Krøyer) в морском озере, где обитает атлантический лосось, Salmo salar L., фермы на северо-западном побережье Шотландии. J. Fish Dis. 31, 361–371. DOI: 10.1111 / j.1365-2761.2008.00915.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пясецки В. и Маккиннон Б. М. (1995). Жизненный цикл морской воши, Caligus elongatus von Nordmann, 1832 (Copepoda, Siphonostomatoida, Caligidae). Банка. J. Zool. 73, 74–82. DOI: 10.1139 / z95-009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Основная команда, (2019). R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений.

Google Scholar

Райчигель, Дж., Мароцци, М., Фабиан, И., и Роза, Л. (2019). Биостатистика для паразитологов — учебник по количественной паразитологии. Trends Parasitol. 35, 277–281. DOI: 10.1016 / j.pt.2019.01.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Реви, К. В., Геттинби, Г., казначей, Дж.W., и Rae, G.H. (2002). Эпидемиология морских вшей, Caligus elongatus Nordmann, в морской аквакультуре атлантического лосося, Salmo salar L., в Шотландии. J. Fish Dis. 25, 391–399. DOI: 10.1046 / j.1365-2761.2002.00388.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сальваторе, М. (2019). rcompanion: Функции для поддержки оценки программы дополнительного образования Cran Repos. 1–71, Комплексная сеть архивов R (CRAN).

Google Scholar

Самсинг, Ф., Йонсен, И., Демпстер, Т., Оппедал, Ф., и Тремл, Э. А. (2017). Сетевой анализ показывает сильную сезонность распространения морских паразитов и определяет области для скоординированного управления. Landsc. Ecol. 32, 1953–1967. DOI: 10.1007 / s10980-017-0557-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Самсинг, Ф., Оппедал, Ф., Далвин, С., Йонсен, И., Вагсет, Т., и Демпстер, Т. (2016). Время развития, размер тела и репродуктивная способность лососевых вшей ( Lepeophtheirus salmonis ) соответствуют универсальным моделям температурной зависимости. Банка. J. Fish. Акват. Sci. 73, 1841–1851. DOI: 10.1139 / cjfas-2016-0050

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sandvik, A.D., Bjorn, P.A., Adlandsvik, B., Asplin, L., Skarðhamar, J., Johnsen, I.A., et al. (2016). На пути к основанной на модели системе прогнозирования давления заражения лососевыми вшами. Aquac. Environ. Взаимодействовать. 8, 527–542. DOI: 10.3354 / aei00193

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сандвик, А.Д., Йонсен, И.А., Мыксволл, М.С., Сёвик, П.Н., Скоген, М.Д. (2020). Прогнозирование распространения заражения лососевыми вшами в норвежском фьорде. ICES J. Mar. Sci. 77, 746–756. DOI: 10.1093 / icesjms / fsz256

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шрам, Т.А. (2000). Механизм прикрепления яичной нити у лососевых вшей Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae). Contrib. Zool. 69, 21–29. DOI: 10.1163 / 18759866-06

002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шрам, Т.А. (2004). Практическое определение личинок пелагических морских вшей. J. Mar. Biol. Доц. U. K. 84, 103–110. DOI: 10.1017 / s0025315404008963h

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скарэхамар, Дж., Нильсен Фагерли, М., Рейгстад, М., Сандвик, А. Д., и Бьорн, П. А. (2019). Отбор проб планктонных лососевых вшей в норвежских фьордах. Aquac. Environ. Взаимодействовать. 11, 701–715. DOI: 10.3354 / aei00342

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stien, A., Бьорн, П.А., Хеуч, П.А., и Элстон, Д.А. (2005). Динамика численности лососевых вшей Lepeophtheirus salmonis на атлантическом лососе и морской форели. Mar. Ecol. Прог. Сер. 290, 263–275. DOI: 10.3354 / meps2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stien, L.H., Dempster, T., Bui, S., Glaropoulos, A., Fosseidengen, J. E., Wright, D. W., et al. (2016). Технология защиты от морских вшей «Snorkel» снижает количество морских вшей на атлантическом лососе размером с вылов с минимальным воздействием на благополучие. Аквакультура 458, 29–37. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2016.02.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стиен, Л. Х., Линд, М. Б., Оппедал, Ф., Райт, Д. В., и Сетерн, Т. (2018). Юбки садков для выращивания лосося снижают нашествие лососевых вшей без ущерба для благополучия рыб. Аквакультура 490, 281–287. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2018.02.045

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штукки, Д. Дж., Го, М., Бригадир, М.Г. Г., Чайко П., Гэлбрейт М., Мацкас Д. Л. и др. (2011). «Моделирование производства и концентрации морских вшей на архипелаге Бротон, Британская Колумбия», в Лососевые вши: комплексный подход к пониманию численности и распространения паразитов, , ред. Р. Бимиш и С. Джонс, (Хобокен, штат Нью-Джерси: Wiley-Blackwell ), 117–150. DOI: 10.1002 / 9780470961568.ch5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фоллсет, К. В., Доху, И., Карлсен, О., Халттунен, Э., Квамме, П.О., Финстад Б. и др. (2018). Раскрытие роли морских вшей в выживании атлантического лосося в море. ICES J. Mar. Sci. 75, 50–60. DOI: 10.1093 / icesjms / fsx104

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Варнес, Г. Р., Болкер, Б., Ламли, Т., и Джонсон, Р. С. (2018). gmodels: Различные инструменты программирования R для подгонки модели , Комплексная сеть архивов R (CRAN).

Google Scholar

Уитли, С.Б., Маклафлин, М.Ф., Мензис Ф. Д. и Гудолл Е. А. (1995). Факторы управления участком, влияющие на уровень смертности атлантического лосося ( Salmo salar L.) во время морского производства. Аквакультура 136, 195–207. DOI: 10.1016 / 0044-8486 (95) 01058-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уикхэм, Х. (2017). tidyverse: простая установка и загрузка’Tidyverse. Пакет R версии 1.2. 1. Вена: R Core Team.

Google Scholar

Wootten, R., Смит, Дж. У., и Нидхэм, Э. (1982). Аспекты биологии паразитических копепод Lepeophtheirus salmonis и Caligus elongatus на выращиваемых лососевых и их лечение. Proc. R. Soc. Эдинбург 81, 185–197. DOI: 10.1017 / s0269727000003389

CrossRef Полный текст | Google Scholar

slrc »Что такое морская вошь?

Что такое морская вошь?

Морские вши самцы и самки

Когда мы думаем о вшах обычным образом, мы обычно думаем о маленьких шестиногих насекомых, которые либо поедают наши садовые растения летом, либо, что еще хуже, прячутся в корнях волос наших любимых птенцов, вызывая нерегулярный зуд и царапины.Хотя морские вши имеют много общего с насекомыми, на самом деле они вовсе не насекомые. Напротив, морские вши — это естественные маленькие эктопаразитические ракообразные, которые проводят почти всю свою жизнь, питаясь слизью, кожей и кровью морских рыб. В небольших количествах они, как правило, безвредны, за исключением зуда. Однако в большем количестве они могут вызывать стресс, открытые раны и серьезные повреждения рыб-хозяев, что может привести к их гибели.

Существует более 500 различных видов морских вшей.Однако некоторые виды из родов Caligus и Lepeophtheirus более важны для нас, чем другие, поскольку они заражают диких и выращиваемых на фермах лососевых рыб по всему миру. В то время как Caligus rogercresseyi в основном вызывает озабоченность при рыбоводстве в регионах южной части Тихого океана, таких как Чили, два подвида лососевой вши Lepeophtheirus salmonis создают большие проблемы как для выращиваемых, так и для диких популяций лосося, особенно в регионах Северной Атлантики, таких как Норвегия и США. в некоторой степени в регионах северной части Тихого океана, таких как Канада.Тихоокеанский подвид лососевых вошей L. salmonis onchorynchi является специфическим для хозяина, что означает нападение только на определенные виды тихоокеанских лососевых, таких как кижуч, горбуша и нерка . Другой подвид L. salmonis salmonis является хозяином, специфичным для атлантического лосося , морской форели и радужной форели.

• Патология лососевой вши
  

  Количество вшей на лососе

  Размер ущерба, причиняемого лососевыми вшами, зависит как от вида-хозяина и размера рыбы-хозяина, так и от количества и стадии развития вшей: выращиваемый на фермах атлантический лосось и тихоокеанский дикий кета и нерка более восприимчивы к лососю по сравнению с кижуча и горбушей из-за более сильного иммунного ответа у двух последних видов вшей.В то время как кижуч и горбуша способны бороться со вшами сразу после заражения, сильно зараженные атлантический лосось и нерка могут получить большие поражения на голове и спине, что делает рыбу более склонной к бактериальным и вирусным инфекциям, а также к проблемам с регуляцией роста. их водный баланс (осморегуляция). Молодь рыб более уязвима к заражению вшами по сравнению со взрослой рыбой, и всего 10 взрослых самок вшей могут быть смертельными для мелкой молоди (смолта). Кроме того, прикрепленные ранние стадии развития лососевых вшей вызывают меньший ущерб по сравнению с подвижными взрослыми особями, поскольку взрослые особи питаются на большей площади и, естественно, потребляют больше рыбы

• Может ли лососевая вошь заразить другие виды рыб, кроме лососевых?
  Лососевая вошь очень разборчива и поражает только лососевых.Он не заражает такие виды рыб, как треска или губан. Однако существует большое разнообразие видов морских вшей, заражающих множество различных видов хозяев, напоминающих лососевых вшей.
  
  Тресковая вошь (Caligus curtus ) чаще всего встречается на треске, такой как треска (Godus morhua), сайда и минтай. Самец тресковой вши крупнее самки, в отличие от лососевой вши. Другая морская вошь Caligus centrodonti распространена на разных типах губанов и, как правило, менее пигментирована по сравнению с другими морскими вшами, чтобы сливаться с цветным хозяином.В то время как некоторые морские вши являются специфическими для хозяина, например лососевая вошь, другие виды, такие как Caligus elongatus , не зависят от хозяина и могут прикрепляться и заражать по крайней мере 80 типов различных видов рыб. Самки вошей C. elongatus и C. centrodonti , изображенные на этом снимке, несут яичные нити.

Морские вши | Справочник болезней

Что такое морские вши?

«Морские вши» — это термин, используемый для описания многих видов эктопаразитических копепод из родов Lepeophtheirus и Caligus .Общее название «лососевые вши» часто используется для обозначения L. salmonis, который стал экономически важным паразитом в выращивании лосося. Еще одна важная лососевая вошь в выращивании лососевых и морских рыб — это Caligus elongatus . В Шотландии есть два других вида вшей, которые могут быть проблемой для выращиваемых рыб: Caligus curtis и Lepeophtheirus hippoglossi .

Где и когда это может произойти?

L. salmonis очень зависит от хозяина, предпочитая атлантического лосося ( Salmo salar L.) и обычно встречается в Северном полушарии. C. elongatus играет важную роль в выращивании лососевых и морских рыб и имеет более широкий спектр видов-хозяев. Эти два вида обычно встречаются на диких лососевых. Обычно они встречаются в небольшом количестве, хотя L. salmonis может нанести ущерб дикому атлантическому лососю и морской форели ( Salmo trutta L. ), если присутствует в больших количествах. В Шотландии обнаружено C. curtis из дикой трески ( Gadus morhua ) и L.hippoglossi ассоциируется с диким палтусом, хотя неофициально сообщалось о выращивании палтуса в других местах.

Диагностика

Лососевые вши питаются слизью, кожей и кровью хозяина и, если присутствуют в большом количестве, вызывают серьезные повреждения кожи, что может привести к смерти хозяина. Взрослые стадии хорошо видны на зараженной рыбе. Точная идентификация морских вшей может быть достигнута путем изучения паразитов под микроскопом.