Колюшка трехиглая: Маленькая рыбка колюшка, спасшая жизни блокадников

Маленькая рыбка колюшка, спасшая жизни блокадников

 

На стенке Обводного канала в Кронштадте, напротив мареографа, находится небольшой памятник рыбке-колюшке. Колюшка трёхиглая (лат. Gasterosteus aculeatus, не путать с корюшкой, лат Osmerus eperlanus) — это совсем маленькая рыбка: не более 6 сантиметров в длину, а её вес всего около 4 граммов. Свое название она получила по трём шипам, расположенным перед спинным плавником. В Петербурге её еще называют кобзда. Благодаря этой рыбешке тысячи блокадников избежали голодной смерти.

♦ По теме: Кошки блокадного Ленинграда

Памятник блокадной колюшке на стенке Обводного канала

Семейство Колюшковые (лат. Gasterosteidae) относится к классу лучеперых рыб из отряда скорпенообразных и насчитывает 5 родов и от 8 до 18 видов. Вместо чешуи у колюшки имеются костные пластинки, у спинного плавника и на брюхе — острые колючки. Известный русский зоолог и натуралист, знаток рыболовства Леонид Павлович Сабанеев (1844-1898) в своем труде «Рыбы России. Жизнь и ловля (ужение) наших пресноводных рыб» (Москва, 1892) так описывает колюшку:

…Они любят тихое течение, живут как в пресной, так и солоноватой воде; любимым пристанищем их служат небольшие речки, канавы, озера, ильмени с иловатым или иловато-песчаным дном и травянистыми берегами. Они держатся иногда огромными стаями и находятся в беспрестанном движении, бросаются на всякий упавший предмет и в некоторых местах Петербургской губернии просто вовсе не дают ловить прочую рыбу. Иногда даже они размножаются до такой степени, что переводят всех рыб, икру которых пожирают; между тем сами они, особенно трехиглая колюшка, вооруженная более твердыми, длинными и крепкими колючками, крайне редко достаются в добычу щукам, окуням и прочим хищникам, которые если и вздумают с голоду охотиться за этими рыбами, то зачастую бывают наказаны за свою жадность: колюшка растопыривает свои острые спинные и брюшные шипы, обыкновенно плотно прилегающие к телу, и иглы эти вонзаются в пасть рыбы. Так же взъерошиваются они и в драках между собой (что случается очень часто) и вообще в минуту опасности. Отсюда легко заключить, что эти маленькие рыбки, пренебрегаемые рыбаками, должны весьма сильно размножаться <…>

…Все колюшки крайне прожорливы и принадлежат к числу самых вредных рыб. В прудах, куда они проникнут, почти невозможно бывает развести какую-либо другую рыбу. Даже в таких огромных бассейнах, как Онежское озеро, по свидетельству рыбаков, вместе с размножением этих рыбок замечается сильное уменьшение прочих видов, особенно ряпушки. Здесь колюшка, с каждым годом распространяющаяся в громадном количестве во всех губах, речках, постепенно переходит и в другие смежные озера и не замечается только в таких, которые связаны слишком быстрыми протоками или речками. Если б колюшки не истребляли и своей икры, то, конечно, они в скором времени перевели бы всех рыб.

Колюшка считается рыбой «сорной» и не употребляется в пищу. Сабанеев пишет:

По причине своей величины и пребывания в мелких местах или в реках рыбка эта редко попадается в сети. Впрочем, с шестидесятых годов она тоже пошла в дело; так, например, в Днепровском у. Таврической губ. ее употребляют для удобрения; на о-ве Киже (Олонецк. губ.), как говорят, один крестьянин начал лет 20 назад употреблять ее на корм скоту, предварительно измельчая в порошок; в Западной Европе она издавна служит отличным кормом для домашней птицы. В окрестностях Риги, по свидетельству пастора Бютнера, лет 30 назад один купец устроил даже завод для вываривания из колюшек жира, и результат был настолько блистателен, что в первый же год ему было доставлено 200 000 бочек колюшек по цене 40 к. каждая. Нельзя не пожелать подобного же удачного употребления в дело этой не только бесполезной, но и крайне вредной рыбы и в других местностях России.

Колюшка трёхиглая, фото с сайта Zooclub.ru

В годы блокады в Финском заливе и каналах Ленинграда и Кронштадта была выловлена и съедена практически вся рыба, за исключением маленькой колюшки. Поскольку она легко проскальзывает сквозь ячейки рыболовной сети, её ловили сачками, сумками, рубашками. К счастью, эту прожорливую рыбку поймать было нетрудно. Как отмечает Сабанеев,

…хотя никто, за исключением ребятишек, не занимается ловлей колюшек, но трудно представить, с какой жадностью хватают они не только насадку, но даже голый крючок и обрывок нитки. В былые годы на Петербургской стороне я лавливал огромное количество этих рыбок просто на кусочек червяка, привязанный на нитку, даже на небольшой голый крючок, принимавшийся ими за червя.

Реконструкция комнаты в блокадном Кронштадте. Музей истории Кронштадта

Из колюшки готовили уху, из её фарша — котлеты, которые обжаривали на извлеченном из колюшки рыбьем жире. Жир колюшки также применялся для лечения ожогов и ран. Писатель Леонид Пантелеев (Алексей Иванович Еремеев, 1908-1987), переживший блокаду, вспоминал:

… Ловили рыбу под первым Елагиным мостом. Спустились под мост и там, лёжа на деревянных стропилах, стали работать корзинами. <…> …Колюшка! Та самая, мелкая-премелкая, с полмизинца длиной рыбёшка, которая бегает юркими стайками на взморье, в самых мелких местах… Сколько раз мальчиком пытался я поймать хоть одну рукой — никогда не удавалось. А тут мы погружали в воду свои корзины, ставили их против течения под тупым углом и через минуту выдёргивали. В корзине прыгало 10-15 колюшек.

За два-три часа вёдра наполнились. <…> Колюшку варили, жарили, делали из неё котлеты. Кормил несколько дней маму, выменивал на табак. Не думал, что такая вкусная эта игрушечная, кукольная рыбёшка…

— Пантелеев Л. Приоткрытая дверь…: Рассказы, очерки, разговор с читателем, из старых записных книжек. Л.: Сов. писатель, 1980. С. 396

Памятник блокадной колюшке в Кронштадте

8 мая 2005 года в Кронштадте был открыт памятник колюшке, изготовленный по инициативе Кронштадтского совета ветеранов и Международного фонда «300 лет Кронштадту — возрождение святынь». На металлической табличке, закрепленной над памятником на ограждении канала, выбиты посвященные колюшке стихи кронштадтской поэтессы Марии Таисовны Аминовой:

Обстрелы смолкли и бомбёжки.
Но до сих пор звучит хвала
Блокадной маленькой рыбёшке,
Что людям выжить помогла…

Стихи, посвященные колюшке

Говорят, что перед рыбалкой стоит подойти к памятнику блокадной колюшке, и тогда улов будет хорошим.

PS. Пожалуйста, запомните: коЛюшка и коРюшка — это разные рыбы. Ударение в слове «колюшка» — на второй слог.

© Сайт «Дорогами Срединного Пути», 2009-2021. Копирование и перепечатка любых материалов и фотографий с сайта anashina.com в электронных публикациях и печатных изданиях запрещены.

 

Колюшка трёхиглая (Gasterosteus Aculeatus) | АкваДомик

Колюшка трёхиглая (Gasterosteus Aculeatus)

Представитель семейства колюшковых. Тело веретеновидное, сжатое с боков, с коротким хвостовым стеблем. Впереди спинного плавника расположены обычно три колючки (отсюда и название). В сильнозазубренные колючки превращены и брюшные плавники. Чешуи нет, но по бокам тела есть более двух десятков костных пластинок. Недавно установлено, что число боковых пластинок изменяется в зависимости от загрязненности воды, где живут колюшки. Длина трехиглой колюшки 5-6, иногда до 10 см. Окраска изменчива: у молодых преобладает серебристая, у взрослых — серебристо-серая.Очень красивый наряд появляется у самцов весной, во время нереста. Спина приобретает блестящий изумрудно-зеленый цвет, глаза ярко-синий, подбородок и брюхо ярко-красный. Иногда красным бывает и все тело. Самки более скромные, у них становятся заметными на спине и боках темные поперечные полосы, брюхо желтеет.

Стая колюшек

Колюшка неприхотлива к температуре воды и к корму. Мальков кормят инфузорией, дафнией, циклопом. Взрослые быстро схватывают мотыля, кусочки скобленого мяса. Колюшки драчливые рыбы; и посаженные группой, большую часть времени проводят в выяснении отношений. Отличаются они и завидным аппетитом.

Видео. Колюшка в аквариуме:

Для размножения подбирают самца и двух-трех самок и помещают в просторный для них аквариум:
50x40x30 см. На толстый грунт высаживают различные водные растения. Самец выбирает место для гнезда на песчаном грунте, выкапывает ямку и последовательно устилает ее кусочками листьев или стеблей водных растений. Через несколько часов, а то и недель получается готовое гнездо. Иногда гнездо оказывается полузакопанным в песок. В лучшем варианте готовое гнездо продолговатой формы с входным и выходным отверстиями возвышается на грунте. После окончания строительства самец выбирает самку и увлекает ее в гнездо, где она откладывает около 100 икринок. На место выплывшей самки в гнездо устремляется самец и поливает икру молоками. В одно гнездо могут откладывать икру несколько самок.

Видео. Самец начинает строить гнездо:

После заполнения гнезда икрой всех самок нужно отсадить. Самец остается у гнезда и бдительно его охраняет. В случае приближения противника тут же принимает позу угрозы, расправляя свои иг.лы, которые представляют реальную опасность даже для таких хищников, как щука, судак, окунь.

Видео. Самец в построенном гнезде:

Видео. Самец обдувает гнездо плавниками:

Благодаря активной заботе о своем потомстве и устойчивости к загрязнениям, трехиглая, как, впрочем, и девятииглая, колюшка — процветающий в природе вид. Она значительно расширила свой ареал в последние десятилетия, освоила даже сточные канавы. Есть чистые колюшковые ручьи, из которых эти пронырливые, хорошо защищенные рыбы вытеснили особей всех прочих видов рыб.

Колюшка трехиглая (обыкновенная) в Приморском крае

Тело умеренно удлиненное, сжатое с боков. Имеет характерную окраску: зимой серебристо-белое, верх головы и спина синие, летом спина и задняя часть головы черновато-серые. Во время нереста у самцов низ головы и брюхо красные, глаза ярко-синие, у самок бока медно-желтые, на спине темные ромбические пятна. Перед спинным плавником 3-4 колючки, брюшные плавники в виде колючек. На боках тела иногда крупные костные пластинки. Рыло короткое. Хвостовой стебель тонкий, с килем. D III 10-14; A I 8-10; P 10-11.

Мелкая рыбка, обычная длина которой составляет 5-7 см, максимальная — до 10 см. Трехиглая колюшка обитает в прибрежных водах и вдали от них над большими глубинами. После достижения половой зрелости, наступающей на 2-м году жизни, весной идет на нерест в опресненные прибрежные районы и солоноватоводные лагуны. Нерест порционный, с апреля до августа. Самец строит на дне гнездо из растений, чаще всего в форме шара. Самка откладывает в него 60-400 икринок. Инкубационный период варьирует в зависимости от температуры воды от 4 до 25 сут. Самец охраняет икру и личинок. Немалая часть рыб после нереста погибает. Подросшая молодь трехиглой колюшки уходит в море на зимовку. Трехиглая колюшка питается полихетами (донными многощетинковыми червями), икрой рыб, личинками насекомых и различными ракообразными, составляя, благодаря своей массовости, конкуренцию в питании молоди ряда ценных рыб. В то же время сама трехиглая колюшка играет важную роль в питании многих хищных рыб Приморья.

Морской эвригалинный вид, заходящий в солоноватые и пресные воды. В водах Приморья встречается повсеместно. Широко распространена в морях Дальнего Востока.

Многочисленная рыба, однако промысловое значение трехиглой колюшки невелико. Добывается мелкоячейными неводами, бреднями, сачками. Используется для вытопки жира, который применяется в медицине, кулинарии, а также для производства некоторых лаков и других продуктов. Пригодна для приготовления кормовой муки. В пищевых целях обычно не используется.

популяционные характеристики и роль в экосистеме

181

Сент-Илер К. Отчет об экскурсии на Белое море студен-

тов-естественников Юрьевского университета летом

1908 г. // Уч. зап. Юрьевского ун-та. 1909. Т. 17. С. 1–67.

Сент-Илер К. К. Результаты беломорской экспедиции

кафедры зоологии, Воронежский университет, ле-

том 1934 г. // Тр. Воронеж. гос. ун-та. Отд-ние зоо-

логии. 1935. Т. 8, № 3. C. 6–26.

Тарнани И. K. Рыболовство Соловецкого монастыря //

Вестн. рыбопромышленности. Т. 12. СПб., 1891.

Чернавин В. В., Чернавин Т. Записки “вредителя”. Побег

из ГУЛАГа. СПб., 1999.

Artamonova V. S., Ivanova T. S., Shatskikh E. V., Ivan-

ov M. V., Makhrov A. A., Lajus D. L. Predominance

of females in the White sea populations of three-

spined stickleback Gasterosteus aculeatus: phenotyp-

ic and genotypic screening // Meeting in St. Peters-

burg: Fourth International Conference, Dedicated to

N. W. Timofeev-Ressovsky and His Scientific School

“Modern Problems of Genetics, Radiobiology, Radi-

oecology, and Evolution”; Fourth Reading after V. I.

2015 Korogodin & V. A. Shevchenko; IUR Advanced

Research Workshop “Radioecology Meets Radiobiolo-

gy: a Reappraisal of Basic Mechanisms of Radiation”,

St. Petersburg, 2–6 June 2015: Abstracts, Papers by

Young Scientists. Dubn a: Joint Institute for Nuclear

Research. p. 198.

Baker J. A., Heins D. C., Foster S. A., King R. W. An over-

view of life-history variation in female threespine stick-

leback // Behaviour. 2008. Vol. 145, N 4. P. 579–602.

Bakhvalova A. E., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Dem-

chuk A. S., Movchan E. A., Lajus D. L. Long-term chan-

ges in the role of threespine stickleback Gasterosteus

aculeatus in the White Sea: predatory fish consump-

tion reflects fluctuating stickleback abundance during

the last century // Evolut. Ecol. Res. 2016. Vol. 17, N 3.

P. 317–334.

Baker J. A., Wund M. A., Heins D. C., King R. W., Re-

yes M. L., Foster S. A. Life-history plasticity in female

threespine stickleback // Heredity. 2015. Vol. 115, N 4.

P. 322–334.

Bakun A. Fronts and eddies as key structures in the hab-

itat of marine fish larvae: opportunity, adaptive re-

sponse and competitive advantage // Recent advances

in the study of fish eggs and larvae / Eds. M. P. Ol-

ivar et al. // Sci. Mar. 2006. (Barcelon a). Vol. 70, N 2.

P. 105–122.

Barber I., Nettleship S. From ‘trash fish’ to supermodel:

The rise and rise of the three-spined stickleback in evo-

lution and ecology // Biologist. 2010. Vol. 57. P. 15–21.

Bergström U., Olsson J., Casini M., Eriksson B. K., Fred-

riksson R., Wennhage H. Stickleback increase in the Bal-

tic Sea – a thorny issue for coastal predatory fish // Es-

tuar. Coast. Shelf Sci. 2015. Vol. 163. P. 134–142.

Bolnick D. I., Snowberg L. K., Patenia C., Stutz W. E., In-

gram T., Lau O. L. Phenotype dependent native hab-

itat preference facilitates divergence between para-

patric lake and stream stickleback // Evolution. 2009.

Vol. 63. P. 2004–2016.

Cury A., Bakun A., Crawford R. J. M., Jarre A., Qui-

nones R. A., Shannon L. J., Verheye H. M. Small pelag-

ics in upwelling systems: patterns of interaction and

structural changes in “wasp-waist” ecosystems // J.

Mar. Sci. 2000.Vol. 57. P. 603–618.

Demchuk A., Ivanov M., Ivanova T., Polyakova N., Mas-

Marti E., Lajus D. Feeding patterns in seagrass beds

of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus ju-

veniles at different growth stages // J. Mar. Biol. As-

soc. U.K. 2015. 9 p.

Drinkwater K. F. The regime shift of the 1920s and 1930s

in the North Atlantic // Prog. Oceanogr. 2006. Vol. 68.

P. 134–151.

Golovin P. V., Bakhvalova A. E., Ivanov M. V., Ivano-

va T. S., Smirnova K. A., Lajus D. L. Sex-biased mor-

tality of marine threespine stickleback Gasterosteus ac-

uleatus L. during their spawning period in the White

Sea // Evolut. Ecol. Res. 2019. Vol. 20. P. 279–295.

Graham J. H., Raz S., Hel-Or H., Nevo E. Fluctuating

asymmetry: methods, theory, and applications //

Symmetry. 2010. Vol. 2. P. 466–540.

Griffiths R., Orr K. L., Adam A., Barber I. DNA sex iden-

tification in the three-spined stickleback // J. Fish Biol.

2000. Vol. 57. P. 1331–1334.

Haidvogl G., Lajus D., Pont D., Schmid M., Jungwirth M.,

Lajus J. Typology of historical sources and the re-

construction of long-term historical changes of riv-

erine fish: a case study of the Austrian Danube and

northern Russian rivers // Ecol. Freshwater Fish. 2014.

Vol. 23, N 4. P. 498–515.

Holm P., Marboe A. H., Poulsen B., MacKenzie B. R. Ma-

rine animal populations: a new look back in time // Ed.

A. D. McIntyre. Life in the world’s oceans: diversity,

distribution and abundance. Oxford: Wiley-Blackwell,

2010. P. 3–23.

Ivanova T. S., Ivanov M. V., Bakhvalova A. E., Polyako-

va N. V., Golovin P. V., Kucheryavyy A. V., Yurtse-

va A. O., Smirnova K. A., Laju D. L. Homing ability and

site fidelity of marine threespine stickleback on spawn-

ing grounds // Evolut. Ecol. Res. 2019. Vol. 20. P. 297–315.

Ivanova T. S., Ivanov M. V., Golovin P. V., Polyakova N. V.,

Lajus D. L. The White Sea threespine stickleback pop-

ulation: spawning habitats, mortality, and abun-

dance // Evolut. Ecol. Res. 2016. Vol. 3. P. 301–315.

Jackson J. B. C., Kirby M. X., Berger W. H., Bjorndal K. A.,

Botsford L. W., Bourque B. J., Bradbury R. H., Cooke R.,

Erlandson J., Estes J. A., Hughes T. P., Kidwell S., Lan-

ge C. B., Lenihan H. S., Pandolfi J. M., Peterson C. H.,

Steneck R. S., Tegner M. J., Warner R. R. Historical

overfishing and the recent collapse of coastal ecosys-

tems // Science. 2001. Vol. 293. P. 629–637.

Lajus D. L. Long-term discussion on the stocks of the

White Sea herring: historical perspective and present

state // ICES Mar. Sci. Symp. 2002. Vol. 215. P. 321–328.

Lajus D. L. Variation patterns of bilateral characters: vari-

ation among characters and among populations in the

White Sea herring (Clupea pallasi marisalbi) // Bio-

log. J. of the Linnean Society. 2001. Vol. 74. P. 237–253.

Lajus D. L. What is the White Sea herring (Clupea palla-

si marisalbi, Berg 1923)?: A new concept of the pop-

ulation structure // Boeletin del Instituto Nacional de

Oceanografia. 1996. Vol. 21. P. 221–230.

Lajus D. L., Alekseeva Y. I., Lajus J. A. Herring fisheries in

the white sea in the 18th – beginning of the 20th cen-

turies: spatial and temporal patterns and factors affect-

ing the catch fluctuations // Fisher. Res. 2007b. Vol. 87.

P. 255–259.

Lajus D. L., Dmitrieva Z. V., Kraikovski A. V., Lajus J. A.,

Alexandrov D. A. Atlantic salmon fisheries in the White

and Barents sea basins: dynamic of catches in the 17–

18th century and comparison with 19–20th century

data // Fisher. Res. 2007a. Vol. 87. P. 240–254.

Колюшка трехиглая – крохотная рыбка, спасшая блокадников Ленинграда

Содержание статьи

Небольшую колюшку с шипами на спине вместо плавника нередко путают с корюшкой, которая живет в северном полушарии. Созвучны лишь названия этих рыб, но их образ жизни сильно отличается.

Описание трехиглой колюшки

Длина тела колюшки трехиглой не превышает 10 см. Характерной особенностью этого семейства являются спинные колючки, из-за которых появилось название рыб.

У трехиглых колюшек на спине имеется 3 шипа, но количество шипов может быть 9 и 16, в зависимости отчего выделяют виды колюшек.

Из-за этих шипов рыба становится для хищников сложной добычей. У игл имеются запорные механизмы, они закрываются по направлению к хвосту, поэтому, чтобы полакомиться рыбой, ее нужно уметь поймать.

Вместо чешуи на спине и боках находятся прочные поперечные костяные пластинки, они постепенно к хвосту становится меньше. Эти пластинки тоже выполняют защитную функцию от хищников.

Трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus).

Распространение трехиглой колюшки

Эти рыбки обитают в пресноводных и соленых водоемах, имеющихся в северном полушарии. Колюшки живут в Белом море, рядом с Новой Землей и Кольским полуостровом. Также трехиглые колюшки обжили водоемы от Балтийского, до Черного и Средиземного моря. Этот вид также живет в Америке от Нью-Йорка до Гренландии. На Дальнем Востоке они распространены от Кореи до Берингова пролива. Кроме того, эти рыбки водятся в Японии и на Курилах.

Брачный период трехиглой колюшки

Поведение колюшки в период ожидания потомства поразительное. Когда вода начинает прогреваться, самцы колюшки отделяются от стаи и начинают постройку гнезд.

На Камчатке колюшку называют хахальча.

Колюшки живут на мелководье, где имеется большое количество строительного материала. Гнезда они сооружают из частей отмерших растений и небольших веточек. Для склейки строительных материалов самцы используют особый секрет, который выделяют из анальных отверстий.

Пока самец строит гнездо для самки и будущего потомства, его внешний вид значительно изменяется.

Зеленая или бурая спина становится синей, нижняя челюсть и живот приобретают красный оттенок, а глаза синеют. Этот окрас у самцов остается до конца нереста, пока в гнезде не появится икра. Но на ярких самцов колюшек обращают внимание не одни самки, а также хищники, в брачный период они становятся легкой добычей для птиц.

Трехиглые колюшки живут как в морской, так и в пресной воде.

Внешний вид самок колюшек также меняется. На теле появляются поперечные практически черные полосы, а брюшко становится желтоватым.

Чтобы привлечь самку к гнезду, самец провожает ее к нему, топорща шипы и плавники и, совершая, перед ней зигзаги. Когда самка заинтересована и приближается к гнезду, то самец подталкивает ее, чтобы она поторопилась расстаться с икрой.

Когда на дне гнезда оказывается несколько сотен икринок оранжевого цвета, диаметр которых составляет всего 1 миллиметр, то самец выпроваживает самку. Затем он уплотняет слой икры и выпускает на нее слой молоки. После этого он отправляется искать новую самку.

Самцы трехиглой колюшки берут на себя всю заботу об охране икры и дальнейшем воспитании потомства. Причем самцу приходится охранять икру даже от самок, так как новая подруга может съесть икру от прошлой самки, поэтому самец сразу выпроваживает самок, как только они отложат порцию икры.

Самки поедают чужую икру, поскольку они очень прожорливые и поскольку они стараются увеличить шансы на выживание именно своей икры.

Если самец активный и проворный, в его гнезде может оказаться икра от 6-7 самок. После каждой кладки самец немного увеличивает гнездо, чтобы слой икры не был слишком плотным, и она могла хорошо вентилироваться. Роль вентилятора также приходится исполнять самцу, для этого он располагается у входа в гнездо и активно машет плавниками, направляя поток воды к икре.

Пока мальки не вылупятся, отец практически не уплывает из гнезда. Но когда из икры выходят мальки и собираются в серебристую стайку, у самца также продолжаются хлопоты. Он должен защищать мальков от других бездетных самцов, которые пытаются их съесть. Набеги на мальков совершают молодые самцы, объединившиеся в стаи. Самцу колюшки приходится постоянно следить за собственным выводком и возвращать во рту своих малышей, покинувших гнездо.

Окраска трехиглых колюшек зависит от возраста, физиологического состояния, места обитания рыбы или времени года.

Заботливый отец трехиглой корюшки перестает заботиться о своем потомстве примерно через 45 дней после кладки. За это время молодь подрастает и начинает вести самостоятельную жизнь. Самец и его молодое потомство присоединяются к стае взрослых рыб.

Значение колюшки в природе и для людей

Трехиглые колюшки – очень прожорливые рыбы, они поедают не только своих мальков, но и мальков других видов рыб, поэтому в водоемах, которых живут колюшки, количество других обитателей резко сокращается. А если учитывать, что это неприхотливые рыбки, которые могут жить в пресной, соленой воде, ручьях и болотах, то можно представить, как быстро они вытесняют остальные виды рыб. К тому же во время разлива воды, колюшки распространяются в новых водоемах, в которых быстро приживаются.

Этот вид рыб используют как корм для домашних птиц, удобрение для полей, для получения кормовой муки и целебного жира.

Хотя трехиглая колюшка имеет весьма небольшие размеры, во многих странах ведется лов этого вида. Но колюшку не употребляют в пищу, а делают из нее рыбий жир и муку для животных. Что примечательно, именно жир из этой крохотной рыбки дал возможность пережить страшное время блокадникам Ленинграда и Кронштадта, в честь этого создана памятная композиция. Неприметная и на первый взгляд невзрачная рыбка оказалась такой интересной и полезной.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Трехиглая колюшка в Балтике превратилась из жертвы в хищника

Небольшая рыбка трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus), вес которой не превышает четырех граммов, успешно вытеснила в конкурентной борьбе в водах вдоль побережья Балтийского моря более крупных окуней и щук. Более того, в новом исследовании биологи из Швеции и Нидерландов установили, что эти виды поменялись местами в пищевой цепочке. Раньше колюшка была добычей для щук и окуней, теперь она сама превратилась в хищника.

Ученые проанализировали данные из 1300 обзоров фауны балтийских рыб, сделанных с 1979 по 2017 год. Как они установили, трехиглая колюшка в 1980-е годы превосходила по численности щук (Esox lucius) и окуней (Perca fluviatilis) только на сравнительно дальнем расстоянии от побережья, от 8 километров, что неудивительно, так как колюшка менее чувствительна к солености воды, чем щука и окунь. Но с 1990-х годов она начала уверенное наступление в сторону суши, превосходя по численности виды-конкуренты в защищенных заливах и внутренних водах.

Упадок окуней и щук и процветание колюшек вызваны целым комплексом причин. С 1990-х годов начала расти численность длинномордых тюленей (Halichoerus grypus) благодаря улучшению качества воды и прекращению охоты. Тюлени и бакланы стали съедать больше крупной рыбы. А чрезмерный вылов людьми трески и крупной сельди привел к сокращению числа хищников, охотившихся на колюшек.

По мере того как колюшек становилось больше, они превращались в грозного противника, так как колюшки поедают молодь щуки и окуня. Ранее один из авторов работы Ульф Бергстрём из Шведского университета сельскохозяйственных наук обнаружил мальков обоих видов в желудках колюшек. Теперь же авторы исследования изучили видовой состав рыб в 32 заливах и подтвердили, что там, где водилось много колюшки, было мало молоди щуки и окуня. Таким образом, по мере роста численности колюшки в большем количестве мест у щуки и окуня становилось еще меньше шансов на восстановление.

Ученые говорят, что это не первый известный случай, когда хищник и жертва меняются ролями. Например, увеличение численности сельди в Северном море привело к сокращению трески. Хотя взрослая треска питается сельдью, сельдь, в свою очередь, есть мальков трески. Но подобные явления трудно задокументировать. Чаще всего они обнаруживались локально, например, в одном озере, когда изучались взаимосвязи между двумя видами рыб и их изменения в зависимости от рыболовной активности или изменения климата. В данной работе экологический сдвиг прослежен на обширном пространстве и в течение длительного времени.

Рост численности колюшки, замечают исследователи, вызывает и другие эффекты. Колюшки поедают улиток и ракообразных, способствуя размножению зеленых водорослей и возобновлению «цветения воды», которое ранее стало реже наблюдаться в этих водах по мере борьбы с загрязнением.

Исследование опубликовано в журнале Communications Biology.

Колюшки — Рыбалка

 Loading …

Колюшки, рыбы семейства колюшковых. В России встречаются колюшка девятииглая, или малая, и колюшка трехиглая, чаще всего в реках, впадающих в Балтийское и Белое моря, в реках и озерах Ленинградской области, в Онежском и смежных озерах.

Питаются водными беспозвоночными, личинками насекомых, икрой и мальками других рыб (могут вредить рыбному хозяйству). Непромысловые.

Колюшка девятииглая (Gasterosteus pungitius). Народное название волчок. Длина 5 — 6 (иногда до 9) см. Окраска от серебристо-белой до темно-серой. Перед спинным плавником 7 — 12 (чаще 9) острых колючек (отсюда название). Половозрелость на 1-м году жизни. Нерест в июле—августе. Икру 2 — 3 самки мечут в гнездо, построенное самцом из веточек, растений, ила, песка, скрепленных слизью. Самец охраняет икру и мальков.

Колюшка девятииглая (Gasterosteus pungitius). Иллюстрация

Колюшка девятииглая под водой

Колюшка трехиглая (Gasterosteus aculeatus). Местами многочисленна. Народное название рогулька, волчок. Длина 5 — 6 (иногда до 10) см. По бокам тела поперечный ряд костистых пластинок. Перед спинным плавником 3 колючки (отсюда название). В период нереста, особенно у самцов, окраска становится яркой. Половозрелость на 2-м году. Нерест в конце апреля — мае. Особенности размножения и забота о потомстве такие же, что у колюшки девятииглой. Интересны для содержания в аквариумах.

Колюшка трехиглая (Gasterosteus aculeatus). Иллюстрация

Колюшка трехиглая под водой

Уважаемые посетители Internet-fishing.ru, также рекомендуем Вам посмотреть видео (англ.) о жизни колюшек.

загрузка…

ВКонтакте

FaceBook

Комментировать статью «Колюшки»

Рекомендуем к прочтению:

Раздел: Энциклопедия рыб

ADW: Gasterosteus aculeatus: ИНФОРМАЦИЯ

Географический ареал

Трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus) обитает в морских, солоноватых и прибрежных пресноводных местообитаниях северного полушария. Они встречаются в бореальных и умеренных регионах северного полушария, а также в морских водах и низинных пресноводных средах обитания в Атлантическом и Тихоокеанском бассейнах.

В Атлантическом океане трехиглая колюшка распространена от Пиренейского полуострова через Британские острова до Исландии и южной Гренландии и на юге вдоль восточного побережья Северной Америки до Чесапикского залива.Пресноводные популяции встречаются на большей части этого ареала, но не заходят дальше на юг, чем штат Мэн, США. Пресноводные популяции также распространены вдоль побережья Средиземного моря и во внутренних водах от Восточной Европы до Балтийского моря.

В Тихом океане трехиглая колюшка встречается в Нижней Калифорнии, Мексика, к северу вдоль побережья Северной Америки, через Берингов пролив, а затем вдоль побережья материковой части Азии и Японии до юго-западного побережья Кореи.Морские и пресноводные популяции встречаются в Японии, но пределы морских популяций в Азии неясны. Пресноводные популяции ограничены прибрежными районами как в Азии, так и в Северной Америке. (Baker, et al., 1995; Bell, et al., 1994; Cresko, et al., 2007; Walker, 1997)

Среда обитания

Gasterosteus aculeatus занимают широкий спектр местообитаний. Они были обнаружены в небольших эфемерных ручьях в южной Калифорнии и в более постоянных проточных водах разного размера.Эти рыбы не переносят потоков с большим градиентом, и они редко встречаются в местообитаниях на высоте более нескольких сотен метров над уровнем моря. В пресноводных озерах они делятся на бентосные и лимнетические экотипы. Бентические среды включают мелководные, относительно эвтрофные озера или прибрежную зону более глубоких озер. Лимнетические экотипы обычно встречаются в толще воды глубоких олиготрофных озер. Морские рыбы обитают в открытом океане. (Белл и др., 1994; Маттерн и др., 2007; Шоу и др., 2007)

Физическое описание

Физические характеристики сильно зависят от возраста и среды обитания.Как правило, трехгранные колюшки имеют обтекаемую форму и имеют длину менее 10 см (обычно от 3 до 8 см). Пресноводные популяции различаются по форме тела в зависимости от среды обитания, которую они занимают. Лимнетические экотипы, как правило, имеют стройные тела с узкими ртами, длинными мордами и большими глазами. Бентические экотипы, как правило, имеют глубокое тело с широким конечным зазором.

Рыба может иметь крепкий набор шипов, тазовый пояс и многочисленные боковые костные пластинки (до тридцати или более с каждой стороны), но степень этих особенностей варьируется в зависимости от популяции.Спинные и тазовые шипы различаются по количеству, расположению и длине, а шипы, как правило, длиннее в популяциях, которые встречаются вместе с хищными рыбами. Тазовый пояс состоит из двусторонней структуры с передним отростком, имеющим восходящие ветви с каждой стороны, задним отростком, а также позвоночником и лучом плавника. Брюшко опоясано костяными доспехами. Морские рыбы почти всегда обладают полностью развитым тазовым поясом и полным набором костных боковых пластинок. Однако у многих пресноводных популяций уменьшились броневые пластины и тазовые пояса, а некоторые популяции полностью утратили эти особенности.

Хотя окраска тела также варьируется в зависимости от популяции, трехиглая колюшка обычно загадочна, с коричнево-зеленой полосой вверху и более бледной окраской внизу. По мере приближения к репродуктивному состоянию самцы становятся менее загадочными, а их глаза становятся радужно-голубыми. У некоторых популяций красная окраска может распространяться на бока за грудным плавником. (Baker, et al., 1995; Bell, et al., 1994; Cresko, et al., 2007; Day, et al., 1994)

• одинакового пола
• полы окрашены или окрашены по-разному
• самец более красочный

• Длина диапазона

  от 3 до 8 см

  1.От 18 до 3,15 дюйма

• Средняя длина

  5 см

  1,97 дюйма

Развитие

После оплодотворения яйца вылупляются от 5 до 10 дней, в зависимости от температуры воды. При вылуплении личинки трехиглой колюшки имеют длину около 4 мм.Личинки будут продолжать расти за счет поглощения желтка, который они полностью потребят примерно через четыре дня после вылупления. Примерно через девять дней после вылупления личинки достигают длины около 8 мм и принимают форму взрослой рыбы. Это юношеская стадия, на которой незрелые молодые люди становятся независимыми от своего отца. Молодые особи становятся взрослыми, когда достигают половой зрелости, что обычно происходит в течение 1-2 лет после вылупления. (Белл и др., 1994; Сваруп, 1958)

Репродукция

До начала размножения у самцов разовьется репродуктивный фенотип, включая голубые глаза, красное горло и красный живот.В период размножения самец покидает косяк и поселится на дне мелководья, где построит гнездо и обустроит территорию. Самцы, как правило, не моногамны, и самец часто пытается завести множество самок в свое гнездо, чтобы отложить яйца. После этого он оплодотворяет сразу все яйца.

Самцы привлекают самок зигзагообразными танцами ухаживания, а самки отвечают танцами, а также позой «голова вверх». Затем самец приведет самку к своему гнезду, лежа на субстрате рядом с входом, чтобы показать, что она может войти и отложить яйца.Самки откладывают яйца в гнездо самца, а затем оставляют самца одного, чтобы он ухаживал за яйцами, пока они не вылупятся. После оплодотворения из яиц может вылупиться от пяти до десяти дней, в зависимости от температуры воды. Цикл гнездования самцов состоит из половой фазы продолжительностью от 1 до 4 дней, а затем родительской фазы после оплодотворения яиц. (Белл и др., 1994; Маттерн и др., 2007)

Трехиглая колюшка гнездится в болотах, прудах, реках, озерах, дренажных каналах, болотах, приливных ручьях и сублиторальных зонах моря.Особи достигают половой зрелости в возрасте от 1 до 2 лет, а размножение происходит ежегодно с конца апреля по июль. (Белл и др., 1994; Маттерн и др., 2007)

• Период размножения

  Трехиглая колюшка обычно размножается один раз в год

• Сезон размножения

  конец апреля — июль

• Дальность до вылупления

  от 5 до 10 дней

• Среднее время достижения независимости

  2 недели

• Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)

  1-2 года

• Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)

  1-2 года

Когда самцы переходят в родительскую фазу, они полностью заботятся о своих детенышах.Это включает в себя обмахивание яиц грудными плавниками для обеспечения кислородом развивающихся эмбрионов и защиты их от хищников. Они также превращают гнездо в яму для гнезд, которая состоит из запутанной растительности, где недавно вылупившиеся мальки могут спрятаться и отдохнуть. Самцы обычно защищают мальков до двух недель после вылупления. Отцовская забота была определена как важный социальный фактор в развитии и обучении трехиглой колюшки. Колюшки, не контактирующие с отцом, как правило, не избегают хищников в более позднем возрасте.Такое поведение, направленное против хищников, можно стимулировать в раннем возрасте, когда отцы-колюшки преследуют и ловят своих мальков, когда те впервые выходят из гнезда. (Белл и др., 1994; Хантингфорд и Райт, 1993)

Срок службы / Долговечность

Продолжительность жизни трехиглой колюшки зафиксирована в большом количестве исследований, но результаты разнятся. Окончательный образец продолжительности жизни не определен. Трехиглая колюшка может жить в лаборатории примерно до пяти лет.Один человек в неволе достиг восьмилетнего возраста. (Белл и др., 1994)

• Срок службы
  Статус: плен

  8 (старшие) лет

• Средняя продолжительность жизни
  Статус: плен

  5 лет

• Средняя продолжительность жизни
  Статус: плен

  5 лет

Поведение

Трехиглая колюшка, как правило, демонстрирует мелкое социальное поведение в лаборатории и в полевых условиях.Мальки колюшки обычно присоединяются к группам, состоящим из знакомых или генетически похожих особей, и отдают предпочтение братьям и сестрам, а не другим. Трехигровые колюшки используют косяки в качестве защиты при кормлении и в качестве защиты от хищников.

Трехиглая колюшка ведет себя по-разному в зависимости от среды обитания и морфологии. Было проведено много исследований количества брони у колюшки и ее корреляции с их реакцией на хищников.(Mattern, et al., 2007; Peuhkuri, 1998)

Домашний диапазон

Многие морские трехколюшки проходят анадромно и мигрируют из прибрежных мест обитания, чтобы размножаться в приливных бассейнах, низинных озерах и пресноводных водно-болотных угодьях. Современные пресноводные популяции, вероятно, образовались, когда часть рыбы оставалась в пресноводных озерах во время последнего таяния ледников. (Белл и др., 1994)

Коммуникация и восприятие

Трехигровые колюшки при спаривании полагаются на визуальные сигналы.Самок, как правило, привлекает более красноватая окраска самцов во время брачных сезонов. Они также используют обонятельные сигналы для определения присутствия сородичей, добычи и хищников. Как и многие другие рыбы, трехногие колюшки используют сигналы тревоги, чтобы избежать хищничества и половых феромонов во время размножения. Было обнаружено, что выращенные в лаборатории колюшки в значительной степени полагаются на обонятельные сигналы родства, среды обитания и диеты, а также размера стаи. Однако органы чувств и пути, используемые в этом сообщении, не совсем понятны.(Mattern, et al., 2007)

Привычки питания

Трехиглая колюшка — хищник широкого профиля и охотится на лимнетических и прибрежных беспозвоночных. Лимнетические экотипы в проточной среде питаются зоопланктоном, в то время как бентосные экотипы питаются донными беспозвоночными в прибрежной зоне. Обычные донные жертвы включают ракообразных (Amphipoda) и личинок насекомых (Chironomidae). Трехиглая колюшка демонстрирует цикл хищничества, состоящий из компонентов поиска, преследования, атаки и захвата.(Cresko и др., 2007; Walker, 1997)

• яйца
• насекомые
• водные или морские черви
• водные ракообразные
• зоопланктон

Хищничество

Трехиглая колюшка — маленькие, обильные и медлительные пловцы, и все это вместе делает их подходящей добычей для множества различных хищников.Тем не менее, в их морфологии и поведении сформировалось несколько защитных механизмов от хищников. Морфология защиты от хищников включает спинные шипы, костные боковые пластинки и тазовый пояс, который состоит из пары передних отростков с восходящими ветвями, задних отростков и тазовых шипов. Поведенческие реакции на риск нападения хищников включают стайку, пребывание рядом с защитным укрытием и осмотр хищников. Морфология и поведение, направленное против хищников, обычно более развиты у рыб из сред, содержащих хищников.(Гранд, 2000; Марчинко, 2008; Реймхен, 2000)

Известные хищники трехигровой колюшки включают рыб из семейств Percidae, Esocidae и Salmonidae. В некоторых озерах на Аляске и в Британской Колумбии водятся радужная форель (Oncorhynchus mykiss) и серебряный лосось (Oncorhynchus kisutch) для охоты, и эти рыбы охотятся на колючек в этих озерах. К птичьим рыбоядным животным, которые охотятся на колючку, относятся гагары (Gaviiformes), поганки (Podicipediformes), обыкновенный крохальщик (Mergus merganser), цапли (Ardeidae) и зимородки (Alcedinidae).Рыбоядные макробеспозвоночные, такие как наяды стрекоз (Odonata) и жуки (Coleoptera), питаются яйцами, мальками и молодью колюшки. Пиявки (Hirudinea) питаются икрой колюшки, а также взрослыми колючками, застрявшими в ловушках. (Белл и др., 1994; Месслер и др., 2007)

• Известные хищники

  • окунь, (Percidae)
  • форель и лосось, (Salmonidae)
  • щука, (Esocidae)
  • гагары, (Gaviiformes)
  • поганки, (Podicipediformes)
  • крохаль обыкновенный, (Mergus merganser)
  • цапли, (Ardeidae)
  • зимородка, (Alcedinidae)
  • стрекозы, (Odonata)
  • жуков, (Coleoptera)
  • пиявки, (Hirudinea)

Роли экосистемы

У трехиглой колюшки много хищников, поэтому они являются важным источником пищи для многих различных животных.Они также действуют как хищники для донных беспозвоночных, таких как амфиподы и личинки насекомых. (Cresko, et al., 2007; Messler, et al., 2007; Walker, 1997; Ward, et al., 2005)

Комменсальные / паразитические виды

• цепень (Schistocephalus solidus)

Экономическое значение для людей: положительный результат

Трехиглая колюшка широко изучалась с точки зрения видообразования и истории эволюции из-за их филогении и адаптивной радиации.Их обилие и относительная простота скрещивания, выращивания и содержания в лаборатории делают их отличной моделью на животных для различных исследований. Трехигровые колюшки также использовались в качестве объектов для исследований воздействия на окружающую среду, поскольку они считаются биоиндикаторами. (Mattern, et al., 2007)

Статус сохранения

Трехиглая колюшка без брони, Gasterosteus aculeatus williamsoni , подвид, обитающий в Калифорнии, занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Соединенных Штатах.

Авторы

Сьюзан Вуд (автор), Колледж Нью-Джерси, Кейт Пекор (редактор), Колледж Нью-Джерси, Рене Малкрон (редактор), Специальные проекты.

Глоссарий

Атлантический океан

водоем между Африкой, Европой, южным океаном (выше 60 градусов южной широты) и западным полушарием.Это второй по величине океан в мире после Тихого океана.

Неарктика

проживает в Неарктической биогеографической провинции, северной части Нового Света. Это включает Гренландию, канадские арктические острова и всю Северную Америку вплоть до юга до высокогорья центральной Мексики.

Тихий океан

водоем между южным океаном (выше 60 градусов южной широты), Австралией, Азией и западным полушарием. Это самый большой океан в мире, покрывающий около 28% поверхности мира.

Палеарктика

проживающих в северной части Старого Света.Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

бентос

Обозначает животное, которое живет на дне водоема или рядом с ним. Также водный биом, состоящий из дна океана ниже пелагических и прибрежных зон. Донные места обитания в самых глубоких океанах (ниже 9000 м) иногда называют абиссальной зоной.см. также океанический выход.

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины. У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.

солоноватая вода

участков с соленой водой, обычно в прибрежных болотах и ​​эстуариях.

Плотоядное животное

животное, которое в основном ест мясо

химическая

использует запахи или другие химические вещества для сообщения

прибрежная

прибрежные водные местообитания вблизи побережья или береговой линии.

загадочный

с отметинами, окраской, формой или другими особенностями, которые заставляют животное маскироваться в его естественной среде обитания; трудно увидеть или иным образом обнаружить.

экзотермический

животные, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела

эстуарий

область, где пресноводная река встречается с океаном, и приливные воздействия приводят к колебаниям солености.

внешнее оплодотворение

оплодотворение происходит вне тела самки

удобрения

союз яйцеклетки и сперматозоида

пресная вода

в основном обитает в несоленой воде.

гетеротермический

, температура тела которого колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; не имеющий механизма или плохо развитый механизм регулирования внутренней температуры тела.

насекомоядные

Животное, питающееся в основном насекомыми или пауками.

в приливной или литоральной зоне

область береговой линии, подверженная главным образом приливам, между самым высоким и самым низким течениями прилива. Водная среда обитания.

итеропарная

потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).

мужская родительская опека

родительскую опеку осуществляют мужчины

миграционные

совершает сезонные перемещения между местами размножения и зимовками

подвижный

, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

природный

для плавания

родной диапазон

район, в котором животное встречается в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

яйцекладущие

размножение, при котором яйца выпускает самка; развитие потомства происходит вне организма матери.

пелагический

Водный биом, состоящий из открытого океана, вдали от суши, не включает морское дно (бентическую зону).

феромоны

химических веществ, выбрасываемых в воздух или воду, которые обнаруживаются другими животными того же вида и реагируют на них

планктонное животное

животное, которое в основном питается планктоном

полигинный

имеющий более одной самки в качестве партнера одновременно

морской или морской

в основном обитает в океанах, морях или других водоемах с соленой водой.

сезонное разведение

разведение привязано к определенному сезону

малоподвижный

остается в том же районе

половой

воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

социальные

ассоциируется с другими представителями своего вида; образует социальные группы.

Хранит или кеширует еду

помещает еду в специальное место, чтобы ее можно было съесть позже. Также называется «накопление»

тактильные

использует прикосновение для связи

умеренный

этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).

визуальный

использует зрение для связи

зоопланктон

животная составляющая планктона; в основном мелкие ракообразные и личинки рыб.(Сравните с фитопланктоном.)

Список литературы

Бейкер, Дж., С. Фостер, М. Белл. 1995. Морфология панциря и репродуктивная способность трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus . Экологическая биология рыб, 44: 225-233.

Белл, М., С. Фостер, П. Боун, Д. Бут, Т. Хаглунд, Х. Гудерли, Р. Вуттон, Дж. Бейкер, Ф. Вориски, Г. Фитцджеральд, П. Харт, А.Gill, T. Reimchen, F. Huntingford, P. Wright, J. Tierney, W. Rowland, T. Bakker, J. McPhail. 1994. Эволюционная биология трехигровой колюшки. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Креско, В., К. МакГиган, П. Филлипс, Дж. Постлетвейт. 2007. Исследования эволюции развития трехиглой колюшки: успехи и перспективы. Genetica, 129: 105-126.

Day, T., J. Pritchard, D. Schluter. 1994. Сравнение двух колюшек. Эволюция, 48/5: 1723-1734.

Grand, T. 2000. Принятие риска трехногой колючей ( Gasterosteus aculeatus ) тазовые фенотипы: предсказывает ли морфология поведение ?. Поведение, 137: 889-906.

Хантингфорд, Ф., П. Райт. 1993. Поведенческая экология рыб. Швейцария: Harwood Academic Press.

Марчинко, К. 2008. Роль хищников в повторяющейся фенотипической и генетической дивергенции панциря у трехиглой колюшки. Эволюция, 63/1: 127-138.

Маттерн, М., Д. Кингсли, К. Пейхель, Дж. Боуман, Ф. Хантингфорд, С. Койл, С. Остлунд-Нильссон, Д. МакЛеннан, Б. Борг, И. Майер, М. Полл, И. Парикмахер, И. Кациадаки. 2007. Биология трехиглой колюшки. Бока-Ратон: CRC Press.

Месслер, А., М. Вунд, Б. Джон, С. Фостер. 2007. Влияние расслабленного и обратного отбора со стороны хищников на антихищническое поведение трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus .Этология, 113: 853-863.

Пеухкури, Н. 1998. Состав стаи, размер тела и кормление колюшей. Поведенческая экология и социобиология, 43: 333-337.

Reimchen, T. 2000. Неудачи в обращении с морфами латеральной пластинки у хищников Gasterosteus aculeatus : функциональные последствия для состояния предковой пластинки. Поведение, 137: 1081-1096.

Schluter, D. 1993. Адаптивная радиация у колюшки: размер, форма и эффективность использования среды обитания.Экология, 74: 699-799.

Шоу, К., М. Скотти, С. Фостер. 2007. Пластичность предков и эволюционная диверсификация ухаживания у трехиглой колюшки. Поведение животных, 73: 415-422.

Swarup, H. 1958. Этапы развития колюшки Gasterosteus aculeatus . Развитие, 6: 373-383.

Walker, J. 1997. Экологическая морфология озерной трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L.Биологический журнал Лимнеанского общества, 61: 3-50.

Уорд, А., А. Дафф, Дж. Краузе, И. Барбер. 2005. Отмеление колюшек, зараженных микроспоридийным паразитом, Glugea anomala . Экологическая биология рыб, 72/2: 155-160.

Трехиглая колюшка как модель для поведенческой нейробиологии

Abstract

Трехиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus ) — небольшая костистая рыба, которая повсеместно распространена в Северном полушарии.Среди форм поведения, характерных для этого вида, — ритуальное ухаживание, агрессивность и поведение родителей. В то время как трехиглая колюшка использовалась для экологических, эволюционных, паразитологических и токсикологических исследований, ее сложный поведенческий репертуар и экспериментальные преимущества не использовались для фундаментальных исследований в области нейробиологии. Целью настоящего исследования является описание некоторых врожденных поведений лабораторно выведенных трехиглой колюшки с использованием набора тестов, которые были разработаны и проверены для моделирования некоторых аспектов психических расстройств человека у рыбок данио.Мы регистрировали агрессию, вызванную зеркалом, смелость новых объектов, мелководье и тревожное поведение, используя как новый баллонный ныряльщик, так и тесты на предпочтение черного и белого. Мы показываем, что поведение трехиглой колюшки в этих стандартных тестах очень похоже на поведение рыбок данио и других видов и может быть изменено флуоксетином и буспироном. Эти результаты подчеркивают потенциал использования трехиглой колюшки для межвидовых и трансляционных исследований.

Введение

Трехиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus ) — небольшая костистая рыба, которая повсеместно распространена в Северном полушарии.Родом из морской среды, они колонизировали разнообразные пресноводные системы тысячи лет назад, что сделало их идеальными видами для изучения эволюционной биологии, адаптации и экологии [1]. Трехиглой колюшки легко найти в реках, озерах и прудах, а также в прибрежных районах. Их также легко разводить и содержать в лаборатории при невысокой стоимости, а последовательность генома доступна (www.ensembl.org). Этология этого вида широко изучалась в течение ^– гг. Благодаря новаторской работе Нико Тинбергена [2,3].Трехиглая колюшка также использовалась для изучения поведенческих синдромов, таких как агрессивность и смелость, и их значения для эволюции [4–6]. Среди форм поведения, лучше охарактеризованных у этого вида, — ритуальное ухаживание, агрессивность и родительское поведение. У половозрелых самцов ярко-красное горло и передняя часть живота, называемые брачной окраской. В период размножения территориальные самцы становятся агрессивными и доминирующими. Самец тщательно строит гнездо, которое он активно защищает от сородичей, а также от других видов.Когда два самца сталкиваются, они демонстрируют несколько агонистических действий, включая кружение с установленными шипами, нападки и погоню, укусы тела противников и, в конечном итоге, бегство подчиненных [7]. Если спелая самка с выступающим серебристым брюшком приближается к территории самца, ухаживание продолжается по череде событий. После зигзагообразного танца самец ведет самку к гнезду и показывает положение входа. Как только самка оказывается внутри гнезда, самец стимулирует нерест, вздрагивая хвостом самки.После нереста самка покидает гнездо, и самец быстро оплодотворяет икру [8]. Когда собрано несколько кладок, начинается родительская фаза. Самец остается рядом с гнездом, чтобы ухаживать за потомством, обмахивая икру веером и защищая только что вылупившуюся рыбу в течение нескольких дней [3].

Одним из экспериментальных преимуществ этих животных перед другими видами рыб, такими как рыбки данио, является простота мечения особей и измерения устойчивых индивидуальных различий в поведении во времени и в разных контекстах [9].Помимо индивидуальных различий в популяции, сообщалось о различиях в поведении между популяциями из разных местообитаний. Различия в давлении хищников в разных средах влияют на физиологические и поведенческие реакции [10]. Морские и бентические популяции различаются стайным поведением [11], а рыбы из ручьев и прудов демонстрируют различия в смелости [12]. Более того, присутствие загрязнителей воды, таких как эндокринные разрушители, влияет на поведение [13].Паразитизм — еще один хорошо описанный источник вариации поведенческих реакций. Трехиглая колюшка является промежуточным хозяином ленточного червя Schistocephalus solidus . Зараженные рыбы становятся смелее и, следовательно, с большей вероятностью будут съедены хищниками, позволяя паразиту завершить свой жизненный цикл [14,15]. Неинфицированные рыбы также различаются по своей реакции на хищников, реальных или смоделированных, причем некоторые особи подвергаются большему риску, чем другие [5].

В некоторых из этих поведенческих исследований использовались лабораторные животные, тогда как в большинстве из них использовалась рыба, пойманная из естественных популяций в гаванях или пресноводных системах.Этих рыб переводят в лабораторию, где они содержатся в контролируемых условиях, которые меняются, с температурой и циклом день-ночь, имитирующими естественные условия, или регулируемыми в соответствии с требованиями исследования. Условия содержания также различаются, так как рыба содержится в разных типах резервуаров с разным обогащением. Некоторые исследования проводились на группах рыб, другие — на отдельных ранее изолированных особях. В некоторых экспериментах тестировались половозрелые взрослые рыбы (обычно самцы), тогда как в других случаях использовались половозрелые взрослые особи или мальки.Различные методы и тесты, используемые разными лабораториями, подробно описаны в научных публикациях. Однако существует потребность в стандартизации процедур и поведенческих тестов, чтобы сравнивать результаты в разных лабораториях и планировать будущие исследования на основе предыдущих результатов. В то время как трехиглая колюшка успешно использовалась в экологических, эволюционных, паразитологических и токсикологических исследованиях, ее сложный поведенческий репертуар и экспериментальные преимущества не использовались в фундаментальных исследованиях нейробиологии.Этот вид может использоваться вместе с другими популярными моделями для понимания механизмов, лежащих в основе некоторых заболеваний, влияющих на поведение. Изучение поведения трехиглой колюшки в стандартных тестах, относящихся к человеческим болезням, с хорошей мордой и прогностической достоверностью, могло бы стать отправной точкой для межвидовых и трансляционных исследований.

Целью настоящего исследования является описание некоторых врожденных особенностей поведения лабораторно выведенных трехиглой колюшки с использованием набора тестов, которые были разработаны для моделирования некоторых аспектов психических расстройств человека у рыбок данио [16–18].Мы выполнили анализы для измерения агрессии, вызванной зеркалом, смелости нового объекта, мелководья и поведения, похожего на тревогу, используя преимущества автоматизированного видеонаблюдения для генерации данных. Мы обсуждаем сходства и различия в поведении животных, испытанных в нашем исследовании, с поведением, о котором сообщалось в предыдущих исследованиях с использованием аналогичных парадигм. Мы также сравниваем поведение колюшки и рыбок данио, подчеркивая некоторые поразительные сходства.

Материалы и методы

Животные и разведение

В настоящем исследовании мы использовали трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ), которые были F3 пресноводной популяции, пойманной в реке Соар (Лестер, Лестершир, Великобритания) в 2014 г. .Рыбы, использованные в этом исследовании, были случайным образом взяты из большой популяции, полученной путем оплодотворения in vitro в июле 2017 года. Сорок рыб были помещены в 27-литровый резервуар с циркуляционной системой (системы Xenoplus, Techniplast) в специализированном рыбоводном хозяйстве на территории Университет Лестера. Скорость потока была установлена ​​на 2 смены резервуара в час. До марта 2018 года рыбу выращивали в условиях температуры и света-темноты, имитирующих естественные сезонные колебания (таблица S1). С этого момента рыбу содержали в условиях отсутствия размножения при температуре 12 ± 1 ° C в цикле свет: темнота 12:12 ч (т.е. Мартовские условия) на время экспериментов, которые проводились в июне 2018 года. Это позволило нам измерить поведение не репродуктивных особей, чтобы избежать смешивающих факторов, связанных с территориальным поведением и поведением ухаживания. Поскольку использованные нами рыбы не достигли половой зрелости, самцы и самки визуально были идентичны. За неделю до регистрации поведения рыбы были случайно пойманы и разделены на три резервуара объемом 13,4 л: два резервуара по 15 рыб в каждом и один резервуар с 10 рыбами.Эти танки располагались на центральной полке большой стойки, так что все три получали одинаковое освещение и были окружены другими танками по бокам. Обогащения не предусмотрено. В конце экспериментов рыб кормили ежедневно ad libitum размороженными личинками хирономид. Рыб содержали в соответствии с правилами института по защите животных. Вся работа проводилась по лицензии Министерства внутренних дел Великобритании и была одобрена местным комитетом Органа по защите животных и этике (AWERB) в Университете Лестера.

Поведенческие методы

Поведенческие эксперименты проводились внутри рыбоводного хозяйства, чтобы избежать потенциального стресса, связанного с переводом животных в другую комнату. Записи велись с 10:00 до 16:00, чтобы свести к минимуму возможные отклонения. Резервуар для содержания 13,4 л, содержащий 15 рыб, обозначенных в качестве контрольной группы, был извлечен из системы и помещен на тележку на 30 мин перед началом экспериментов. Одиночные рыбы были пойманы в сети и помещены в испытательный резервуар.После эксперимента рыбу собирали в промежуточный резервуар, а затем помещали обратно в тот же 13,4-литровый корпус и повторно тестировали на другое поведение через 2 дня. Лекарственные препараты были применены к рыбам, находившимся в двух других 13,4-литровых аквариумах. Один с 15 рыбками использовался для лечения буспироном, а другой с 10 рыбками — для лечения флуоксетином. Гидрохлорид флуоксетина (Кат. № F4780, LKT Laboratories) наносили путем погружения в концентрации 5 мг / л на 3 часа перед измерением поведения [19,20].Гидрохлорид буспирона (каталожный № 0962/100, Tocris) наносили путем погружения в концентрацию 25 мкМ на 30 мин перед измерением поведения [21]. Рыбы, обработанные флуоксетином или буспироном, не использовались повторно для других тестов, чтобы избежать любого потенциального изменения нейрохимии мозга, которое могло бы повлиять на поведение. Число протестированных колючек (n = 10–15) было рассчитано с использованием анализа мощности, основанного на пилотных экспериментах, которые мы провели на трехиглой колюше и опубликованных исследованиях на рыбках данио [20,22].Запись производилась с использованием программного обеспечения FlyCapture2 2.5.2.3 и двух цифровых камер от Point Gray Research. Программное обеспечение для отслеживания видео Ethovision XT8 (Noldus) и использовались для анализа большинства поведенческих конечных точек. Задержка до первой атаки, количество атак, время, потраченное на укусы, время, проведенное в замораживании на дне нового резервуара, время, проведенное в белом отсеке, и количество пересечений в тесте предпочтения черного-белого были вручную подсчитаны после воспроизведения видео. в проигрывателе Windows Media (Microsoft).Чтобы избежать предвзятости, видео были переименованы и вручную оценены слепым методом. Мы провели следующие эксперименты, используя тесты и парадигмы, которые были установлены для исследований рыбок данио.

Зеркало-индуцированная агрессия

Для измерения агрессии взрослой колюшки использовали зеркальную стимуляцию, как описано для рыбок данио в [20]. Одиночных рыб помещали в середину стеклянного резервуара (30 × 10 × 15 см, Д × Ш × В), заполненного водой глубиной 10 см, и сразу регистрировали сверху в течение 5 мин.Три стены этой установки были покрыты белым непрозрачным материалом. Зеркало со смещением под углом 22,5 ° было размещено снаружи прозрачной стены, чтобы вызвать агрессию. Одна из контрольных рыб попала в ловушку сети, когда ее переносили в испытательный резервуар, и поэтому мы выбросили ее, что означает, что мы использовали 14 контрольных рыб и 10 рыб, обработанных флуоксетином. Время кусания или нажатия на зеркало и ударов хвостовым плавником вручную засчитывалось как время, потраченное на кусание. Мы также вручную измерили задержку до первого укуса и количество агрессивных атак, как количество раз, когда рыба приближалась к зеркалу с расстояния, превышающего одну длину тела, чтобы укусить его.Общая дистанция плавания была рассчитана с помощью Ethovision. В установке, описанной в [23], одновременно были протестированы десять субзрослых рыб 3-месячного возраста. Одиночных рыб помещали в небольшие аквариумы (9 × 4 × 4 см, Д × Ш × В), организованные группами по четыре с тремя непрозрачными стенками и четвертой прозрачной, чтобы обеспечить взаимодействие с зеркалами. Передвижение также измерялось в этой установке, закрывая зеркала непрозрачным разделителем. Рыбу регистрировали сверху в течение 5 минут, и анализ производился автоматически с помощью расширения программного обеспечения ZebraLab (VpCore2), разработанного ViewPoint Behavior Technology.Агрессия и передвижение выражаются как единицы агрессии и единицы передвижения. Это произвольные единицы, которые хорошо коррелируют со временем, проведенным в агрессивной демонстрации (т. Е. Направлением укусов в зеркальное отображение и взмахом хвоста, количественно оценивается вручную) и с общим расстоянием плавания (количественно с помощью Ethovision), как описано для молодых рыбок данио в [23]. Мы также измерили агрессию вручную и рассчитали ее корреляцию с автоматической оценкой.

Смелость нового объекта

Смелость нового объекта измерялась с помощью установки, описанной в [20].В резервуаре для испытаний (40 × 25 × 15 см, Д × Ш × В) была пробирка Falcon на 15 мл, заполненная темно-синей и желтой лепкой из глины, подвешенной на полпути в толще воды на одном конце, используемом в качестве объекта. Эта установка была заполнена 10 см воды, а стены были окружены белым непрозрачным материалом, чтобы минимизировать отражение. Одиночные рыбы помещались в установку и регистрировались сверху в течение 5 мин. Мы использовали Ethovision для количественной оценки времени, проведенного в пределах одной длины тела от нового объекта, задержки до первого подхода и общего пройденного расстояния.Мы использовали 15 рыб.

Мелководье

Мелководье измерялось в 6 группах по 5 человек, плавающих в большом непрозрачном пластиковом резервуаре (80 × 60 × 60 см, Д × Ш × В), заполненном водой на глубину 10 см. В танк слева разместили группу для осмотра танка в течение 20 мин. После этого периода привыкания рыб регистрировали сверху в течение 10 мин. Расстояние до ближайшего соседа и расстояния между людьми измеряли с помощью VpCore2 (ViewPoint Life Sciences).

Новый тест на погружение в резервуар (NTT)

Мы выполнили NTT, чтобы измерить тревожное поведение по стандарту 3.Бак-трапеция объемом 5 л (27,9 × 22,5 × 11,5 × 15 см, Д (верх) × Д (низ) × Ш × В), аналогичная трапеции объемом 1,5 л, широко используемой для рыбок данио [22,24–26]. Разница лишь в том, что наш танк был немного шире, учитывая больший размер колюшки. В эту установку помещали одиночную рыбу и регистрировали сбоку в течение 5 минут. Резервуар был разделен на три зоны — нижнюю, среднюю и верхнюю — для анализа видео с помощью Ethovision. Мы автоматически измерили количество времени, проведенное в верхней трети резервуара, и общее расстояние плавания.Мы вручную количественно оценили замерзание как прекращение плавания на дне аквариума, поскольку трехиглая колюшка может парить в середине водной толщи. Мы использовали 15 рыб в качестве контроля и 15 рыб, обработанных буспироном.

Тест предпочтения черно-белого

Эта установка состояла из прозрачного пластикового резервуара (30 × 20 × 12 см, Д × Ш × В) с дном и стенками, окруженными двумя съемными непрозрачными пластиковыми крышками, которые разделяли резервуар на две зоны. : черное и белое. Этот набор также используется для изучения поведения рыбок данио [27,28].Глубина воды 10 см. Одиночную рыбу переносили в белую половину и регистрировали сверху в течение 5 мин. Мы вручную подсчитали общее время, проведенное в белой зоне, и количество переходов от черной зоны к белой. Крест мы рассматривали, когда грудные плавники находились в белой половине резервуара. Мы использовали 15 рыб в качестве контроля и 15 рыб, обработанных буспироном.

Анализ данных

Данные из Ethovision и ручной анализ были собраны в Excel (Microsoft), а статистический анализ был выполнен с помощью GraphPad Prism7.Графики показывают среднее значение и стандартную ошибку среднего. Каждая точка представляет одну рыбу. Нормальность данных оценивалась с помощью теста Д’Агостино и Пирсона. Гомоседастичность проверяли с помощью теста Левена. Мы использовали непарный t-критерий Стьюдента или U-критерий Манна-Уитни для сравнения рыб, обработанных лекарственными препаратами, и контрольных животных. Мы также использовали коэффициент корреляции Пирсона. Уровень значимости был установлен на уровне 5%.

Результаты

Зеркально-индуцированная агрессия

Мы протестировали агрессию на 10 суб-взрослых рыб в возрасте 3 месяцев в установке, описанной в [23], где несколько особей могут быть зарегистрированы одновременно на небольших аренах, увеличивая производительность эксперимента ( ).Эта установка связана с программным обеспечением, которое автоматически определяет количество агрессии. Все рыбы взаимодействовали со своим зеркальным отображением и проявляли агрессивные позы. Средний уровень агрессии составил 289,6 ± 65,66 единиц агрессии (). Количественная оценка этих видео вручную выявила хорошую корреляцию со значениями, полученными с помощью программного обеспечения (r Пирсона: 0,8259, p = 0,0032), что дало 100,71 ± 21,33 с, что очень похоже на значения, полученные у взрослых (). Программное обеспечение также измеряет расстояние, которое рыба проплыла в испытательных резервуарах, прежде чем зеркало будет представлено в виде показаний общей двигательной активности ().Этот протокол для автоматического измерения агрессии у молоди рыбы может использоваться для скрининга различных препаратов, изменяющих это поведение [23].

Тест на агрессию.

(a) Установка для измерения агрессии, вызванной зеркалом, у половозрелых рыб. (b) единицы агрессии и (c) единицы передвижения, измеренные у трехмесячных рыб. (d) Тест зеркальной агрессии для взрослых рыб. (e) Задержка до первого укуса, (f) общее время, потраченное на укус, (g) количество атак, (h) время, проведенное возле зеркала, (i) время, потраченное на укус во время плавания около зеркала и (j) на общее расстояние проплыли контрольные и обработанные флуоксетином рыбы в этой установке.** p <0,01, *** p <0,001, **** p <0,0001.

Мы использовали тест зеркальной агрессии для количественной оценки агрессивного поведения взрослых рыб в тесте зеркальной агрессии, как описано в [20] (). Когда в аквариум помещали одиночных рыбок, некоторые из них сразу подходили к зеркалу и начинали кусаться и гоняться за своим отражением (). Хотя у некоторых рыб была более высокая задержка для приближения, все 14 протестированных рыб ответили на атаку в зеркальном отражении, как если бы был противник.Повторные укусы сопровождались толчками к зеркалу и ударами хвостового плавника, что приводило к волнообразным движениям тела. Общая продолжительность этой агрессивной демонстрации составила 108,2 ± 11,85 с (среднее ± SEM) (), разделенная на несколько атак, чередующихся с исследованием остальной части танка. С середины и спины аквариума в среднем 10,21 ± 1,17 коротких быстрых атак на зеркало, которые заканчивались укусом в сторону собственного отражения (). Агрессию можно модулировать с помощью лекарств, которые взаимодействуют с передачей сигналов нейромедиатора 5-HT у рыбок данио [29].Селективный ингибитор обратного захвата 5-HT флуоксетин снижает агрессию у этого вида [19,20]. Мы лечили трехиглой колюшки этим препаратом и записывали их поведение в тесте на индуцированную зеркалом агрессию, предполагая, что это уменьшит агрессию. Флуоксетин не изменял латентный период до первого укуса (критерий Манна-Уитни: U = 70, p> 0,9999;) или общее время, потраченное на то, чтобы кусать зеркало и взмахивать хвостом (t-критерий Стьюдента: t ₍₂₂₎ = 1,717 , p = 0,1000;). Однако количество атак уменьшилось по сравнению с контрольной необработанной рыбой (критерий Манна-Уитни: U = 1.5, р <0,0001; ). Интересно, что обработанные флуоксетином рыбы проводили больше времени возле зеркала (т.е. в пределах длины тела), чем контрольные рыбы (критерий Манна-Уитни: U = 18, p = 0,0014;). Однако процент времени, затрачиваемого на демонстрацию явной агрессии при плавании возле зеркала, был снижен в группе, получавшей флуоксетин (t-критерий Стьюдента: t ₍₂₂₎ = 4,178, p = 0,0004;), что свидетельствует об уменьшении агрессии. Общее расстояние плавания также было меньше после лечения флуоксетином (t-критерий Стьюдента: t ₍₂₂₎ = 4.027, р = 0,0006; ).

Смелость нового объекта

Мы протестировали 15 рыб в установке, описанной в [20], где центрифужная пробирка на 15 мл, наполненная глиной, подвешена в воде с одной стороны резервуара (). Время ожидания первого подхода к новому объекту составляло 32,17 ± 9,143 с (), после чего следовало в среднем 6 ± 0,676 подходов (). Общее время, проведенное в пределах одного тела от объекта, составило 39,99 ± 5,071 с в 5-минутном эксперименте (). Время, проведенное рядом с новым объектом, может быть результатом случайной исследовательской активности по всему резервуару, когда более активные рыбы плавают больше времени рядом с объектом без особой мотивации (т.е. новый объектный подход или избегание). Мы измерили общее расстояние плавания в тестовой емкости (1012 ± 72,35 см ()) и рассчитали корреляцию между общей двигательной активностью и временем, проведенным рядом с объектом. Интересно, что между этими двумя параметрами не было корреляции (r Пирсона = 0,1183, p = 0,6745). Также не было корреляции между временем, проведенным рядом с объектом, и временем, проведенным в области напротив объекта (r Пирсона = -0,0244, p = 0,9312).

Смелость и мелководье.

(a) Тест смелости нового объекта. (b) Задержка до первого подхода к новому объекту (b), количество проверок (c) , общее время, проведенное рядом с объектом (d) и общее расстояние плавания (e) на взрослая рыба, протестированная на этой установке. (f) Тест на мелководье. (g, h) Расстояние до ближайших соседей и людей, измеренное в этом резервуаре. Каждая точка на диаграммах разброса представляет одну рыбу.

Shoaling

Несколько исследований количественно оценили тенденцию фокусной трехиглой колюшки приближаться и оставаться рядом с группой сородичей, помещенных за прозрачным барьером в различных контекстах [30–32].Однако, насколько нам известно, нет исследований, измеряющих стай у колюшки в свободном плавании путем расчета расстояний между членами группы. Расстояние до ближайшего соседа (NND) и расстояние между индивидуумами (IID) — это два показателя сплоченности мелководья. Мы протестировали 6 косяков по 5 рыб в каждой, поместив их в большой аквариум (). После 20-минутного периода привыкания, когда рыба исследовала резервуар, мы записывали его сверху в течение 5 минут. Мы использовали программу ViewPoint для автоматического отслеживания людей и определения расстояния между ними.Среднее значение NND составляло 7,965 ± 0,656 см и оставалось стабильным с течением времени (). Среднее значение IID составило 28,32 ± 3,383 см и также было достаточно стабильным ().

Новый тест на погружение в резервуар

Мы использовали новый тест на погружение в резервуар для измерения тревожного поведения (). Эта установка была широко проверена на рыбках данио с применением препаратов, которые известны как анксиолитические или анксиогенные. Первым использованным лекарством был частичный агонист 5-HT рецептора 1A буспирон, хорошо известное анксиолитическое соединение, которое сильно снижает тревожное поведение у рыбок данио в зависимости от дозы [21,33].В группе рыб, не подвергавшейся лечению, NTT вызывал сильный геотаксический отклик, при котором рыба немедленно ныряла в нижнюю треть аквариума. Одиннадцать из 15 рыб показали замерзание, то есть прекращение движения, за исключением крышки и рта. Средняя продолжительность этих эпизодов замерзания составила 91,04 ± 24,07 с (). Когда рыбы замерзали, они также поднимали спинные плавники и загибали хвост вверх в форме буквы J. После начального периода замерзания рыба постепенно исследует верхнюю треть аквариума.Общее время плавания на вершине составило 42,24 ± 15,15 с в 5-минутном эксперименте (). Замораживание и геотаксис — индикаторы стрессовых реакций и беспокойства в потенциально угрожающем контексте. Используя видео-слежение, мы также можем автоматически количественно оценить общее расстояние swum () как показания исследовательской активности. Для проверки правильности этого теста на трехиглой колюше, т. Е. его способность измерять тревожность — мы нанесли 25 мкМ буспирона путем иммерсии на 30 мин. Мы предположили, что этот анксиолитический препарат вызовет уменьшение тревожного поведения, измеренного в этом тесте.Только 4 из 15 рыб показали замерзание после лечения буспироном, что является значительным снижением по сравнению с необработанными рыбами (критерий Манна-Уитни: U = 54, p = 0,0089;). Рыбы, получавшие буспирон, проплыли 251,9 ± 16,13 в верхней части резервуара, что является значительным увеличением по сравнению с необработанными рыбами (критерий Манна-Уитни: U = 5, p <0,0001;). Сильное уменьшение замораживания и геотаксиса указывает на резкое снижение тревожного поведения. Общая дистанция плавания была немного уменьшена (критерий Манна-Уитни: U = 64, p = 0.0367; ).

Новое погружение в танки и тесты на предпочтение черно-белых.

(а) Новая танковая водолазная установка. (b) Время, проведенное в верхней трети аквариума, (c) замораживание на дне и (d) общее расстояние плавания у контрольной и обработанной буспироном рыбы. (e) Тест предпочтения черного и белого. (f) Количество скрещиваний от черного к белому и (g) общее время, проведенное в белой зоне контрольной и обработанной буспироном рыбы в этой установке.Каждая точка на диаграммах разброса представляет одну рыбу. * p <0,05, ** p <0,01, **** p <0,0001.

Тест предпочтения черного и белого

Мы дополнительно охарактеризовали тревожное поведение с помощью теста предпочтения черного и белого (). Этот тест использовался на некоторых видах рыб, включая рыбок данио, для измерения предпочтения черной зоны, когда человек испытывает конфликт выбора между черным или белым [27]. Он также был подтвержден с рядом препаратов, таких как буспирон.Мы поместили отдельных рыбок в белую зону и измерили задержку входа в черную зону, количество переходов от черного к белому и время, проведенное в белой зоне. Число переходов составило в среднем 6,33 ± 1,71 (). Большинство этих переходов представляли собой короткие приступы быстрого плавания в белую сторону с последующим поворотом обратно в черную сторону. Однако некоторые рыбы долгое время оставались неподвижными в белой зоне. Общее время, проведенное в белой зоне, составило 35,65 ± 10,12 с (), что указывает на сильное предпочтение пребывания в черной зоне или скототаксисе, что свидетельствует о тревожном поведении.Мы обрабатывали рыбу 25 мкМ буспироном в системной воде в течение 30 минут, мотивируя это тем, что это может увеличить количество переходов в белую сторону или количество времени, проведенного в этой области. Однако не было различий между обработанными и необработанными рыбами по количеству переходов (критерий Манна-Уитни: U = 74; p = 0,1006;) или времени, проведенному в белой зоне (критерий Манна-Уитни: U = 101, p = 0,6420;).

Обсуждение

В этой статье мы описали поведение лабораторно выведенных трехиглой колюшки, используя парадигмы, которые имеют отношение к моделированию некоторых аспектов психических расстройств человека у других видов.Мы описали агрессивное поведение, используя установку агрессии, индуцированной зеркалом. Мы также проверили смелость нового объекта и измерили групповую сплоченность на мелководье. Наконец, мы измерили тревожное поведение, используя как новый баллонный дайвинг, так и тесты на предпочтение черного и белого. Все эти тесты были проверены на рыбках данио, популярной модели поведенческой нейробиологии, и могут использоваться для измерения поведения различных видов рыб.

Агрессивное поведение территориальных самцов было задокументировано несколько десятилетий назад.Когда самец обосновывается на своей территории во время сезона размножения, он защищает свои границы, чтобы не допустить проникновения злоумышленников, преследуя и кусая их [7,34]. Подобную агрессивную реакцию можно вызвать экспериментально, поместив злоумышленника, заключенного в прозрачный контейнер, в резервуар, занятый территориальным самцом [3,35]. Альтернативный подход к проверке агрессивности рыбы — количественная оценка реакции экспериментальной рыбы на ее собственное зеркальное отображение.

Зеркальная стимуляция широко использовалась в течение последних десятилетий у многих видов, таких как сиамская бойцовая рыба [36], Astatotilapia burtoni [37], кижуча [38], мангровая рыба [39], радужная форель и гуппи [ 40], мозамбикской тилапии [41] и рыбок данио [20,29,42].Несмотря на биологические различия между эволюционными и экологически далекими рыбами, все они демонстрируют агрессивные позы и прямые укусы в свое зеркальное отображение, что указывает на то, что агрессия — это очень консервативное поведение костистых рыб. Однако различия в установках, методах оценки и анализе, о которых сообщалось в разных исследованиях, затрудняют сравнение данных между видами.

Некоторые недавние исследования уже описали агрессию, индуцированную зеркалом, у самцов трехиглой колюшки.Исследование [43] показало, что изолированные территориальные самцы, активно строившие свои гнезда, приближались и атаковали зеркало, помещенное в их резервуары. Когда отдельные рыбы помещались в большие резервуары с тремя зеркалами, закрывающими стены, они также проявляли агрессию, хотя некоторые рыбы не реагировали на эти стимулы [44]. Келлнер и его коллеги также использовали метод опускания зеркала в резервуар для измерения атакующего поведения у взрослых женщин [31]. В более позднем исследовании они тестировали взрослых особей обоих полов до полового созревания, опуская зеркало в аквариум, занятый одной рыбой, хотя некоторые рыбы не обнаружили зеркало и были опущены [45].

Здесь мы демонстрируем, что установка, обычно используемая в исследованиях рыбок данио, с тремя непрозрачными стенками и наклонным зеркалом вне аквариума, является подходящим и надежным методом для измерения агрессии трехиглой колюшки. Непрозрачные стены в нашей установке гарантируют, что все рыбы видят зеркальный стимул без необходимости исследования большой площади и наличия других мешающих стимулов в аквариуме. Более того, в нашей лаборатории мы наблюдали, что когда зеркало выставлено за пределами пластикового прозрачного аквариума, рыба меньше реагирует на этот стимул и вместо этого кусает стены (неопубликованные наблюдения).В нашем эксперименте все люди — взрослые и взрослые — реагировали на зеркальный стимул, приближаясь и демонстрируя атакующее поведение.

Возможность тестирования половозрелых рыб в этой установке в сочетании с автоматической количественной оценкой [23] может быть использована для проведения скринингов для проверки влияния лекарств или мутаций на агрессию как у рыбок данио, так и у трехиглой колюшки. При ручном подсчете взрослой рыбы мы подсчитали общее количество времени, которое рыба провела в активной агрессивной демонстрации, кусании и взмахе хвоста (т.е. время, потраченное на кусание) [42]. Мы предпочитаем этот метод вместо подсчета отдельных укусов или атак, как это делалось в предыдущих исследованиях, поскольку укусы трудно определить количественно, а атаки не отражают продолжительность агрессивного взаимодействия. Рыбки данио более активны и поэтому более интенсивно атакуют зеркало, тогда как трехиглая колюшка плавает медленнее, что влияет на интенсивность агрессивного взаимодействия, хотя в настоящее время мы не можем количественно оценить это. Однако общее время, которое наши колюшки проводили в агрессивной демонстрации, было немного выше, чем в исследованиях с рыбками данио [20,22,23].

При остром применении специфический ингибитор обратного захвата 5-HT флуоксетин снижает агрессию рыбок данио как в зеркальном тесте [20], так и в парадигме реального оппонента [19]. Неотложное лечение флуоксетином также снижает агрессию, направленную против манекенов [19] или зеркального отражения [46] самцов сиамских бойцовых рыб. Как острое, так и хроническое лечение флуоксетином также снижает агрессивность синеголового губана [47]. Таким образом, снижение агрессии при лечении флуоксетином, о котором мы сообщаем в настоящем исследовании, согласуется с предыдущими результатами, полученными на других рыбах, и подтверждает роль этого препарата в контроле агрессии.Другие вещества, такие как депренил [22], этанол [42] или карбонат лития [48], также снижают агрессию у рыбок данио и могут быть протестированы на трехиглой колюше. Понимание генетической и фармакологической основы такого поведения у разных видов может пролить свет на консервативные механизмы, лежащие в основе патологических уровней агрессии.

Смелость — это склонность к рискованному поведению в противоположность застенчивости. Агрессивность и смелость — ключевые компоненты поведенческого синдрома агрессия-смелость, описанного у трехиглой колюшки несколько десятилетий назад [4].Смелость была широко охарактеризована у колюшек с использованием различных парадигм. Один из подходов состоит в том, чтобы проверить реакцию рыбы на присутствие или нападение хищника — реальную или смоделированную [5]. Используя этот метод, в некоторых исследованиях измерялось время ожидания возобновления еды после нападения [5,9,12], время замирания после нападения [49] или количество осмотров и ориентации на хищника [50]. Склонность покидать косяк — тоже показатель смелости [9].

Альтернативный и простой в исполнении подход — измерить реакцию рыбы на новый объект, присутствующий в аквариуме.Поведенческие конечные точки, используемые для оценки этого типа поведения, включают запись положения рыбы 2,5 раза в секунду в течение 10 минут для получения среднего расстояния до маленькой статуи [51]; ручная регистрация времени замораживания при помещении стеклянной колбы в резервуар [52]; измерение расстояния до пластиковой игрушки каждые 20 секунд в течение 10 минут [53]; или определение количества времени, проведенного в 3 концентрических кругах, окружающих пластмассовую игрушечную свинью [31]. Все эти методологии основаны на ручной количественной оценке, что подразумевает длительный анализ и менее точные измерения, чем те, которые получены с помощью видеонаблюдения.Кроме того, рыба, использованная в различных исследованиях, была поймана из разных мест обитания (например, из пресноводного пруда, ручья или гавани), что добавляет потенциально мешающие факторы, поскольку давление хищников в разных местах обитания может влиять на поведенческие реакции [10]. Различные методологии и зарегистрированные поведенческие конечные точки, а также разные изученные популяции затрудняют сравнение результатов между разными лабораториями.

В этой статье мы проверили смелость как время, проведенное рядом с новым объектом, как ранее описано в исследованиях рыбок данио [20,54].Количественная оценка фактического времени, которое рыба проводит рядом с объектом, с помощью автоматического видео слежения дает точную конечную точку, которую легко сравнивать между лабораториями. Кроме того, запись общей дистанции плавания в этой установке дает представление об общей исследовательской активности рыбы в этом тесте. Отсутствие корреляции между временем, проведенным рядом с объектом, и временем, проведенным в области равного размера напротив объекта, предполагает, что поведение рыбы определяется объектом; смелые рыбки проводят больше времени рядом с объектом, чем в пустом пространстве на другом конце аквариума.В соответствии с этим, отсутствие корреляции между временем, проведенным возле объекта, и общим расстоянием плавания предполагает, что исследование нового объекта происходит не просто из-за более высокой двигательной активности во всем резервуаре. Новый тест жирности объекта может дополнять другие тесты, используемые для характеристики этого поведения.

Мелководье — это склонность рыб к формированию групп особей. Эта агрегация обеспечивает их членам такие преимущества, как снижение риска нападения хищников, повышение эффективности кормодобывания и возможностей для спаривания [55].У трехиглой колюшки это поведение обычно измеряется в аквариумах с тремя отсеками, разделенными прозрачными стенками, где основная рыба в центре предпочитает плавать рядом с сородичами, находящимися в одном из боковых отсеков [30–32,56,57] . Тот же тип притяжения возникает, если сородичи заключены в стеклянную колбу, помещенную в аквариум с фокусной рыбой [52,58]. Когда мелководье движется синхронно и становится поляризованным, так что его члены плавают в одном направлении, его называют косяком [59].Гениальная парадигма была реализована, чтобы вручную количественно оценить тенденцию фокусной трехиглой колюшки следовать за группой модельных особей, которые плавают по кругу в большом аквариуме, образуя косяк [11,60]. Однако такого рода тесты на самом деле не измеряют сплоченность членов группы и не отражают естественные характеристики свободно плавающей мелководья.

Ближайший сосед (NND) и расстояние между индивидуумами (IID) — два обычно используемых параметра для измерения социальной сплоченности у рыбок данио [33,59,61–64].NND — это среднее расстояние между любой рыбой в стае и ближайшим соседом. IID — это среднее значение всех расстояний между членами отмели. В то время как IID точно оценивает сплоченность группы, поскольку он учитывает все расстояния, на него влияет размер группы, и это необходимо учитывать при сравнении групп разного размера. IID также может быть существенно изменен одной рыбой, покидающей косяк на некоторое время. Если большая группа рыб разделится на две или более подгрупп во время записи поведения, это повлияет на средний показатель IID; однако NND будет оставаться подобным до тех пор, пока в подгруппах будет сплоченность.Следовательно, эти две меры дополняют друг друга, но не взаимозаменяемы.

И NND, и IID можно рассчитать с помощью программного обеспечения, которое позволяет автоматизировать отслеживание нескольких людей. Миллер и Герлай разработали первый тип этого программного обеспечения, которое открыло возможность измерения различных параметров для оценки изменений плотности мелководья с течением времени [63,65]. С тех пор создается различное программное обеспечение и усовершенствованные подходы для точного измерения динамики группы. Например, Ethovision предлагает программное обеспечение для отслеживания нескольких рыб [66] и более сложные инструменты, такие как idtracker (www.idtracker.es/idsocial) может детально измерить взаимодействие между плавающими вместе рыбами, идентифицируя каждого человека в группе [67,68]. В настоящем исследовании мы использовали программное обеспечение ViewPoint (VpCore2) для измерения NND и IID в группах из 5 рыб, плавающих в большом аквариуме. Как и ожидалось, оба параметра могут быть получены у трехиглой колюшки. Мы заметили, что иногда одна или две рыбы покидают группу на несколько секунд, чтобы исследовать резервуар. В группе из 5 рыб, когда одна особь покидает группу, она меняет 4 из 10 общих расстояний между особями, что составляет 40% IID.Если два человека уйдут, на них будет приходиться 70% IID. Это могло бы объяснить более значительные колебания IID по сравнению с более стабильным NND. У рыбок данио стайлинг может быть нарушен некоторыми лекарствами, такими как никотин или этанол [69], фенциклидин (PCP), 3,4-метилендиоксиметамфетамин (MDMA) или резерпин. [70], MK-801 [33], вальпроат [71] или скополамин [66]. И фармакологические манипуляции, и генетические исследования потенциально могут быть реализованы на трехиглой колюше, что делает эти виды многообещающим инструментом для сравнительной и трансляционной нейробиологии.

Новое погружение в аквариум — надежный тест, используемый для измерения тревожного поведения у рыбок данио [21,25,72]. В этой парадигме рыбы предпочитают оставаться на дне нового аквариума и избегать верха, который воспринимается как угроза. В недавнем исследовании измерялось предпочтение дна или геотаксис у взрослых самок трехиглой колюшки, пойманных в гавани [31]. Новый танк имел три стенки, обтянутые черным пластиком и разделенные линией на нижнюю и верхнюю. Поведенческие параметры, такие как время, проведенное в верхней половине, задержка до первого входа в верхнюю часть, время, затраченное на замораживание и общее передвижение, оценивались вручную [31].Мы предполагаем, что с этой настройкой может быть несколько проблем. Во-первых, большие размеры испытательного резервуара могут вызвать горизонтальное исследовательское плавание и тигмотаксис. Более узкий резервуар приведет к большему конфликту между плаванием на потенциально опасной вершине и пребыванием в более безопасной нижней части. Во-вторых, авторы использовали 20-минутный период привыкания в небольшом контейнере перед записью в новый резервуар. Это ограничение потенциально является стрессовым и может повлиять на реакцию рыб, добавляя стрессогенный фактор перед тестированием.Более того, мы считаем, что разделение аквариума на трети вместо половин дает более точные результаты, поскольку некоторые взволнованные или находящиеся в стрессе люди могут пересекать среднюю линию и, тем не менее, никогда не плавать на вершине (близко к поверхности). Регистрация поведения в трех областях увеличивает способность обнаруживать тонкие различия в тревожности между людьми. В соответствии с этим, видео слежение за рыбой позволит лучше оценить двигательную активность и ускорить анализ всех поведенческих конечных точек.

Мы провели новый тест на погружение в узкий резервуар без предварительного привыкания и обнаружили сильную реакцию. Рыба тут же нырнула на дно, где поплыла и замерзла. Предпочтение дна и замирание часто взаимозависимы и являются индикаторами стрессовой реактивности или тревожного поведения. По мере развития эксперимента и привыкания рыб к аквариуму они, как правило, проводят больше времени в верхней трети, что обычно наблюдается у рыбок данио [26]. Хотя модели плавания у этих двух видов различаются, предпочтение дна нового аквариума очень похоже.Трехиглая колюшка, как правило, парит в центре аквариума и перемещается вертикально. Однако замерзание следует оценивать только как отсутствие движения на дне резервуара (см. Материалы и методы). Реакция ныряния, пребывание на дне и замерзание также наблюдались у других видов, таких как гуппи [73,74] и гуппи Эндлера [75].

Исследования на рыбках данио показали, что тревожное поведение контролируется 5-HT. Лекарства, нацеленные на различные компоненты 5-HTergic пути, модулируют поведение в этих двух тестах [28,76].Одним из таких препаратов является частичный агонист 5-HT рецептора 1a буспирон, который действует как анксиолитик у рыбок данио, снижая геотаксис [21,76]. Мы обнаружили, что этот препарат сильно снижает геотаксис у трехиглой колюшки и сокращает как время замирания, так и дистанцию ​​плавания, что указывает на уменьшение тревожных реакций в соответствии с исследованиями на рыбках данио.

Скототаксис — это врожденное поведение, которое наблюдалось у некоторых рыб, включая рыбок данио, с помощью теста предпочтения черного и белого [27].Рыбки данио сильно избегают белого отсека и большую часть времени остаются на черной стороне, хотя о некоторых различиях в этом поведении сообщалось у рыб из других таксонов [77]. Скототаксис был недавно описан у взрослых трехиглой колюшки разного возраста и пола неизвестного возраста, пойманных в пресноводном пруду [51]. В этом исследовании авторы использовали серый открытый резервуар с двумя небольшими участками с белым и черным дном на одном конце и подсчитали, сколько раз одна рыба заходила в каждый из них.Рыбы чаще заходили в черную зону, демонстрируя у этого вида скототаксис. Однако в этой схеме есть два недостатка. Во-первых, рыба также может не заходить ни в одну из этих областей. Во-вторых, мгновенная регистрация количества отсчетов каждые десять секунд не дает точной информации о фактическом времени, проведенном в каждой области. В том же исследовании измерялось поведение в новом комбинированном тесте на ныряние и скототаксис [51]. В этой схеме есть разделитель с промежутком между белой и черной половиной, что добавляет дополнительный конфликт.Таким образом, этот тест измеряет геотаксис, скототаксис, а также эмерджентность и исследовательскую активность, что затрудняет интерпретацию результатов.

Несмотря на то, что для измерения тревожности у рыбок данио широко используются и новый тест на погружение в аквариум, и тесты на предпочтение черного и белого, они дополняют друг друга и измеряют различные аспекты поведения [78]. Это также может относиться к трехиглой колюше, и эту возможность стоит изучить в будущих исследованиях. Здесь мы использовали черно-белый тест, в котором рыбы должны реагировать на конфликт между тем, чтобы рискнуть исследовать белую половину, где они более уязвимы, или прятаться в черной области, где они могут замаскироваться.Сильный отклик скототаксиса, который мы наблюдали в нашей установке, можно объяснить темным цветом этого вида, особенно в спинной части. Некоторые люди проявляли замирание, что свидетельствует о тревоге [79]. Таким образом, есть поразительное сходство в реакции этих двух видов в тесте «черный-белый». Однако сообщалось, что скототаксис у разных видов различается. Например, сильное предпочтение черных проявляют гуппи и кардинальные тетры, тогда как нильская тилапия или рыба-москит не отдают предпочтения [27,77].

Мы применили буспирон, ожидая увидеть уменьшение скототаксиса в соответствии с анксиолитическим эффектом, наблюдаемым в новом тесте для ныряния с баллоном. Более того, буспирон снижает скототаксис и геотаксис у рыбок данио [76]. Однако мы не наблюдали никакого влияния на скототаксис. Возможно, потребуется более высокая концентрация препарата или более длительное лечение, чтобы увеличить время пребывания в белой зоне. В качестве альтернативы может оказаться, что буспирон не влияет на скототаксис таким же образом, как он влияет на реакцию ныряния у трехиглой колюшки, потому что это поведение контролируется различными рецепторами или путями 5-HT.

Некоторые серотонинергические препараты не обладают одинаковым анксиолитическим или анксиогенным действием на рыбок данио в обоих тестах. Например, пара-хлорфенилаланин (pCPA) обладает анксиогенным действием в новом тесте с погружением в резервуар и анксиолитиком в тесте предпочтения черного и белого, а флуоксетин оказывает противоположный эффект в этих двух тестах [76]. Это подчеркивает необходимость рассматривать эти тесты как дополнительные из-за их разной чувствительности к одним и тем же фармакологическим манипуляциям. Новые тесты на погружение в аквариум и тесты на предпочтение черно-белого выявляют реакции бегства на предполагаемые потенциальные угрозы, такие как нападения хищников, в форме предпочтения дна и черного, как у рыбок данио, так и у трехиглой колюшки.Интересно, что один и тот же контекст (т.е. резервуар для тестирования) вызывает одинаковые реакции у обоих видов. Дальнейшая фармакологическая проверка этих тестов, вероятно, сделает их мощным инструментом для биомедицинских исследований и открытия лекарств.

Заключительные замечания

Трехиглая колюшка и рыбка данио обладают видоспецифическими особенностями и биологическими различиями из-за их эволюционного расстояния. Рыба данио — это тропический вид, который активно плавает с постоянной скоростью, используя тягу своего хвостового плавника.Трехиглая колюшка живет в более прохладных местах обитания, менее активна и чередует всплески плавания с помощью грудных плавников с эпизодами неподвижности в середине водной толщи. Тем не менее, оба они поддаются поведенческому тестированию в лаборатории и демонстрируют очень схожее врожденное поведение в одних и тех же тестах. Доступность трехиглой колюшки в качестве новой модели рыбы для проведения сравнительных и трансляционных исследований представляет собой ценный инструмент для расширения наших знаний о сбоях в работе мозга, ведущих к нейробиологическим заболеваниям.

Обширные знания о поведении колюшки, полученные за последние десятилетия, постоянные индивидуальные различия в поведении и наличие стандартных и простых в выполнении тестов, могут быть легко использованы для изучения психических расстройств человека и поиска новых методов лечения. Дальнейшая валидация этих тестов с использованием фармакологических подходов и измерения физиологических реакций, характеристика сложных форм поведения, таких как обучение и память, внимание, импульсивность или познание, а также нейроанатомические исследования, описывающие области мозга и цепи, контролирующие поведение, откроют новые возможности для межвидовых исследований и трансляции. исследовательская работа.

Естествознание

ЕСТЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ

НЕОБОРУДОВАННАЯ НАКЛЕЙКА НА ТРИСПАЙН} Gasterosteus aculeatus williamsoni
СЕМЬЯ: Gasterosteidae

ОПИСАНИЕ: Трехиглая колюшка в среднем составляет около двух дюймов в длину, с тремя шипами перед спинным плавником и без костных пластинок по бокам. Во время нереста у самцов горло и живот становятся красными, а самки в тех же местах становятся светло-красными или розовыми.

МЕСТО ОБИТАНИЯ: Вид нуждается в чистой, проточной, хорошо насыщенной кислородом воде с лужами, водоворотами и участками густой растительности или мусора.

ДИАПАЗОН

: Этот вид исторически описывался как обильный на всем водоразделе бассейна Лос-Анджелеса (1917 г.), но к 1985 г. был ограничен в основном небольшой частью верхнего стока реки Санта-Клара на северо-западе округа Лос-Анджелес и небольшой территорией в районе Сан. Дренаж Антонио Крик в округе Санта-Барбара.

МИГРАЦИЯ: Вид не мигрирующий.

РАЗМНОЖЕНИЕ: Самец трехиглой колюшки устанавливает территорию, которую он энергично защищает, строит гнездо на песке и, склеивая материалы гнезда вместе с нитями слизи, вытянутыми из его почек, роет норы через гнездо, чтобы сделать выход и вход. Когда гнездо готово, он ищет самку, несущую яйца, и плывет рядом с ней зигзагообразным, танцующим движением. Если самка привлечена, она следует за ним в его гнездо, где откладывает яйца. Самец сразу оплодотворяет яйца и прогоняет самку.В течение сезона размножения он может заманить в свое гнездо и других самок. Самцы защищают и яйца, и мальков от хищников. Время инкубации составляет в среднем от шести до восьми дней.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ: Большинство этих рыб живут около года. Обычно они не доживают до второго сезона нереста.

ПИТАНИЕ: Колюшки едят в основном придонных насекомых, но питаются разнообразной пищей, включая водоросли, улиток, мелких ракообразных и червей. Самцы иногда поедают яйца колюшки.Поскольку они зрительно питаются, им требуется относительно чистая вода, чтобы увидеть источник пищи.

УГРОЗЫ: Колюшки страдали и страдают в результате городского развития, загрязнения, добычи полезных ископаемых, хищничества неместных видов, ухудшения качества воды и создания каналов для ручьев.

ТЕНДЕНЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ: Мониторинг начался в Национальном лесу Анхелес в 2001 году, где популяция, судя по всему, сохраняет стабильное распределение в пределах леса.Считается, что существенное воздействие на среду обитания этого вида произошло в 2003 и 2004 годах в результате многочисленных проектов развития в долине Санта-Кларита.

Фото © Warwick Sloss / naturepl.com

Трехигная колюшка без брони

Крошечная бесчешуйная пресноводная рыба, небронированная трехиглая колюшка, находящаяся под угрозой исчезновения, яростно защищает свое гнездо, которое она защищает, бросаясь вперед с разинутой пастью и поднятыми «прядями».Только два дюйма длиной и ярко-красные при спаривании, самцы колюшки соединяют свои гнезда нитями слизи, вытянутыми из почек, а затем нетерпеливо выскакивают, чтобы найти самок, несущих яйца. Однако, когда кладка яиц завершена, самок бесцеремонно выбрасывают из помещения.

НАША КАМПАНИЯ

Трехиглая колюшка без брони была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения в 1970 году в соответствии с предшественником сегодняшнего Закона об исчезающих видах.Критическая среда обитания была предложена для этого вида Службой рыболовства и дикой природы США в 1980 году, но так и не была обозначена.

В 2002 году Центр подал иск о защите среды обитания колюшки, поскольку Служба не смогла завершить свое предложение, принятое более 20 лет назад. К сожалению, мы проиграли иск, когда Служба «доработала» предложение, отозвав его; дальнейшие правовые варианты были упреждены тем фактом, что этот вид был впервые включен в список до 1978 года, когда важнейшее положение Закона о местообитаниях было изменено с дискреционного на обязательное.

Мы помогли противостоять предложенной Cemex крупной шахте в водоразделе Санта-Клары, привлекая новое внимание к тяжелому положению реки и зависимой от нее дикой природе; Суд выступил против колюшки в этом деле, постановив, что критически важная среда обитания рыбы является дискреционной, а не обязательной из-за сроков первоначального включения вида в список. В результате Центр работает и другими способами, чтобы помочь спасти колючку: мы продолжаем следить за развитием на реке и защищаем крошечных, драчливых рыб, защищая водосборные бассейны и леса Южной Калифорнии.

Предпочтение среды обитания и разнообразная миграция трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus и G. nipponicus

Влияние солености на отношения Sr: Ca отолитов

Средняя общая длина (TL) в четырех экспериментальных соленостях 0, 10, 20 и 30 psu составляли 17,3 ± 0,5 (± SD) мм, 18,2 ± 1,3 мм, 18,6 ± 0,7 мм и 17,5 ± 0,8 мм соответственно. Были достоверные различия в TL среди четырех соленостей (критерий Краскела – Уоллиса, n = 40, H = 13.577, p <0,005), и были обнаружены между 0 и 10 psu и 20 psu и между 20 и 30 psu (тест Манна-Уитни- U , df = 11-17, U = 6-20, p <0,05–0,001). Для других комбинаций не было обнаружено значимых различий (критерий Манна-Уитни- U , df = 14–15, U = 33–42, p > 0,05).

Средние концентрации Sr и Ca в водах для выращивания варьировались от 0,03 ± 0,001 (± SD) мг л ^-1 (0 psu) до 8,12 ± 0,3 мг l ^-1 (30 psu) и от 4.От 97 ± 0,15 мг л ^-1 (0 psu) до 336 ± 28,3 мг l ^-1 (30 psu) соответственно. Соотношение между соленостью (S) и Sr и Ca составило Sr = 0,269S – 1,17 (r ² = 0,996) и Ca = 10,99S – 54,96 (r ² = 0,998) соответственно. Концентрации Sr и Ca в воде для выращивания значительно различались между четырьмя экспериментальными уровнями солености (критерий Краскела-Уоллиса, n = 80, H = 74,967, p <0,0001), и оба они значительно увеличивались с увеличением солености (t-критерий, df = 80, p <0.0001). Среднее соотношение Sr: Ca в водах для выращивания варьировалось от 2,44 × 10 ^–3 ± 0,08 × 10 ^–3 (0 psu) до 9,64 × 10 ^–3 ± 0,82 × 10 ^–3 (30 psu ). Соотношение между соленостью (S) и соотношением Sr: Ca в воде было соотношение Sr: Ca = 1,27S + 9,52 (r ² = 0,852), а соотношение Sr: Ca в воде для выращивания значительно увеличивалось с увеличением солености ( t-критерий, df = 80, p <0,0001).

Наблюдались достоверные различия в соотношении Sr: Ca в отолитах для четырех экспериментальных значений солености (критерий Краскела – Уоллиса, H = 22.813, р. <0,0001). Среднее (± стандартное отклонение) отношение Sr: Ca в отолитах значительно увеличилось с 1,20 × 10 ^–3 ± 0,98 × 10 ^–3 в 0 psu до 4,30 × 10 ^–3 ± 0,38 × 10 ^–3 в 30 psu, а отношение Sr: Ca в отолитах достоверно коррелировало с соленостью (отношение Sr: Ca отолита = 0,09S + 2,13, r ² = 0,708; t-тест, df = 39, p < 0,0001). Эти результаты позволяют предположить, что соотношение Sr: Ca в отолитах у трехиглой колюшки зависит от солености окружающей среды.

Среднее соотношение отолитов Sr: Ca у диких колючек, обитавших в искусственном пресноводном водоеме, составляло 1,31 × 10 ^–3 ± 0,10 × 10 ^–3 (± SD). Не было обнаружено значительных различий в соотношении Sr: Ca отолитов между выращенной и дикой колюшей в пресноводной среде (тест Манна-Уитни- U , df = 9, U = 47, p > 0,05). В соответствии с линейной регрессией между отношением Sr: Ca отолитов и соленостью и значениями Sr: Ca отолитов пресной воды у выращенных и диких колючек и фазы L (низкое соотношение Sr: Ca) у диких колючек изучена миграционная история (см. История миграции ), <2.5 × 10 ^–3 использовался в качестве индикатора пресноводной среды (обитателей пресной воды), отличной от солоноватой или морской среды, в настоящем исследовании. Мы также разделили образцы на «анадромные», которые имели точку перехода (TP) от фазы L (низкие отношения Sr: Ca <2,5 × 10 ^–3 ) к фазе H (высокие отношения Sr: Ca ≥ 2,5 × 10 ^–3 ) вдоль линии исторического разреза и «резидент эстуария», которые показали постоянно высокие отношения Sr: Ca (≥ 2,5 × 10 ^–3 ) от ядра отолита до края, за которыми следовали предыдущие ^26,27 и настоящие исследования.

История миграции

У Gasterosteus aculeatus было три миграционных типа: пресноводные, проходные и эстуарные обитатели (рис. 2). Пресноводные жители показали стабильно низкие отношения Sr: Ca вдоль линейного разреза, в среднем 1,39 × 10 ^–3 ± 0,22 × 10 ^–3 (± стандартное отклонение) (диапазон: 1,14–1,80 × 10 ^–3 ) (Рис. 2а), характеризующийся голубоватым цветом (низкая концентрация Sr) от ядра отолита до края на карте интенсивности рентгеновского излучения отолита (рис.3а). Мы обнаружили, что 35 из 144 (24,3%) особей были пресноводными жителями, что предполагает постоянное проживание в пресноводных средах после вылупления, хотя среды обитания (реки Оцучи и Кодзути) напрямую впадают в море (залив Оцучи), и рыба может мигрировать вниз по течению в море. (Рисунок 1). Проходной канал показал низкое соотношение Sr: Ca от ядра до точки примерно 170–200 мкм (фаза L), в среднем 1,93 × 10 ^–3 ± 0,41 × 10 ^–3 (± SD) (диапазон 1,26– 2.38 × 10 ^–3 ), что соответствует периоду пресноводной жизни.После этого соотношения резко увеличились, составив в среднем 4,96 × 10 ^–3 ± 0,51 × 10 ^–3 (± SD) (диапазон 4,13–6,15 × 10 ^–3 ) и поддерживались на более высоких уровнях до тех пор, пока крайние области не соответствовали период жизни в солоноватой или морской воде (фаза H, рис. 2b). Значительные различия наблюдались в отношениях Sr: Ca между фазой L и фазой H в 17 анадромных образцах (тест Манна-Уитни- U , df = 84–180, U = 41–1 236, p <0,0001). В проходной было обнаружено широкое пространство голубоватого цвета (с низким содержанием Sr), исходящее из центра, которое было окружено концентрическими кольцами с более высокими концентрациями Sr на карте интенсивности рентгеновского излучения отолита (рис.3б), что соответствует отношениям отолитов Sr: Ca на линейном разрезе. Мы обнаружили, что 11,8% (17 из 144) колючек показали типичную историю анадромной миграции, имея четкую точку перехода (TP) из фазы L в фазу H на линейном разрезе (рис. 2b). У устьевых жителей, у которых не было четкого TP на разрезе жизненного цикла, постоянно наблюдались относительно высокие отношения Sr: Ca от центра к краю, в среднем 4,94 × 10 ^–3 ± 0,53 × 10 ^–3 (диапазон 4.55–5.93 × 10 ^–3 ) (рис.2в). Жители устья характеризовались красноватым и зеленоватым оттенком (более высокая концентрация Sr) от ядра отолита до края на карте интенсивности рентгеновского излучения отолита (рис. 3c). Мы обнаружили, что 92 из 144 (63,9%) колючек показали стабильно высокое соотношение Sr: Ca на линейном разрезе, хотя эти экземпляры были классифицированы как анадромные или пресноводные обитатели на основе морфологии. Пресноводные обитатели и анадромные колюшки, судя по морфологии и средам обитания, симпатрически встречались в Хётанских болотах, а TL — у пресноводных обитателей (среднее значение ± стандартное отклонение; 70.1 ± 3,7) был значительно меньше, чем у проходных (87,5 ± 4,7) (тест Манна-Уитни- U , df = 13, U = 11, p <0,0001), в то время как их жизненные истории были жителями устья ( Рис. 2c, Рис. 3d, e, Таблица 1). Интересно отметить, что отношения Sr: Ca отолитов из Хиотанского болота у морфологически пресноводных обитателей немного увеличились примерно на расстоянии 150–250 мкм от ядра, а затем снова снизились к краю отолита (рис. 2c, рис. 3d). Средние TLs пресноводных жителей, проходных и устьевых жителей всего G.aculeatus , как определено по отолитам, отношение Sr: Ca составило 68,6 ± 5,8 мм (среднее ± стандартное отклонение), 88,9 ± 6,2 мм и 87,6 ± 8,7 мм соответственно. Были выявлены значительные различия в средних TL между тремя типами миграции (критерий Краскела – Уоллиса, n = 143, H = 65,568, p <0,0001). Существенные различия были обнаружены среди пресноводных жителей и жителей проходных и устьевых водоемов (тест Манна-Уитни- U , df = 27–91, U = 2–164, p <0,0001), в то время как между анадромными и эстуарными обитателями не было обнаружено значительных различий. (Тест Манна-Уитни- U , df = 26, U = 727.5, p > 0,05).

Рис. 1

Места сбора трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus и G. nipponicus . Карта мест отбора проб трехиглой колюшки, G. aculeatus и G. nipponicus на севере Японии. Цифры с черными точками на карте северной Японии (левый верхний угол) соответствуют каждому участку отбора проб. 1, мыс Соя, 2, река Тоёканбецу, 3, озеро Сарома, 4, река Бивасе, 5, приливный бассейн реки Бивасе, 6, болото Хётан, 7, река Сиоми, 8, река Обецу, 9, залив Аккеши, 10, Нумаджири Река, 11, Озеро Таккобу, 12, Озеро Огавара, 13, Залив Мияко, 14, Залив Фунакоши, 15, Залив Оцучи, 16, Река Оцучи, 17, Река Кодзути, 18, Залив Окирай.Базовая карта была загружена с сайта USGS National Map Viewer (открытый доступ) по адресу https://viewer.nationalmap.gov/viewer/ и с OpenStreetMap (открытый доступ) по адресу https://www.openstreetmap.org.

Рис. 2

История миграций трехиглой колюшки G. aculeatus , на что указывает временная структура соотношений Sr: Ca в их отолитах. Графики отношения Sr: Ca отолита вдоль линии разреза от ядра до края отолита были разделены на пресноводных обитателей ( a ), проходных ( b ) и устьевых ( c ).Тип анамнеза, определяемый по морфологическому признаку, указан в правом верхнем углу каждого участка.

Рис. 3

Двумерные изображения концентраций Sr в отолитах трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus и G. nipponicus на севере Японии, полученные с помощью микрозондового рентгеновского излучения. Образцы миграции пресноводных обитателей ( a ) у G. aculeatus морфологически пресноводных особей, анадромных ( b ) и устьевых ( c ) миграций в G.aculeatus морфологически анадромных особей, паттерны миграции устьевых резидентов у G. aculeatus морфологически пресноводных обитателей ( d ) и проходных ( e ) особей, собранных в Хиотанских болотах, а также анадромных (f) и устьевых резидентов 20 морских обитателей . ) закономерности миграции у G. nipponicus морфологически проходных особей. Концентрации Sr представлены 16 цветами от красного (самый высокий) до желтого, от зеленого до синего (самый низкий).

Таблица 1 Трехиглая колюшка, Gasterosteus aculeatus и G. nipponicus , использованные в настоящем исследовании.

У G. nipponicus было два мигрирующих типа, т. Е. Анадромные и устьевые жители, как определено по отношениям отолитов Sr: Ca вдоль линейного разреза и карты интенсивности рентгеновского излучения отолита содержания Sr в отолитах (рис. 3, рис. 4). Микохимические признаки отолитов позволили идентифицировать анадромных среди 56 из 477 особей, а все остальные колюшки (421 особь) были жителями устья рек (Таблица 1).Мы обнаружили, что 56 из 477 (11,7%) колюшек имели TP около 150–190 мкм вдоль линейного разреза и имели типичный анадромный вид (рис. 4a). Среднее отношение Sr: Ca в фазе L и фазе H составляло в среднем 1,88 × 10 ^–3 ± 0,32 × 10 ^–3 (± стандартное отклонение) (диапазон: 0,97–2,23 × 10 ^–3 ) и 5,24 × 10 ^–3 ± 0,42 × 10 ^–3 (диапазон: 4,21–6,43 × 10 ^–3 ), соответственно, и эти фазы значительно различались (тест Манна-Уитни- U , df = 18–185, U = 0–715, p <0.0001). Двумерные изображения концентрации Sr в отолитах показали широкое пространство голубоватого цвета (низкий Sr), исходящее от центра, которое было окружено более высокими концентрациями Sr (рис. 3f). В озере Таккобу, пресноводном озере, 28 из 30 колючек имели проходной путь, а небольшое уменьшение отношения Sr: Ca отолитов было обнаружено по краю у 16 ​​из 28 колючек. Десять из 16 рыб имели отношение Sr: Ca в отолитах менее 2,5 × 10 ^–3 (среднее ± стандартное отклонение: 1,85 × 10 ^–3 ± 0.56 × 10 ^–3 , диапазон: 0,75–2,41 × 10 ^–3 ). Низкое соотношение Sr: Ca на краю отолита соответствует короткому периоду пресной воды во время нерестовой миграции у G. nipponicus . Обитатели устья рек являлись доминирующей схемой миграции, составляя 88,3% (421 из 477) колюшек. Жители устья показали стабильно высокие отношения Sr: Ca от ядра к краю (рис. 4b), в среднем 5,58 × 10 ^–3 ± 0,93 × 10 ^–3 (диапазон: 4,60–8,09 × 10 ^–3 ). ), характеризующегося более высокой концентрацией Sr по всему отолиту на рентгеновской карте интенсивности отолита (рис.3г). Хотя G. nipponicus считается анадромным, исходя из его морфологии и среды обитания, у большинства колюшек был эстуарий без каких-либо признаков пресноводной жизни (рис. 4b), как и у G. aculeatus .

Рис. 4

История миграций трехиглой колюшки Gasterosteus nipponicus , на что указывает временная структура соотношений Sr: Ca в их отолитах. Графики отношения Sr: Ca отолита вдоль линии разреза от ядра до края отолита были разделены на анадромные ( a ) и устьевые ( b ).

Не было значительных различий в средних соотношениях Sr: Ca жителей устья между G. aculeatus и G. nipponicus (тест Манна-Уитни- U , df = 15, U = 26, p > 0,05). Между видами также не было обнаружено значительных различий в средних соотношениях Sr: Ca в фазах L и H в анадромных (тест Манна-Уитни- U , df = 21–23, U = 279–457, p > 0,05). . Эти результаты свидетельствуют о том, что нет значительных межвидовых различий в соотношении Sr: Ca отолитов.

Использование местообитаний

Среднее отношение отолитов Sr: Ca от ядра к краю у пресноводных обитателей, проходных и устьевых обитателей составляло 1,39 × 10 ^–3 ± 0,22 × 10 ^–3 (среднее ± стандартное отклонение), 3,39 × 10 ^–3 ± 0,45 × 10 ^–3 и 5,13 × 10 ^–3 ± 0,68 × 10 ^–3 соответственно. Наблюдались достоверные различия в средних отношениях Sr: Ca отолитов между тремя типами миграции (критерий Краскела – Уоллиса, n = 622, H = 261.013, p <0.005) и достоверные различия были обнаружены во всех комбинациях (критерий Манна-Уитни- U , df = 90–127, U = 0–556, p <0,0001). Среднее отношение Sr: Ca отолитов можно использовать в качестве нового индикатора для дифференциации использования среды обитания трехиглой колюшки, поскольку морфологический анализ не обязательно отражает особенности их жизненного цикла (Таблица 1).

Gasterosteus aculeatus в реках Оцучи и Кодзучи в полностью пресноводных средах над приливной зоной все были пресноводными жителями (100%) (рис.5). Морфологически анадромные особи G. aculeatus были в основном жителями эстуариев, в среднем 89,3 ± 11,8% (± стандартное отклонение) и варьировались от 73 до 100% на каждом участке (рис. 5), тогда как остальные рыбы (среднее ± стандартное отклонение; 10,7 ± 11,8%, диапазон от 0% до 27%) были типичными анадромными (рис. 5). Интересно, что в Хётанском болоте соотношения отолитов Sr: Ca у морфологически пресноводных обитателей рыб (среднее ± SD; 6.0 × 10 ^–3 ± 2.4 × 10 ^–3 ) были значительно выше, чем у морфологически проходных рыб (5.1 × 10 ^–3 ± 1,5 × 10 ^–3 ) (критерий Манна-Уитни- U , df = 11, U = 4, p <0,01), хотя обе колюшки были идентифицированы как жители устья с помощью микрохимических сигнатур отолитов.

Рис. 5

Среда обитания трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus и G. nipponicus, на севере Японии. Состав видов использования среды обитания, т. Е. Пресноводный обитатель, проходной и устьевой обитатель г.aculeatus (справа) и G. nipponicus (слева) в каждом месте. Синий: пресноводный обитатель, желтый: проходной, красный: устьевой обитатель. Цифры с черной точкой на карте северной Японии соответствуют каждому участку отбора проб. 1, мыс Соя, 2, река Тоёканбецу, 3, озеро Сарома, 4, река Бивасе, 5, приливный бассейн реки Бивасе, 6, болото Хётан, 7, река Сиоми, 8, река Обецу, 9, залив Аккеши, 10, Нумаджири Река, 11, Озеро Таккобу, 12, Озеро Огавара, 13, Залив Мияко, 14, Залив Фунакоши, 15, Залив Оцучи, 16, Река Оцучи, 17, Река Кодзути, 18, Залив Окирай.Базовая карта была загружена с сайта USGS National Map Viewer (открытый доступ) по адресу https://viewer.nationalmap.gov/viewer/.

В G. nipponicus использование местообитаний на 14 из 15 участков морфологически анадромных было в основном устьевых, в среднем 95,6 ± 6,4% (± стандартное отклонение) и варьировалось от 78 до 100% (рис. 5), в то время как только несколько остальные люди (среднее ± стандартное отклонение; 4,4 ± 6,4%, диапазон от 0% до 22%) действительно были анадромными (рис. 5). Между тем, 93% колюшки из озера Таккобу были типичными проходными животными, а 7% — обитателями устьев рек.

Изучена межгодовая изменчивость использования местообитаний в реке Охбецу (2 года) для G. aculeatus и в реке Нумаджири (2 года) и озере Огавара (3 года) для G. nipponicus за тот же период (таблица 1, рис.5). Отклонения межгодовых вариаций составляли от 5 до 12% на каждом участке, а состав каждого используемого местообитания был постоянным в течение нескольких лет. Более того, обнаруженная ранее новая история жизни «устьевого обитателя» ^26,27 была во временном и пространственном отношении общим явлением у этих трехигровых колючек как преобладающей модели миграции.

Трехиглая колюшка | Фонд дикой природы

Миниатюрный, но агрессивный хищник, трехиглая колюшка, охотится на головастиков и мелкую рыбу. Он также известен тем, что яростно защищает свое гнездо из яиц, пока они не вылупятся. Ищите его в прудах, озерах и реках.

Информация о видах

Статистика

Длина: 4-7 см
Вес: 1 г
Средняя продолжительность жизни: 3-5 лет

Сохранность

Обычная.

Когда смотреть

С января по декабрь

Около

Трехиглая колюшка — это небольшая рыба, обитающая в прудах, озерах, канавах и реках. Это агрессивный хищник, питающийся беспозвоночными и другими мелкими животными, включая головастиков и более мелкую рыбу. Весной у самца появляется ярко-красное горло и живот, и он исполняет танец ухаживания, чтобы привлечь партнершу. Он строит из растительности укрытое гнездо, под которым самка откладывает до 400 яиц.Затем самец защищает гнездо от других рыб до тех пор, пока не вылупится молодняк в течение четырех недель. Трехиглая колюшка — это рыба, которую чаще всего поймают при погружении в пруд.

Как идентифицировать

Трехиглая колюшка имеет коричневатую спину, серебристые бока и живот. Весной у самцов появляются красные горло и живот, а также ярко-зеленые бока. Соответствуя своему названию, его можно узнать по трем острым шипам на спине.

Распространение

Широкое распространение.

Знаете ли вы?

Морская трехиглая колюшка зимой мигрирует в море, а весной возвращается в пресноводные реки для нереста. Пресноводные трехиглые колюшки, как правило, более сидячие, оставаясь на одном месте всю свою жизнь.

Как люди могут помочь

Трасты дикой природы работают с планировщиками, компаниями водоснабжения, землевладельцами, государственными органами и рыболовами, чтобы помочь сделать наши водные пути и водоемы такими же полезными для дикой природы, как и для людей.Работая вместе, мы можем создавать живые пейзажи: сети местообитаний, простирающиеся по городу и деревне, которые позволяют дикой природе свободно передвигаться, а людям — наслаждаться благами природы. Поддержите это более экологичное видение будущего, вступив в местный фонд защиты дикой природы.

Трехиглая колюшка

Трехиглая колюшка (

Gasterosteus aculeatus ) — Родной

3-дюймовая взрослая трехногая колюшка.

Идентификация. Спинные шипы 3-4. У тазовых плавников по одному острому шипу и одному мягкому лучу. У основания ости тазового плавника нет хорошо развитого бугорка (заостренного выступа). Кости таза соединены грудью. 28 или более костных пластин с каждой стороны. Хвостовой стебель обычно с коротким боковым килем. Обычно серовато-зеленый цвет на спине, от желтовато-коричневого до серебристого с переливами по бокам и белый на животе. Могут быть бледные вертикальные полосы. Грудь нерестящихся самцов становится ярко-оранжевой.

Аквариумная фотография трехигровой колюшки.

Размер. Обычно от 1,5 до 2 дюймов. Государственное обследование макс. размер 3 дюйма. Максимум. сообщил размер 4,3 дюйма.

Распределение. Прибрежные морские и пресные воды с циркумполярным, но разделенным распределением, которые включают части Европы, Восточной Азии, а также западное и восточное побережье Северной Америки от Аляски до Бахи и от Гудзонова залива в Канаде до Чесапикского залива в Соединенных Штатах. В Коннектикуте они встречаются вдоль всей береговой линии и в устьях почти всех крупных прибрежных рек, где обычно встречаются в изобилии.Скорее всего, они продвигаются вверх по течению в почти пресную воду во время нереста весной и в начале лета.

Все карты созданы в 2009 году. Обновленные распределения см. В данных CT DEEP Fish Community Data.

Привычки. Предпочитаю покрытые растительностью участки солончаков, лиманов и ручьев. Легко ловится сачком с мелкой сеткой или неводом.

Комментарии. Пресноводные популяции существуют на юге, вплоть до Массачусетса, но в Коннектикуте неизвестны.