- Разное

Трава зостера морская: Это на Новый год: морская трава поможет похудеть и спасет от похмелья | Статьи

Содержание

Это на Новый год: морская трава поможет похудеть и спасет от похмелья | Статьи

В преддверии новогодних праздников дальневосточные ученые получили ряд патентов на производство витаминного напитка из молочной сыворотки, сока и морской травы зостеры, которая растет в море как сорняк. Особенность этого продукта в том, что в нем содержится морской пектин — зостерин, прекрасный натуральный адсорбент, который выводит из организма токсины, в том числе молекулы спирта. Связывая токсины и продукты распада алкоголя, этот пектин помогает организму избавиться от них естественным путем. Кроме того, напиток позволяет вывести тяжелые металлы и радионуклиды, а также похудеть. Правда, продукт подойдет не каждому, отмечают ученые.

Морской сорняк

Сотрудники Департамента пищевых наук и технологий Школы биомедицины Дальневосточного федерального университета (ДВФУ) разработали богатый витаминами и минералами напиток на основе молочной сыворотки, пектина из морской травы зостеры (взморника) и фруктового сока. Напитком можно утолить не только жажду, но и голод, а также восполнить силы организма после занятий спортом или болезни. Ученые предлагают выпускать продукт в трех вариантах: со вкусом абрикоса, персика или ананаса.

В напиток добавили морской пектин — зостерин, который добывают из травы зостеры. Благодаря ему продукт получил более насыщенную, густую структуру, в нем образуются гелеобразные включения, наподобие тех, что содержатся в популярном напитке из алоэ вера. Кроме того, зостерин — это прекрасный натуральный адсорбент (материал, поглощающий вещества только своей поверхностью. — «Известия»). Как рассказала «Известиям» профессор Департамента пищевых наук и технологий Школы биомедицины ДВФУ Оксана Табакаева, он выводит из организма тяжелые металлы, радионуклиды и т.д.

Многолетнее морское травянистое растение зостера (взморник морской)

Фото: Depositphotos

Если говорить о предстоящих новогодних праздниках, то адсорбирующие свойства напитка, несомненно, могут помочь справиться и с последствиями алкогольной интоксикации, — отметила разработчик продукта.

Связывая токсины и продукты распада алкоголя, этот пектин помогает организму избавляться от них естественным путем.

Сыворотка хорошего самочувствия

Напиток может также помочь похудеть и укрепить организм. Этому поспособствует молочная сыворотка — жидкость, которая остается после свертывания и процеживания молока на производстве. По сравнению с белками из цельного коровьего молока, белки из молочной сыворотки гораздо легче усваиваются и больше похожи на ферменты человеческого материнского молока, поэтому их применяют для изготовления продуктов детского питания. Благодаря высокому содержанию витаминов группы В напитки на основе молочной сыворотки помогают в целом укрепить организм.

В состав сыворотки входят и минералы: магний, кальций, фосфор, калий. Присутствуют также регулирующий белковый и жировой баланс биотин, важнейший строительный материал для мозга холин и никотиновая кислота. Если заменить таким богатым питательными веществами напитком обычные перекусы, то можно с легкостью избавиться от нескольких лишних килограммов.

Фото: Depositphotos

— Молочная сыворотка — очень ценный продукт, она богата биологически полноценными белками и минералами, которые легко усваиваются человеческим организмом, — рассказала Оксана Табакаева. — В ней содержится полезный молочный сахар — лактоза, которая также полностью усваивается. Важно, что сыворотка не содержит жиров. Однако есть проблема. Вкусовые качества чистой сыворотки оставляют желать лучшего, поэтому пить ее люди не хотят. Наша идея была в том, чтобы на ее основе сделать вкусный и полезный напиток с приятной текстурой и высокими потребительскими свойствами. Мы дополнительно усилили полезность напитка, включив в его состав морской пектин, что делает продукт уникальным.

ПОДРОБНЕЕ ПО ТЕМЕ

По словам ученого, стоимость нового напитка при его массовом производстве будет невысока. Продукт имеет достаточно продолжительный срок годности. Разлитый в герметичную асептическую упаковку, он может сохранять свои полезные свойства более месяца. Дома напиток может храниться в обычном холодильнике.

Представленная в нем комбинация естественных сорбентов, электролитов и легкодоступного белка представляет интерес, уверен заведующий кафедрой общей врачебной практики медицинского института РУДН (вуза-участника проекта «5-100») Николай Стуров.

Такое сочетание будет уместно при лечении гастритов и язвенной болезни, если напиток сохранит свои качества при согревании до 40–50 градусов, поскольку при перечисленных заболеваниях не рекомендуются к употреблению холодные жидкости

. Сорбенты, витамины группы В и электролиты очень полезны при лечении похмелья. Но это будет помощью лишь в устранении его симптомов, а вред от токсического воздействия алкоголя на мозг, печень, сердце никуда не денется, — отметил ученый.

Молочная сыворотка

Фото: Depositphotos

Завкафедрой «Пищевые и биотехнологии» Высшей медико-биологической школы Южно-Уральского государственного университета (НИУ) Ирина Потороко считает, что разработка дальневосточных ученых действительно весьма перспективна с точки зрения биологической активности.

— Давно подтверждена пищевая ценность сыворотки и нет сомнений в важности компонентов, входящих в ее состав. Пектиновые вещества способны повышать эффективность детоксикации систем организма, поэтому могут выступать как регуляторы нарушений при токсичном воздействии алкогольных напитков, — сообщила эксперт.

Однако не для всех людей такой напиток может быть полезен, уверен декан факультета биологической и медицинской физики МФТИ Александр Мелерзанов.

Значительное количество людей теряет способность усваивать лактозу с возрастом, поэтому ценность смешивания пектинов с ней неочевидна, так как резко ограничивает круг потребителей напитка. Даже в преддверии праздников рекомендовать продукт для решения проблем избыточного потребления пищи и алкоголя не представляется целесообразным, учитывая достаточное количество доступных для широких масс населения различных сорбентов, производимых российской промышленностью, — считает ученый.

Ранее в 2019 году ученые из ДВФУ создали оздоравливающий напиток из медузы и цитрусов, а осенью 2018 года представили обогащенный йодом хлеб с морским гребешком.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ

ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В МОРСКОЙ ТРАВЕ СЕМЕЙСТВА ZOSTERACEAE ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СПОСОБАХ ЕЕ ЗАГОТОВКИ | Опубликовать статью ВАК, elibrary (НЭБ)

Боковня И.Е.1, Давидович В.В.2

1Студент; 2кандидат технических наук, Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, г. Владивосток

ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В МОРСКОЙ ТРАВЕ СЕМЕЙСТВА ZOSTERACEAE ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СПОСОБАХ  ЕЕ ЗАГОТОВКИ

 Аннотация

Проведена сравнительная оценка содержания биологически активных веществ  морской травы семейства Zosteraceae при  различных способах ее заготовки как сырья.

Ключевые слова: зостера, пектиновые вещества, розмариновая кислота, фенольные соединении, клетчатка..

Bokovnya I.E.1, Davidovich V.V.2

1 Student; 2Candidate of Technical Sciences, Far Eastern State Technical Fisheries University (Vladivostok)

EVALUATION  OF THE CONTENT BIOLOGICALLY ACTIVE SUBSTANCES OF MARINE GRASS ZOSTERACEAE IN DIFFERENT METHODS OF PREPARATION

 Abstract

The comparative evaluation of the content biologically active substances of marine grass Zosteraceae in different methods of preparation as the raw.

Key words: Zosteraceae, pectinaceous substances,  rosemary acid, phenolic connections, fiber.

Морские травы (зостера, филлоспадикс), растущие в прибрежных акваториях Дальнего Востока, представляют промышленный интерес и могут быть использованы для по­лучения ряда продуктов, находящих самое широкое применение в различ­ных отраслях производства.

Промысловые запасы зостеры (Zosteraceae) составляют в районе прибрежных вод Приморья свыше 45 тыс. т. Большие запасы позволяют использовать штормовые выбросы морских трав, что снижает экономические затраты и не требуется специального сбора [1].

Морская трава семейства (Zosteraceae) является источником биологически активных веществ, к некоторым из них относятся морской пектин (зостерин), клетчатка и полифенольные соединения.

Пектиновые вещества – высокомолекулярные полисахариды, присутствующие в растворимой (растворимый пектин) или нерастворимой (протопектин) форме во всех наземных растениях и в ряде водорослей.  Морские травы синтезируют и накапливают полисахариды, которые не встречаются в высших растениях и обладают уникальными свойствами, которые изучены не полностью.  Морской пектин (зостерин) имеет формулу С

806 и на 90-95 % представлен смесью полигалактуроновых и полиглюкуроновых кислот. Имея в составе молекулы свободные карбоксильные группы, он образует соли – зостераты [1,2,3].

Содержание зостерина в сырье колеблется от 20 до 25 %. Его выход изменяется в широком интервале и зависит от времени сбора трав. Наибольший выход зостерина (15 – 16 %) соответствует образцам трав, собранных в июле-августе[1].

Пектины водных растений устойчивы к действию кишечных пептидаз, обладают свойством абсорбировать тяжелые металлы, не токсичны. Их применяют в лечебном и лечебно-профилактическом питании. Кроме того, коллоидные свойства зостерина и его солей (зостератов аммония, калия и натрия) позволяют использовать их в качестве стабилизаторов, загустите­лей и желирующих добавок при приготовлении пищевых продуктов. На ос­новании зостерата натрия получают прозрачные пищевые пленки [2,3,4].

Зостеру можно использовать для получения розмариновой кислоты,  натурального феноль­ного соединения, которое можно применять как пищевую добавку для ингибирования окисления липидов. Фенольные соединения, в том числе простые фенольные соединения, фенольные кислоты, и другие имеют структурные особенности, в зависимости от которых они способны взаимодействовать со свободными радикалами. Фенольные соединения в продуктах из растительного сырья и маслах важны для эндогенной стойкости к окислению этих продуктов [2, 5].

Розмариновая кислота, так же используется в качестве фармацевтического средства в фармакологии и парафармацевтике для производства лекарственных средств и биологически активных добавок к пище. Она имеет низкую токсичность, быстро выводится из кровотока, проявляет седативный эффект и антиоксидантную, противовоспалительную, антимутагенную, антибактериальную и противовирусную активность.

Содержание розмариновой кислоты в зостере составляет 1,08 % от веса сырья, чистота – 90,6 % от стандарта [6].

После переработки зостеры остаются отходы в виде жома, которые рекомендуют использовать для получения кормовых продуктов, как сырье для выращивания кормовых дрожжей и других микроорганизмов. Такой жом можно использовать для получения пищевых волокон (клетчатки). Сегодня для получения клетчатки из морской растений используют водорослевое сырье (красные водоросли или водорослевые остатки после получения агара). В результате получают пищевые волокна с выходом до 40 %, с содержанием полисахаридов, в том числе клетчатки, не менее 80 % и белка не более 20 %, со степенью набухаемости  50-350 % [7].

В целях более полного выделения группы биологически активных веществ был исследован физико-химический состав зостеры, заготовленной разными способами. Для проведения экспериментов использовали свежезамороженную и сушеную зостеру. Часть исследуемых сырьевых образцов, перед выделением биологически активных веществ подвергали деминерализации.

Содержание пектиновых веществ составило:  в зостере свежемороженой 9,92 %, в зостере свежемороженой деминерализованной –    44 %   ; в зостере сушенной 11,5 %, в зостере сушенной деминерализированной – 37,2 %.  Самый высокий выход пектиновых веществ наблюдался после обработки сырья целлюлитическим ферментным препаратом, он составил в среднем –  60,3 % от массы сырья.

Общее содержание полифенольных соединений в сухой зостере составляет около 0,52 %, в замороженной зостере этот показатель равен 0,35 %.

Количество клетчатки в замороженном сырье составило 38 %, в сухом – 34 %.

На основании экспериментальных исследований выявлено, что для выделения пектиновых веществ из зостеры лучше использовать замороженное сырье и дополнительный ферментативный гидролиз, а для выделения розмариновой кислоты сырье, заготовленное высушиванием.

Литература

  1. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. – Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. – 243 с.
  2. Титлянов Э.А., Титлянова Т.В. Полезные вещества морских зеленый макроводорослей (CHLOROPHYTA) и морских трав (MAGNOLIOPHYTA):структура, содержание, накопление и использование // Известия ТИНРО-Центра. – 2011. – Т. 166. – С. 283-295.
  3. Лоенко Ю.Н., Артюков А.А., Козловская Э.П., Мирошниченко В.А., Еляков Г.Б. Зостерин. – Владивосток: Дальнаука, 1997. – 211 с.
  4. Байдалинова Л.С., Лысова А.С., Мезенова О.Я., Сергеева Н.Т., Слуцкая Т.Н., Степанцова Г.Е. Биотехнология морепродуктов. – М.: Мир., 2006. – 560 с.
  5. Даморан Ш., Паркин К.Л., Феннема О.Р. Химия пищевых продуктов. Перев. с англ. – СПб.: ИД «Профессия», 2012. – 1040 с.
  6. Патент РФ № 2401827 Способ получения розмариновой кислоты// Артюков А.А., Купера Е.В., Руцкова Т.А. и др.. Публикация патента: 20.10.2010.
  7. Патент РФ № 2445780 Способ получения пищевых волокон из водорослевого сырья // Подкорытова А.В., Игнатова Т.А., Родина Т.В. и др. Публикация патента: 27.03.2012.
  8. Suhoveeva M.V., Podkorytova A.V. Promyslovye vodorosli i travy morej Dal’nego Vostoka: biologija, rasprostranenie, zapasy, tehnologija pererabotki. – Vladivostok: TINRO-centr, 2006. – 243 s.
  9. Titljanov Je.A., Titljanova T.V. Poleznye veshhestva morskih zelenyj makrovodoroslej (CHLOROPHYTA) i morskih trav (MAGNOLIOPHYTA):struktura, soderzhanie, nakoplenie i ispol’zovanie // Izvestija TINRO-Centra. – 2011. – T. 166. – S. 260-265.
  10. Loenko Ju.N., Artjukov A.A., Kozlovskaja Je.P., Miroshnichenko V.A., Eljakov G.B. Zosterin. – Vladivostok: Dal’nauka, 1997. – 211 s.
  11. Bajdalinova L.S., Lysova A.S., Mezenova O.Ja., Sergeeva N.T., Sluckaja T.N., Stepancova G.E. Biotehnologija moreproduktov. – M.: Mir., 2006. – 560 s.
  12. Damoran Sh., Parkin K.L., Fennema O.R. Himija pishhevyh produktov. Perev. s angl. – SPb.: ID «Professija», 2012. – 1040 s.
  13. Patent RF № 2401827 Sposob poluchenija rozmarinovoj kisloty// Artjukov A.A., Kupera E.V., Ruckova T.A. i dr.. Publikacija patenta: 20.10.2010.
  14. Patent RF № 2445780 Sposob poluchenija pishhevyh volokon iz vodoroslevogo syr’ja // Podkorytova A.V., Ignatova T.A., Rodina T.V. i dr. Publikacija patenta: 27.03.2012.

References

  1. Suhoveeva M.V., Podkorytova A.V. Promyslovye vodorosli i travy morej Dal’nego Vostoka: biologija, rasprostranenie, zapasy, tehnologija pererabotki. – Vladivostok: TINRO-centr, 2006. – 243 s.
  2. Titljanov Je.A., Titljanova T.V. Poleznye veshhestva morskih zelenyj makrovodoroslej (CHLOROPHYTA) i morskih trav (MAGNOLIOPHYTA):struktura, soderzhanie, nakoplenie i ispol’zovanie // Izvestija TINRO-Centra. – 2011. – T. 166. – S. 283-295.
  3. Loenko Ju.N., Artjukov A.A., Kozlovskaja Je.P., Miroshnichenko V.A., Eljakov G.B. Zosterin. – Vladivostok: Dal’nauka, 1997. – 211 s.
  4. Bajdalinova L.S., Lysova A.S., Mezenova O.Ja., Sergeeva N.T., Sluckaja T.N., Stepancova G.E. Biotehnologija moreproduktov. – M.: Mir., 2006. – 560 s.
  5. Damoran Sh., Parkin K.L., Fennema O.R. Himija pishhevyh produktov. Perev. s angl. – SPb.: ID «Professija», 2012. – 1040 s.
  6. Patent RF № 2401827 Sposob poluchenija rozmarinovoj kisloty// Artjukov A.A., Kupera E.V., Ruckova T.A. i dr.. Publikacija patenta: 20.10.2010.
  7. Patent RF № 2445780 Sposob poluchenija pishhevyh volokon iz vodoroslevogo syr’ja // Podkorytova A.V., Ignatova T.A., Rodina T.V. i dr. Publikacija patenta: 27.03.2012.
  8. Suhoveeva M.V., Podkorytova A.V. Promyslovye vodorosli i travy morej Dal’nego Vostoka: biologija, rasprostranenie, zapasy, tehnologija pererabotki. – Vladivostok: TINRO-centr, 2006. – 243 s.
  9. Titljanov Je.A., Titljanova T.V. Poleznye veshhestva morskih zelenyj makrovodoroslej (CHLOROPHYTA) i morskih trav (MAGNOLIOPHYTA):struktura, soderzhanie, nakoplenie i ispol’zovanie // Izvestija TINRO-Centra. – 2011. – T. 166. – S. 260-265.
  10. Loenko Ju.N., Artjukov A.A., Kozlovskaja Je.P., Miroshnichenko V.A., Eljakov G.B. Zosterin. – Vladivostok: Dal’nauka, 1997. – 211 s.
  11. Bajdalinova L.S., Lysova A.S., Mezenova O.Ja., Sergeeva N.T., Sluckaja T.N., Stepancova G.E. Biotehnologija moreproduktov. – M.: Mir., 2006. – 560 s.
  12. Damoran Sh., Parkin K.L., Fennema O.R. Himija pishhevyh produktov. Perev. s angl. – SPb.: ID «Professija», 2012. – 1040 s.
  13. Patent RF № 2401827 Sposob poluchenija rozmarinovoj kisloty// Artjukov A.A., Kupera E.V., Ruckova T.A. i dr.. Publikacija patenta: 20.10.2010.
  14. Patent RF № 2445780 Sposob poluchenija pishhevyh volokon iz vodoroslevogo syr’ja // Podkorytova A.V., Ignatova T.A., Rodina T.V. i dr. Publikacija patenta: 27.03.2012.

Взморник морской (Zostera marina L.)

Растение с ползучим корневищем, обитающее в морской воде. Листья 3-5(6) мм шириной, линейные, закругленные на верхушке, с 3-5 жилками; молодые листья с замкнутыми влагалищами. Репродуктивные побеги образуются редко. Соцветия чаще разветвленные, без ретинакул. Плоды эллипсоидальной формы, с продольными бороздками, их длина (без носика) 3-3,5 мм.

Взморник морской на территории России распространен в европейской части, на Кавказе и Дальнем Востоке: во всех морях, но на севере более редкий. За пределами России встречается в Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Китае, Корее, в Японии и Северной Америке. На Курилах распространен только на южных островах: Кунашир, Шикотан и Итуруп. Обитает в заливах и бухтах на неглубоких (0,5-4 м) песчаных и галечных участках среди водорослей.

В составе взморника найдены флавоноиды, высшие жирные кислоты, углеводы и родственные соединения, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты. Среди флавоноидов присутствуют лютеолин, диосметин, апигенин, хризоэриол, 7-сульфаты апигенина, лютеолина, диосметина и хризоэриола, 7,3-дисульфат лютеолина. Высшие жирные кислоты взморника представлены в большем объеме линолевой (35%), а также полиеновыми кислотами — эйкозапентаеновой, докозагексаеновой. Среди фенол карбоновых кислот были идентифицированы феруловая, ванилиновая, кофейная, галловая, p-гидроксибензойная, гентизиновая, протокатеховая. В различных органах растения присутствуют глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал, зостерин, пипеколиновая кислота, дубильные вещества. В последние годы возрос интерес к выделенному из растения пектину, названному зостерином. В основе молекулы последнего лежит линейная цепь из α-1,4-связанных остатков D-галактуроновой кислоты. Указывают, что в составе зостерина присутствуют D-галактоза, L-арабиноза, D-ксилоза и редкий моносахарид D-апиоза.

Взморник морской занесен в список растений восточной медицины. В корейской медицине его препараты используют для улучшения пищеварения, при атеросклерозе, цинге, как диуретическое и жаропонижающее средство. Он является сырьем для получения зостерина, йода, йодистых препаратов, которые используются в медицине для лечения и предупреждения атеросклероза и зоба. Растительные пектины используются в медицине при лечении желудочно-кишечных заболеваний, для обработки ран, для приготовления сред бактериологических культур. Под влиянием зостерина в эксперименте наблюдали повышение параметров транссудационно-резорбтивных свойств брюшины, что указывает на возможность его применения для профилактики спаек в брюшной полости. Зостерин защищал организм у опытных животных от псевдотуберкулеза, проявлял антидотное действие при отравлении свинцом, положительное действие при хроническом гепатите, пищевой аллергии и оказывал противоязвенное действие. Ведутся клинические исследования по влиянию зостерина в реабилитации иммунной системы, в комплексном лечении онкологических заболеваний, при атеросклерозе, сахарном диабете, по его применению в наркологии, урологии. Содержащиеся в растении флавоноиды диосметин и лютеолин проявляли антиоксидантные свойства. Использование взморника при добавке в корма вызывало у животных накопление биологически активных веществ. Их мясо с высоким содержанием биологически активных веществ и низким содержанием холестерина рекомендуют использовать в диетическом питании. Есть указания на использование порошка из травы в качестве вяжущего и гемостатического средства.

Морская трава помогла от рака :: Наука

Изучение фармакологического эффекта растения показало: за 15 недель приема средства в виде БАД в 1,5 раза снижается размер опухоли и скорость появления новых злокачественных клеток

Способность морской травы Zostera Asiatica (Зостера азиатская) подавлять раковые клетки обнаружили дальневосточные ученые. Антиканцерогенный и терапевтический эффект оказался настолько явным, что достаточно принимать средство в качестве биологически активной добавки в пищу.

Зостера азиатская. Фото: wikipedia 

Молодые специалисты Дальневосточного федерального университета (ДВФУ) и Дальневосточного отделения Российской академии наук (ДВО РАН) изучали фармакологическую активность дисульфата лютеолина (ДСЛ), который получают из водоросли. Растение издревле использовалось при пищевых отравлениях, аллергии, для повышения иммунитета. Лабораторные опыты показали, что спектр лечебного действия зостеры гораздо шире.

Для эксперимента взяли животных с кожным канцерогенезом (раковое заболевание). Через 15 недель применения ДСЛ количество и размер опухолей, частота появления новых очагов, интенсивность роста злокачественных образований были в 1,5-2 раза ниже по сравнению с подгруппой, которой данное вещество не давали.

«Результаты иммуноферментного анализа свидетельствуют о том, что уровень провоспалительных и противовоспалительных цитокинов снижается в 1,5-2 раза, вероятно, вследствие онкозависимой иммуносупрессии на стадии прогрессивного роста опухоли», — пояснила участник исследования Надежда Зорова. Иначе говоря, курс лечения ДСЛ стимулировал механизм иммунологического надзора и помог организму справиться с раковыми клетками.

Исследование подтвердило, что полученное из растения вещество может эффективно использоваться при лечении онкологических заболеваний, причем получать его пациент может в составе различной еды и напитков или в виде БАД.

Зостера азиатская распространена в морях Дальнего Востока, преимущественно в Японском море. Растение широко используется в пищевой промышленности, в частности для приготовления мармеладов и желейных конфет. Порошкообразная сухая зостера применяется в качестве полировочного и теплоизолирующего материала. В официальной фармакологии растение ранее не использовалось.

Морская трава Зостера. Работа… — Камка Взморник Зостера

Морская трава Зостера.
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тихоокеанском институте биоорганической химии им. Г.Б.Елякова
Дальневосточного отделения Российской академии наук
На правах рукописи
Артюков Александр Алексеевич
Разработка биотехнологических основ получения некоторых биологически активных веществ из океанического сырья
Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток — 2012
3. Морские травы и водоросли
3.1 Разработка технологии комплексной переработки растений семейства Zosteraceae
Высшие морские растения (морские травы) широко распространены в морях, омывающих территорию России. В дальневосточных морях России наиболее распространенными видами являются филлоспадикс (Phyllospadix iwatensis) и два вида зостеры (Zostera marina и Z. asiatica). Запасы Z. marina только в заливе Петра Великого Японского моря определены в 16 тыс. тонн сырой массы, Z. asiatica – 28 тыс. тонн, а общая биомасса Phyllospadix iwatensis у материкового побережья Японского моря составляет 140-190 тыс. тонн. Данные многолетних исследований морских трав семейства Zosteraceae показали, что они являются богатым источником клетчатки (до 25%), углеводов (до 30%), белка (до 2,5%) и минеральных веществ (до 20%). В морских травах обнаружены следующие классы химических соединений: алкалоиды, аминокислоты, витамины, дубильные вещества, полиненасыщенные жирные кислоты, моно- и олигосахариды, пектины, полисахариды, фенолкарбоновые кислоты и флавоноиды (Лоенко, Артюков и др., 1997 ). Схема комплексной переработки трав семейства Zosteraceae, разработанная в лаборатории биотехнологии ТИБОХ ДВО РАН, приведена на рис. 9.
3.1.1. Зостерин. Среди многообразия органических природных соединений морского происхождения полисахариды морских водорослей и трав представляют самую внушительную по своей биомассе «продукцию» Мирового океана. Полисахариды обеспечивают ряд физико-механических и физико-химических характеристик, необходимых морскому растению для выживания в столь своеобразной среде. Морские полисахариды обладают уникальными свойствами, которые изучены далеко не полностью, и есть все основания полагать, что исследования этой группы соединений могут привести к впечатляющим открытиям.
Рис. 9. Схема комплексной переработки трав семейства Zosteraceae
Одним из таких полисахаридов является зостерин, получивший свое название в соответствии с источником его выделения – морскими травами, принадлежащими к семейству Zosteraceae. В результате многолетних исследований сотрудниками ТИБОХ была полностью расшифрована структура молекулы зостерина, который представляет собой сложный полимер пектиновой природы, состоящий в основной цепи из блоков α(1→4) полигалактуроновой кислоты, соединенных между собой (1→2) связями рамнозы. Примерно на четверть молекула зостерина представляет собой апиогалактуронан, содержащий уникальный моносахарид D-апиозу присоединенную (1→2) и (1→3) связями к галактуронану. Другие боковые цепи зостерина содержат D-ксилозу, D-галактозу, L-арабинозу и 2-О-метил-D-ксилозу.
Пектины — растворимые пищевые волокна, которые используют в пищевой, косметической и фармацевтической промышленности. Наиболее рентабельными источниками пектина являются яблочный и свекольный жмых, кожура цитрусовых и корзинки подсолнечника. Содержание пектина в таком сырье составляет от 10 до 35%. Содержание зостерина в морских травах составляет 10–20 % от сухого веса. Важными особенностями структуры зостерина, отличающими его от других широко используемых пектинов (яблочного, свекловичного, цитрусового и подсолнечного) являются низкая степень метоксилирования и наличие остатка апиозы. Первая, из которых, обеспечивает его высокие адсорбционные свойства, а вторая обусловливает его относительную устойчивость к действию внеклеточных ферментов и обеспечивает тем самым возможность его пролонгированного применения. Как было установлено при ликвидации радиационного загрязнения, вызванного аварией на Чернобыльской АЭС, зостерин ускоряет выведение инкорпорированных радионуклидов (в том числе изотопов цезия) из организма экспериментальных животных и человека (исследование собственного излучения человека, СИЧ; заключение Украинского научного центра радиационной медицины, Киев, 1991; заключение НИИ радиационной медицины, МЗ БССР, Минск, 1991). Широкомасштабные исследования, проведенные Межотраслевой проблемной лабораторией, учрежденной Минцветметом СССР и Академией наук СССР, показали высокую эффективность зостерина в лечебно-профилактических мероприятиях по оздоровлению персонала свинцово-плавильных и горно-обогатительных предприятий СССР (Приморский край, Казахстан, Украина, Северная Осетия), а также целесообразность его использования в составе новых антидотных и антимутагенных лекарственных препаратов. Исключительный интерес представляют экспериментальные данные о противоопухолевых свойствах зостерина и его способности продлевать жизнь нормальных животных, т.е. выступать в качестве потенциального геропротектора, а также его способность снижать содержание холестерина в крови, что обеспечивает антисклеротический эффект. В настоящее время на основе зостерина разработаны усиленные антидотные композиции – таблетки, безалкогольные бальзамы, пасты. Большинство из этих продуктов прошли успешную апробацию в клинике НИИ питания РАМН и уже рекомендованы Институтом питания к промышленному выпуску в качестве лечебно-профилактических продуктов специального назначения.
Начатое в 1986 г исследование медико-биологических свойств зостерина нашло широкий отклик у враче й, успешно продолжающих изучать прикладные возможности этого уникального биополимера. В немалой степени данному процессу способствуют формы применения зостерина (растворы, коктейли, пищевые добавки, композиции), органолептические показатели, совместимость со многими видами медикаментозной терапии, а также свойство зостерина уменьшать дозировку и продолжительность приема известных лекарственных средств.
Исследование медико-биологической активности зостерина в значительной степени стимулировало дальнейшее изучение его физико-химических, гелеобразующих и ионосвязывающих свойств. Доступность растительного сырья в экологически чистых морях Дальнего Востока, простота производственного процесса извлечения зостерина позволили ТИБОХ ДВО РАН впервые спроектировать производственные линии для получения зостерина по бесспиртовой технологии, а также развернуть производство этого биопрепарата на территории Приморского края. Осуществляемый с 1986 г. выпуск достаточного количества зостерина позволил не только оценить его медико-биологические свойства, но и привел к появлению на рынке зостерин- содержащей парафармацевтической продукции: антидотных напитков специального назначения группы «Vita», безалкогольных бальзамов и таблетированных композиций, объединенных общим названием «Гербамарин». Проведенные токсикологические исследования показали отсутствие каких-либо негативных влияний зостерина на жизненно важные функции организма. На рисунке 10 представлены виды биологической активности зостерина, непосредственно наблюдаемый эффект и прогнозируемая доля специфического действия молекул зостерина.
Рис. 10. Биологическая активность зостерина (Лоенко, Артюков и др., 1997)
Слабой стороной большинства работ по изучению активности перорально назначаемых биополимеров является отсутствие данных по фармакокинетике конкретного биополимера. Изучение поступления 3Н-зостерина и его метаболитов в кровяное русло и ткани органов указывает на возможность всасывания, по крайней мере, низкомолекулярных фрагментов зостерина в тонкой кишке с последующим распределением его молекул по органам и тканям организма. Выясненные закономерностей фармакокинетики зостерина позволяют объективно осмысливать механизм его терапевтического действия и прогнозировать направленность эффекта (Попов, Лямкин, Артюков и др., 1990). Анализ установленных видов биологической активности, антидотного действия, а также клинико-терапевтических эффектов зостерина позволяет подчеркнуть связь биологических эффектов с особенностями молекулярной структуры, физико-химическими свойствами и фармакокинетикой исследуемого биополимера. С одной стороны, зостерин является высокоактивным полианионным адсорбентом, который в желудочно-кишечном тракте связывает и выводит из организма ионы тяжелых металлов, желчные кислоты, патогенные микроорганизмы, проявляет антидотную, гипохолестеринемическую, антибактериальную, геропротекторную, противоязвенную и антиаллергическую активность. С другой стороны, низкомолекулярный зостерин и его фрагменты попадают в кровяное русло, ткани и органы и непосредственно контактируют с клетками, в частности, иммунокомпетентными, что в свою очередь индуцирует реактивные изменения их функционального состояния. При изучении механизма иммуностимулирующего действия зостерина нами оценены результаты контактного (специфического) влияния его молекул на иммунокомпетентные клетки и фагоциты в изолированной системе in vitro (Лоенко, Артюков и др., 1997).

Восстановление зарослей Zostera marina L. в Кандалакшском заливе Белого моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА

Июнь, № 4 Биология 2014

УДК 581.526.323.3

ГАЛИНА АНДРЕЕВНА ШКЛЯРЕВИЧ

доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии эколого-биологического факультета, Петрозаводский государственный университет (Петрозаводск, Российская Федерация) [email protected]

ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗАРОСЛЕЙ ZOSTERA MARINA L.

В КАНДАЛАКШСКОМ ЗАЛИВЕ БЕЛОГО МОРЯ

Морская трава Zostera marina образует заросли (луга) на мелководных участках дна прибрежных районов Атлантического и Тихого океанов, а также многочисленных морей в этих регионах. Zostera является многолетним растением с хорошо развитой корневой системой. Она играет важную роль в позитивном развитии морских экосистем и биоэнергетики Мирового океана в целом. В 30-х годах XX века в северной части Атлантического океана наблюдалась массовая гибель Zostera и последующее постепенное восстановление ее лугов. В 60-е годы в Белом море также наблюдалась массовая гибель зостеры, где до этого она обильно встречалась повсеместно. В результате гибели Zostera последовала биологическая катастрофа, повлекшая за собой нарушение трофических связей и целую цепочку негативных последействий. Начиная с конца 60-х годов в Белом море наблюдается восстановление популяции Zostera. Процесс восстановления популяций этой морской травы был исследован на литорали острова Ряшкова, расположенного в Кандалакшском заливе Белого моря. Площадь зарослей определялась в июне — июле начиная с 1973 года в течение 10 лет ежегодно, а далее один раз в три — пять лет. Таким образом, к настоящему времени исследованиями процесса восстановления зарослей Zostera мы охватили период в 37 лет, в дальнейшем планируем их продолжение. В 1973 году на литорали о. Ряшкова были обнаружены лишь небольшие по площади, разрозненные куртины зостеры, составившие в сумме всего 127 м2. В 2009 году общая площадь лугов этой морской травы определена в 5177 м2. С 1980 года на всех восьми исследованных участках зарегистрированы разнонаправленные колебания площади ее зарослей. Они объясняются различными причинами, обусловленными неодинаковой сезонной и межгодовой изменчивостью условий окружающей среды (абиотических и биотических) во всех восьми местообитаниях зостеры на этом острове. Показана общая тенденция процесса восстановления площади зарослей морской травы на литорали

о. Ряшкова в целом.

Ключевые слова: Белое море, Кандалакшский залив, остров Ряшков, морская трава — зостера, процесс восстановления зарослей

ВВЕДЕНИЕ

Морская трава Zostera marina L. — это цветковое однодольное растение, относящееся к порядку частухоцветные (Alismatales), к семейству взморниковые (Zosteraceae). В акватории Белого моря обитает один вид — Zostera marina L., который проявляет широкую морфологическую пластичность в зависимости от различных факторов окружающей среды: глубина произрастания, условия освещенности, характер грунта, термогалинный режим, продолжительность обсыхания во время отлива [6].

Зостера поселяется и образует заросли на мягких илисто-песчаных грунтах мелководных участков прибрежья морей, в том числе и на литорали. Zostera marina — многолетнее растение с хорошо развитой корневой системой, играет важную роль в мелководной части морских экосистем и биоэнергетике Мирового океана в целом [2], [3]. Во-первых, она является продуцентом живой фитомассы, обильной некромассы, превращающейся в детрит, кисло —

рода, углекислого газа и раствора органических веществ; во-вторых — аккумулирует мягкие фракции грунта и удерживает их, предотвращая их размывание волновыми потоками, тем самым обеспечивая стабильность взморнико-вых лугов во времени и пространстве, а также устойчивое, позитивное развитие их экосистем. Zostera marina — вид-эдификатор или фито-и зооценообразователь, вокруг которого образуются специфические и наиболее продуктивные сообщества. Взморниковые луга являются излюбленным местом нереста сельди Clupea harengus, местообитанием молоди ряда пелагических и донных рыб, а также многих видов беспозвоночных животных. Кроме того, зосте-ра сама по себе представляет ценное промышленное сырье, широко применяемое в пищевой, фармацевтической промышленности, а также для медицинских целей.

В 30-х годах XX века в северной части Атлантического океана наблюдалась массовая гибель зостеры и последующее восстановление

© Шкляревич Г. А., 2014

14

Г. А. Шкляревич

ее зарослей. В водах Дании также наблюдались аналогичные процессы гибели и последующего восстановления лугов этой морской травы [12].

Массовая гибель Zostera marina в морях Атлантического океана в 30-х годах не коснулась беломорских популяций этого вида, вероятно, вследствие оторванности от основного ареала и относительной изолированности Белого моря

[1]. Однако в 60-е годы в Белом море также наблюдалась массовая гибель зостеры [5]. Это событие повлекло за собой целую цепочку негативных явлений и послужило причиной начала ряда деструктивных процессов в его экосистемах. В результате гибели зостеры последовала биологическая катастрофа, повлекшая за собой нарушение трофических связей и целую цепочку последействий. Так, произошли глубокие негативные изменения условий обитания многих морских беспозвоночных животных. Существенно уменьшились уловы донных рыб, таких как треска Gadus morhua maris-albi, навага Eleginus navaga, полярная камбала Liopsetta glacialis, а кормившийся в зарослях зостеры сиг Coregonus lavaretus практически исчез, перестала подходить к берегам для икрометания и резко снизилась численность корюшки Osmerus eperlanus, беломорской сельди Clupea harengus и трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus, которые раньше нерестились преимущественно в зарослях зостеры [8]. Вследствие исчезновения зостеры численность полярной крачки Sterna paradisaea уменьшилась на порядок и резко возросла гибель ее птенцов ввиду отсутствия у полярной крачки замещающего колюшку корма. Некоторые пролетные птицы вынуждены были искать другие места остановок для отдыха, во время которых им необходима интенсивная кормежка. В результате лебеди-кликуны Cygnus cygnus перестали останавливаться, например, в Ругозерской губе, а численность черных казарок Branta bernicla в Сумских шхерах сразу вслед за гибелью зостеры резко сократилась [4].

Причиной эпидемической болезни и гибели взморника, по мнению многих исследователей, были паразитические организмы Labyrinthula zosterae [12].

В период массовой гибели Zostera marina не исчезла полностью как в западной Европе, так и в Белом море. В. В. Кузнецов и Т. А. Матвеева

[5] указывают, что на Белом море сохранялись в основном лишь редкие поселения растений с незначительной длиной их надземной части (до 20 см). Это относится и к району Северного архипелага Кандалакшского залива. В гербарии Кандалакшского государственного природного заповедника хранится зостера, собранная 19 августа 1963 года на песчаной литорали о. Вороньего. На гербарном листе имеются 8 генеративных побегов, наибольшая длина которых 16,3 см, и 4 вегетативных с максимальной длиной 18,3 см.

Цель данной работы состояла в исследовании и регистрации процесса восстановления зарослей литоральной зостеры, наблюдавшегося в мелководной акватории Кандалакшского залива со времен депрессивного ее состояния в 1972 году (после массовой гибели) до настоящего времени.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В 1972-1975 годах биология Zostera marina изучалась на литорали 24 островов Северного архипелага [10], в том числе и о. Ряшкова. Этот остров был признан как эталонный, и поэтому его литораль выбрана как типичное местообитание для изучения состояния поселений зостеры этого вида после его массовой гибели, а также постоянного многолетнего наблюдения за восстановлением ее лугов.

Площадь зарослей зостеры определялась на литорали во время отлива летом с конца июня по 15-20 июля в течение 10 лет с 1973 по 1982 год ежегодно, далее один раз в три — пять лет. Таким образом, к настоящему времени исследованиями процесса восстановления зарослей зостеры в Кандалакшском заливе охвачен период в 37 лет, в дальнейшем планируется их продолжение. В начале наших исследований местообитания зостеры были локализованы на 8 участках литорали о. Ряшкова. На участке № 1 на протяжении всего периода наблюдений зостера произрастала в виде одной маленькой компактной куртины площадью от 0,25 до 0,5 м2, в отдельные годы здесь наблюдались лишь единичные надземные вегетативные побеги. На всех остальных участках (со 2-го по 8-й) площадь зарослей этой морской травы колебалась с течением времени.

При определении площади зарослей Zostera marina измерялась величина отдельных куртин, из которых состояли луга, с помощью различных измерительных приборов: рулетки, рамки площадью 1 м2 и полевого циркуля с метровым расстоянием между концами его ножек. У длинных лентовидных сплошных, но не равномерных поселений измерялась длина и ширина, а также определялся процент проективного покрытия Zostera marina.

Литораль на о. Ряшкове располагается на берегах абразионно-денудационного типа, опускается в море полого, поэтому ширина ее колеблется от 50 до 100 м (на мысах до 200 м). По геоморфологическому строению она состоит из двух элементов: каменистой гряды, сконцентрированной вдоль уреза воды в отлив, и пляжа, представляющего собой заиленный песок различных размерных модификаций с примесью небольшого количества гравия и гальки, а также редких полупогруженных в мягкие грунты валунов. Валунно-глыбовая гряда, тянущаяся повсеместно вдоль уреза воды, препятствует полному оттоку воды в отлив и в результате

Восстановление зарослей Zostera marina L. в Кандалакшском заливе Белого моря

15

в отдельных депрессиях пляжей в среднем горизонте литорали остаются лужи (с глубиной до 10 см) или ванны (с глубиной от 15-20 см до полуметра). Литоральные поселения зостеры на о. Ряшкове обитают в самих лужах, ваннах и вокруг них (рис. 1) при температурах, колеблющихся в летний период от 8 до 25 °C, и солености 14-20 %о. Исключение составляет только поселение в нижнем горизонте литорали Южной губы острова, где почти не остается луж во время отлива, но зато субстрат обильно смачивается распресненной водой, поступающей из горизонта высачивания.

Ежегодно с 1973 по 1985 год проводились наблюдения за влиянием ледового покрова на литоральные заросли Zostera marina. Установ-лено, что в весенне-осенний период во время подвижек льда в некоторых поселениях происходят разрушения. Так, на заложенных для многолетних наблюдений на о. Горелом в Порьей губе 10 площадках (величиной 1 м2 каждая) на литоральном лугу зостеры в 2005 году от льда пострадали заросли на четырех площадках [9].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В 1973 году на литорали о. Ряшкова были обнаружены лишь небольшие по площади, разрозненные куртины зостеры, составившие в сумме всего 127 м2. В 1975 году суммарная площадь зарослей увеличилась в 2,3 раза, насчитывалось всего 318 куртин, самая маленькая из них была размером 0,003 м2, самая большая —

13,6 м2, в среднем площадь куртин составляла 0,9 м2. Средняя плотность надземных побегов в поселениях колебалась от 250 до 320 экз./м2. В 1975 году впервые в этом месте было обнаружено довольно крупное поселение зостеры (4,2 м2) в небольшой и неглубокой луже на северо-восточном мысу — участок № 8 (см. рис. 1).

8

Рис. 1. Карта-схема размещения поселений (зарослей) Zostera marina на литорали о. Ряшкова в 2009 году

Рис. 2. Суммарная площадь зарослей Zostera marina на всех исследуемых площадках о. Ряшкова с 1973 по 2009 год

В 1976 году общая площадь, занятая зарослями зостеры, произрастающей на литорали

о. Ряшкова, увеличилась до 580 м2, а плотность надземных побегов — до 1500 экз./м2. Вокруг куртин появились многочисленные одиночные, отстоящие иногда на довольно значительном расстоянии друг от друга и от краев куртин надземные побеги.

Далее до 1981 года происходило непрерывное увеличение суммарной площади зостеры, но в 1982 году она впервые сократилась на 8,4 % по сравнению с 1981 годом (рис. 2). Во все последующие годы наблюдались колебания суммарной площади зарослей этой морской травы.

Наши исследования показывают возможную цикличность в процессе восстановления зарослей морской травы, отражающуюся в увеличении и уменьшении суммарной площади ее зарослей с периодами в 5-6 лет. Первый цикл постдепрессионного увеличения площади зарослей зостеры на о. Ряшкове завершился в 1981 году. К сожалению, далее мы не могли проводить ежегодные исследования этого процесса, поэтому можем только предполагать, что цикличность периодически выражалась в небольшом уменьшении площади зарослей Zostera marina на литорали о. Ряшкова в 1992, 1998, 2003 и 2007 годах.

Количественные характеристики поселений зостеры в двух бухтах губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря) [7] и в мелководьях Датских вод [11] также подвержены межгодовым колебаниям и проявляют временную цикличность, близкую к 5-6 годам.

Цикличные не катастрофические снижения суммарной площади произрастания не повлияли в целом на процесс восстановления зостеры во времени. Если проанализировать временные ряды данных по площади зарослей по отдельным площадкам (поселениям) зостеры, то получится, что они не аналогичны (рис. 3).

Колебания площади объясняются неодинаковой сезонной и межгодовой изменчивостью условий окружающей среды во всех восьми место-

16

Г. А. Шкляревич

Рис. 3. Межгодовые колебания площади зарослей зостеры на отдельных участках литорали о. Ряшкова

обитаниях зостеры на этом острове. Это степень прибойности, гидродинамическая активность во время приливно-отливных процессов, а также некоторые зависящие от этого гидрохимические параметры мелководных прибрежных вод и состава грунта-субстрата.

Большую роль в формировании восстанавливающихся лугов литоральной зостеры играют физические факторы ледового покрова. В зимний период, когда ледовый покров монолитен и покрывает все море, льдины ложатся на поверхность литорали во время отлива и поднимаются во время полной воды в прилив. В холодное время года зостера во время отлива в некоторых участках местообитаний вмерзает в нижнюю часть льдин, таким образом, лед вырывает вмерзшие в него отдельные фрагменты куртин и они отрываются от субстрата, когда лед поднимается с приливной водой. Отрицательное влияние на зостеру оказывает механическое повреждение ее зарослей во время осеннего ледостава, когда ледовый покров периодически взламывается при сильном ветре, пока не станет достаточно толстым. Еще большее повреждающее воздействие на взморник оказывает весеннее разрушение ледового покрова. При торошении отдельные крупные льдины, повернувшись вертикально, а также их массивные обломки во время ветреной погоды могут перепахивать или выворачивать как большие фрагменты сплошных поселений зостеры, так и отдельные ее куртины.

Довольно существенное влияние на изменение состояния зостеры в некоторых ее местообитаниях оказывают биотические условия окружающей среды. В начале лета на поверхность надземных побегов взморника откладывает свою икру беломорская сельдь. Такую лакомую пищу сразу обнаруживают морские птицы — многочисленные чайки, кулики, крохали и др. Они поедают эту

икру вместе с листьями и побегами. Поврежденная таким образом зостера восстанавливается быстро и к осени уже имеет нормальный вид.

Осенью в Кандалакшских и Онежских шхерах останавливаются пролетные серые гуси Anser anser, лебеди-кликуны Cygnus cygnus и в местах произрастания зостеры активно кормятся этими растениями. Поврежденные таким образом части поселений выглядят угнетенными до второй половины июня следующего года. Все перечисленные причины сокращения численности надземных побегов вызывают разнонаправленные колебания площади зарослей зостеры на всех восьми исследуемых участках.

Несмотря на довольно значительные и разнонаправленные колебания площади зарослей зостеры на отдельных участках, очевиден тренд увеличения суммарной площади зарослей зосте-ры на литорали о. Ряшкова в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В начале наших исследований, в 1973 году, на литорали о. Ряшкова были обнаружены лишь небольшие по площади, разрозненные куртины зостеры, составившие в сумме всего 127 м2. В 1975 году суммарная площадь зарослей увеличилась в 2,3 раза. Далее ежегодно до 1981 года происходило непрерывное увеличение суммарной площади морской травы, но в 1982 году она сократилась на 8,4 %. С 1980 года на всех восьми исследованных участках зарегистрированы разнонаправленные колебания площади ее зарослей. Они объясняются различными причинами, обусловленными неодинаковой сезонной и межгодовой изменчивостью условий окружающей среды (абиотических и биотических) во всех восьми местообитаниях зостеры на этом острове. В 2009 году зарослями Zostera marina было занято 5177 м2.

За весь период наших исследований обнаружен четко выраженный тренд увеличения площади зарослей зостеры на литорали о. Ряшкова в целом.

Отдельные поселения взморника, в начале наших наблюдений недалеко расположенные друг от друга, в 2009 году, увеличившись в размерах, слились воедино. Некоторые поселения, разрастаясь за это время, увеличили свою площадь в сотни раз. Аналогичное восстановление популяций зостеры наблюдается в настоящее время на литорали всех 24 обследованных островов.

Общая тенденция процесса восстановления площади зарослей Zostera marina в Кандалакшском заливе Белого моря очевидна.

Представленные результаты исследований имеют большое значение в связи с тем, что они выполнялись на мониторинговых полигонах особо охраняемой природной территории и акватории Кандалакшского государственного природного заповедника.

Восстановление зарослей Zostera marina L. в Кандалакшском заливе Белого моря

17

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Исследования фауны морей. Вып. 42 (50). Ч. 1. СПб., 1995. 249 с.

2. Бергер В. Я. Продукционный потенциал и промысловая бедность Белого моря // 30 лет морской биологической станции СПбГУ: итоги и перспективы: Сб. науч. тр. / Санкт-Петербург. гос. ун-т, Морская биологич. ст. СПб., 2005. С. 7-25.

3. Бергер В. Я. О продукции зостеры в Белом море // Биология моря. 2011. № 5. С. 362-366.

4. Бианки В. В. Птицы Белого моря (Современное состояние, сезонное размещение и биология): Дисс. … д-ра биол. наук. СПб., 1993. 51 с.

5. Кузнецов В. В., Матвеева Т. А. К биологическим особенностям зостеры Белого моря // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Вып. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 145-149.

6. Марковская Е. Ф., Шкляревич Г. А., Сергиенко Л. А., Стародубцева А. А. К вопросу о морфологической изменчивости Zostera marina L. на побережьях Белого моря // Материалы Всероссийской конференции «Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды» (с международным участием) 14-18 июля 2011, г. Петрозаводск. Петрозаводск, 2011. С. 179-183.

7. Наумов А. Д. Многолетние исследования литорального бентоса Белого моря в губе Чупа (Кандалакшский залив): сезонная и многолетняя динамика биомассы взморника Zostera marina // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна (проект подпрограммы «Исследование природы Мирового океана» федеральной целевой программы «Мировой океан»). Вып. 2. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2007. С. 493-502.

8. Садчиков А. П., Кудряшов М. А. Экология прибрежно-водной растительности: учебное пособие для студентов вузов / Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломоносова, Междунар. биотехнол. центр МГУ, каф. гидроботологии МГУ М.: НИА-Природа: РЭФИА, 2004. 220 с.

9. Шкляревич Г А., Марковская Е. Ф., Корзунина А. А. Особенности экологии Zostera marina L., обитающей на литорали о. Горелый (Порья губа Кандалакшского залива Белого моря) // Труды Петрозаводского государственного университета. Сер. «Биология». Вып. 1. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. С. 264-270.

10. Шкляревич Г. А. О некоторых сторонах биологии Zostera marina L. на литорали островов в вершине Кандалакшского залива // Природа заповедников РСФСР и ее изменение под влиянием естественных и антропогенных факторов. М., 1982. С. 76-89.

11. Frederiksen M., Krause-Jensen D., Holmer M., Laursen J. S. Long-term changes in area distribution of eelgrass (Zostera marina) in Danish coastal waters // Aquatic Botani. 2004. Vol. 78. № 2. P. 167-181.

12. Rasmussen E. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark) // Ophelia. 1973. 11. P. 1-495.

Shklyarevich G. A., Petrozavodsk State University (Petrozavodsk, Russian Federation)

RECOVERY OF ZOSTERA MARINA L. THICKETS IN KANDALAKSHA BAY OF WHITE SEA

Seagrass Zostera marina forms thickets (meadows) in shallow coastal areas of the Atlantic and Pacific Oceans as well as in other numerous seas of these regions. Zostera is a perennial with a well-developed root system. It plays an important role in the positive development of bioenergy and marine ecosystems of the oceans as a whole. In the 30s of the XXth century, in the North Atlantic Ocean massive destruction of Zostera with subsequent gradual recovery of its meadows was registered. In the 60s of the XXth century, in the White Sea mass death of seagrass was also observed. This phenomenon was frequently encountered on the territory earlier. The death of Zostera was followed by a biological disaster resulting in the violation of trophic links and a chain of negative aftereffects. At the end of the 60th, recovery of the Zostera population was observed in the White Sea. The process of seagrass meadows’ recovery was investigated in the littoral zone of Ryashkov island located in Kandalaksha Bay of the White Sea. The area of thickets was defined annually in June and July for a period of 10 years starting from 1973, further once in three — five years. Thus, the research process of Zostera recovery covers a period of 37 years, and we plan to continue our study. In 1973, only small areas or scattered clumps of seagrass, a total of only 127 m2, were discovered in the littoral zone of Ryashkov island. In 2009, the total area of Zostera marina meadows reached 5177 m2. Multidirectional fluctuations of the area with thickets of eelgrass were registered on all eight studied sites starting from 1980. Their occurrence is conditioned by various reasons caused by unequal seasonal and annual variability of environmental conditions (abiotic and biotic) in all eight habitats of the seagrass found on the island. The general tendency of the recovery process in the area of seagrass meadows in the littoral of Ryashkov island is shown.

Key words: The White Sea, Kandalaksha Bay, Ryashkov island, a seagrass — Zostera marina, process recovery of thickets

REFERENCES

1. Beloe more. Biologicheskie resursy i problemy ikh ratsional’nogo ispol’zovaniya. Issledovaniya fauny morey [Biological resources and the problems of their rational exploitation]. Edition 42 (50). Ch. 1. St. Petersburg, 1995. 249 p.

2. Berger V. Ya. The potential productivity of the fishery and poverty of the White Sea [Produktsionnyy potentsial i promys-lovaya bednost’ Belogo moray]. 30 let morskoy biologicheskoy stantsii Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo universiteta: itogi i perspektivy: Sbornik nauchnykh trudov [The 30th anniversary of Marine Biological Station St. Petersburg State University]. St. Petersburg, 2005. P. 7-25.

3. Berger V. Ya. On production of Zostera in the White Sea [O produktsii zostery v Belom more]. Biologiya morya [Marine Biology]. 2011. № 5. P. 362-366.

4. Bianki V. V. Ptitsy Belogo morya (Sovremennoe sostoyanie, sezonnoe razmeshchenie i biologiya). Diss. … d-ra biol. nauk [Birds of the White Sea (Current Situation, seasonal occupancy and biology). Dr biol. sci. diss in the form of a scientific report]. St. Petersburg, 1993. 51 p.

18

Г. А. Шкляревич

5. Kuznetsov V V., Matveeva T. A. The biological characteristics of seagrass White Sea [K biologicheskim osoben-nostyam zostery Belogo morya]. Problemy ispol’zovaniya promyslovykh resursov Belogo morya i vnutrennikh vodoemov Karelii. Edition 1. Moscow; Leningrad, AN SSSR Publ., 1963. P. 145-149.

6. Markovskaya E. F., Shklyarevich G. A., Sergienko L. A., S t aro dubtsevaA. A. Morphological variation of Zostera marina L. on the White sea coasts [K voprosu o morfologicheskoy izmenchivosti Zostera marina L. na poberezh’yakh Belogo morya]. Materialy Vserossiyskoy konferentsii «Strukturnye i funktsional’nye otkloneniya ot normal’nogo rosta i raz-vitiya rasteniypod vozdeystviem faktorov sredy” 14-18 iyulya 2011, g. Petrozavodsk. Petrozavodsk, 2011. P 179-183.

7. Naumov A. D. Long-term investigations of the littoral benthos of the White Sea in the Chupa Guba (Kandalaksha Bay): seasonal and long-term dynamics of the biomass of the eelgrass of Zostera marina [Mnogoletnie issledovaniya litoral’nogo bentosa Belogo morya v gube Chupa (Kandalakshskiy zaliv): sezonnaya i mnogoletnyaya dinamika biomassy vzmornika Zostera marina], Kompleksnye issledovaniya protsessov, kharakteristik i resursov rossiyskikh morey Severo-Evropeyskogo basseyna [Complex investigations of processes, characteristics and resources of the Russian seas of the North European Basin (project of the Federal program “World Ocean”) sub-program “Investigations of the World Ocean Study nature”]. Issue 2. Apatity, Kola Science Centre RAS Publ., 2007. P 493-502.

8. Sadchikov A. P, Kudryashov M. A. Ekologiya pribrezhno-vodnoy rastitel ’nosti [Ecology of coastal aquatic vegetation]. Moscow, NIA-Priroda: REFIA Publ., 2004. 220 p.

9. Shklyarevich G. A., Markovskaya E. F., Korzunina A. A. Osobennosti ekologii Zostera marina L., obitayush-chey na litorali o. Gorelyy (Por’ya guba Kandalakshskogo zaliva Belogo morya) [Ecological Features of Zostera marina L., growing in intertidal zone Goreliy Islands (Porya Guba, Kandalaksha Bay, White Sea)]. Trudy PetrGU. Ser. «Biologiya”. Vyp. 1. Petrozavodsk, PetrGU Publ., 2008. P 264-270.

10. Frederiksen M., Krause-Jensen D., Holmer M., Laursen J. S. Long-term changes in the area of eelgrass (Zostera marina) distribution in Danish coastal waters // Aquatic Botani. Vol. 78. № 2. 2004. P 167-181.

11. Rasmussen E. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark) // Ophelia. 1973. 11. P 1-495.

Поступила в редакцию 27.01.2014

Зостера морская полезные свойства

Вы используете устаревший браузер. Не подвергайте свой компьютер опасности и не лишайте себя возможности комфортно путешествовать по просторам интернет обновите свой браузер! Если у вас нет возможности это сделать, вы можете установить для вашего браузера надстройку Google Chrome Frame.

Камка — исцеляющая морская водоросль

Морская водоросль (Zostera marina), называемая камкой, встречается на всем побережье Черного моря. В Таманском заливе и районе курорта Анапа ее особенно много. Постоянно плывущие к берегам Таманского залива водоросли камки выбрасываются волнами на берег и ложатся пушистой периной вдоль береговой линии. Часть водорослей высыхает на солнце, другая часть превращается у берега в слой пузырящейся смеси, которая перерабатывается микроорганизмами и образует черную грязевую жижу — лечебное сырье в естественном морском состоянии. Понимающие целебную силу камки спешат ею полечиться, а непонимающие морщатся.

Камка присутствовала на берегах Тамании всегда, об этом можно судить по раскопкам археологов. Гробницы древнего города Фанагории, существовавшего две тысячи лет назад, укрывались поочередно слоями земли и камки. Раскапывающие курганы археологи сообщают об этом в своих отчетах. Камка всегда служила людям и никто от ее присутствия не морщился так, как часто делают наши цивилизованные современники. Про морскую водоросль — камку пишет живущий в Анапе ученый микробиолог, В.М.Сапрыкин. Выдержки из его статьи про водоросль Черного моря — камку напечатаны ниже.

В. Сапрыкин «ПРО КАМКУ»

Зелёные морские водоросли — камка в прибрежной акватории заставляют отдыхающих искать другие места для купания. Некоторые, наоборот, едут на камку лечить болезни суставов. Их не пугает острый запах йода и сероводорода. Они обкладывают верхние и нижние конечности камкой и часами лежат на солнце. Как учёный, я выскажу свою точку зрения на данную проблему, основанную на более чем двадцатилетнем опыте работы с белковым сырьём растительного и животного происхождения.

Камка (в переводе с тюрского «пружина») — морская трава, род зелёных морских водорослей (научное название — Зостера Марина). Водоросли содержат до растительных белков, углеводов, до 10% — липидов. Камка богата не только легко усвояемым организмом человека органическим йодом, но и железом, цинком, медью, кобальтом и другими микроэлементами. Она содержит весь спектр витаминов, аминокислот и биологически-активных веществ, среди которых — полисахарид фукондак, обладающий мощным противоопухолевым действием.

Анапские гурманы разработали свою рецептуру приправ к овощным, рыбным и мясным блюдам (анапское кари), в состав которой входит сухая измельчённая зелёная морская трава (камка). Кушаешь и млеешь от неописуемого аромата и вкуса. Эти рецептуры передаются из поколения в поколение и держатся их владельцами в секрете, так как приготовленная с использованием данной приправы еда, не только вкусна и питательна, но и лечебна.

Лечение питанием может стать основным методом в восстановительной терапии, связанной с заболеваниями, нарушающими обмен веществ в организме человека. Может появиться новое направление в санаторно-курортном лечении с использованием морской травы из рода зелёных морских водорослей под названием «зостератерапия». И новое направление в лечебном и диетическом питании. Лечение питанием с использованием сухой камки в разнообразных ароматических кари для овощных, рыбных и мясных блюд.

Сухая камка обладает свойствами негорючести и является прекрасным термоизолятором. Из высушенной камки делают матрацы и подушки, которые источают мягкий, еле уловимый запах йода, брома и сероводорода, успокаивая нервную систему и способствуя спокойному и безмятежному сну. Камка широко используется в медицинской практике при лечении заболеваний опорно-двигательного аппарата, кожных покровов, органов дыхания и пищеварения. По рассказам многих анапских долгожителей, сухой камкой лечили заболевания верхних дыхательных путей (в курительных трубках вместо табака использовали сухую камку), своеобразная масляная ингаляция. Медицинские препараты из камки широко используются в комплексной терапии при заболеваниях, связанных с нарушением обмена веществ и центральной нервной системы.

Взморник морской (Zostera marina L.)

Растение с ползучим корневищем, обитающее в морской воде. Листья 3-5(6) мм шириной, линейные, закругленные на верхушке, с 3-5 жилками; молодые листья с замкнутыми влагалищами. Репродуктивные побеги образуются редко. Соцветия чаще разветвленные, без ретинакул. Плоды эллипсоидальной формы, с продольными бороздками, их длина (без носика) 3-3,5 мм.

Взморник морской на территории России распространен в европейской части, на Кавказе и Дальнем Востоке: во всех морях, но на севере более редкий. За пределами России встречается в Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Китае, Корее, в Японии и Северной Америке. На Курилах распространен только на южных островах: Кунашир, Шикотан и Итуруп. Обитает в заливах и бухтах на неглубоких (0,5-4 м) песчаных и галечных участках среди водорослей.

В составе взморника найдены флавоноиды, высшие жирные кислоты, углеводы и родственные соединения, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты. Среди флавоноидов присутствуют лютеолин, диосметин, апигенин, хризоэриол, 7-сульфаты апигенина, лютеолина, диосметина и хризоэриола, 7,3-дисульфат лютеолина. Высшие жирные кислоты взморника представлены в большем объеме линолевой (35%), а также полиеновыми кислотами — эйкозапентаеновой, докозагексаеновой. Среди фенол карбоновых кислот были идентифицированы феруловая, ванилиновая, кофейная, галловая, p-гидроксибензойная, гентизиновая, протокатеховая. В различных органах растения присутствуют глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал, зостерин, пипеколиновая кислота, дубильные вещества. В последние годы возрос интерес к выделенному из растения пектину, названному зостерином. В основе молекулы последнего лежит линейная цепь из α-1,4-связанных остатков D-галактуроновой кислоты. Указывают, что в составе зостерина присутствуют D-галактоза, L-арабиноза, D-ксилоза и редкий моносахарид D-апиоза.

Взморник морской занесен в список растений восточной медицины. В корейской медицине его препараты используют для улучшения пищеварения, при атеросклерозе, цинге, как диуретическое и жаропонижающее средство. Он является сырьем для получения зостерина, йода, йодистых препаратов, которые используются в медицине для лечения и предупреждения атеросклероза и зоба. Растительные пектины используются в медицине при лечении желудочно-кишечных заболеваний, для обработки ран, для приготовления сред бактериологических культур. Под влиянием зостерина в эксперименте наблюдали повышение параметров транссудационно-резорбтивных свойств брюшины, что указывает на возможность его применения для профилактики спаек в брюшной полости. Зостерин защищал организм у опытных животных от псевдотуберкулеза, проявлял антидотное действие при отравлении свинцом, положительное действие при хроническом гепатите, пищевой аллергии и оказывал противоязвенное действие. Ведутся клинические исследования по влиянию зостерина в реабилитации иммунной системы, в комплексном лечении онкологических заболеваний, при атеросклерозе, сахарном диабете, по его применению в наркологии, урологии. Содержащиеся в растении флавоноиды диосметин и лютеолин проявляли антиоксидантные свойства. Использование взморника при добавке в корма вызывало у животных накопление биологически активных веществ. Их мясо с высоким содержанием биологически активных веществ и низким содержанием холестерина рекомендуют использовать в диетическом питании. Есть указания на использование порошка из травы в качестве вяжущего и гемостатического средства.

Морская трава — Зостера, Взморник, Камка, применение и польза

Черноморские водоросли Крымского побережья являются уникальными ресурсами, которые активно применяют в промышленности и сельском хозяйстве, например, для пищевых добавок, в производстве лекарств, в качестве кормов для животных, а также в строительных материалах. В Крыму добывается и используется, морские травы — род Зостера и Взморник, в простонародье Камка

Взморник, Зостера — места обитания и добычи

Раньше и сейчас водорослями из взморника и зостеры заполняли матрасы и мягкую мебель, разные предметы обихода. Листья и побеги Камки, которые выносит на берега щедрое море, применяют для удобрения для полей. А индейцы с удовольствием употребляли Зостеру в пищу, делая из Камки муку.

Морская трава — Камка биологически относится к высшим цветковым растениям, которые редко встречаются в морях и океанах (их перечень не превышает и двух десятков). В период цветения Зостера покрывается меткими белыми цветками.

Зостера с узкими листочками-лентами произрастает на песчаном грунте на глубине 1-3 метров.

Взморник — многолетнее ползучее растение со сплюснутым корневищем и такими же стеблями, на которых в два ряда расположены листья. Произрастает Камка в спокойных водах бухт разных морей (Чёрного, Японского, Азовского). На её лугах пасутся рыбы и морские животные, а иногда даже перелётные птицы.

Физико-химические свойства Зостеры

Каждый год, волны прибивают к берегам сотни тысяч тонн морских трав. Всего лишь 1% из этого количества используется для производственных целей. Морские дары состоят из 2 видов морской травы З остеры, которые сбрасывают листья в августе-сентябре.

Химический состав морской травы подробно изучается в научно-исследовательских институтах. Учёные выяснили, что морская трава Зостера содержит экстрактивные и азотосодержащие вещества, углеводы, минералы и лигнин.

У морской водоросли Зостеры высокая зольность, из-за того, что она накапливает большие количества минеральных веществ. В Камке (так называют в простонародье траву зостера) сочетаются в оптимальных пропорциях микро- и макроэлементы. Зостера содержит каротин, аскорбиновую кислоту и много витаминов группы В. Высокое содержание железа, кальция, меди и кобальта, наличие в составе цинка и молибдена делают камку незаменимым продуктом питания для животных.

Применение в промышленности

Камка, на сегодня, является интересным и эффективным сырьем. благодаря изучению её уникальных свойств появились промышленные технологии, для заготовки морской травы Зостера в промышленном масштабе. Это в свою очередь привело к появлению таких товаров, как — первые детские матрасы с наполнителем из камки, и новые современные утеплители из Камки для строительства экологически чистых домов с высоким энергосбережением! Московский научно-исследовательский институт представил образцы термоизоляционных плит для отделки, которые и стали ещё одним аргументом в пользу использования зостеры, как сырья в производстве стройматериалов.

Раньше из Камки производили даже бумагу, а сейчас в промышленности из Зостеры делают пектин, а затем и мармелад, зефир и других желированных продукты. Большое количество пектинов и гемицеллюлоз позволяет использовать зостеру для брикетирования и гранулирования комбикормов (в качестве связующего элемента).

Зостера в строительстве

На острове Лессо в Дании вот уже 200 лет, как строят дома из морских водорослей для них такой материал оказался на порядок лучше дерева, да и сама природа является надежным и постоянным поставщиком экологически чистого материала из морской Камки, плюс ненужно губить деревья!

Утеплитель из морской травы Камка является очень эффективным — он не гниет, в нем не разводится плесень и животные, является природным фильтром и даже нейтрализует загрязнения, не горит вообще. Также утеплитель из Зостеры не теряет своих свойств в течении 150-ти и более лет, становиться более плотным, а по своим общим и уникальным характеристикам превосходит минеральную вату!

В современных экологически чистых и энергоэффектиных домах водоросли Зостера служат замечательным наполнением для деревянных каркасов. Камкой утепляют крышу и пол. Например, если использовать матрасы, набитые сухими водорослями, можно «убить двух зайцев»: утеплить здание и создать отличную звукоизоляцию. Положительные качества камки, как стройматериала (по мнению экспертов), остаются неизменны минимум 150 лет.

Важные моменты при использовании утеплителя из Камки:

Утеплитель из зостеры, произрастающей на дне морей и по осени выбрасываемый морем на сушу заготавливается в виде прошивного мата. Он состоит из листьев, перемешанных с маленьким количеством стеблей, имеющих длину 20-100 сантиметров. Камка окрашена в коричнево-зелёный цвет и пахнет морем. Она успокаивает нервную систему и не теряет свои полезные свойства даже при намокании.

Можно применять для: утепления пола; термоизоляции стен; утепления кровли.

Из — за высокого уровеня сорбционного увлажнения помогает поддерживать влажность воздуха, полезную для человека. Еще камка содержит очень много йода, которым и насыщает воздух. Йод — элемент благоприятно влияет на работу щитовидной железы.

В морской траве Зостра не селятся грызуны и не разводятся грибки, не селятся они и не развиваются из-за солей кальция, которые повышают уровень осмотического давления и являются неблагоприятной средой для обитания насекомых и грызунов. Утеплитель из Камки входит в группу трудновоспламеняемых материалов, коэффициент горения почти равен нулю. Сырьё — Камка обладает высокой стойкостью к разрушению, экологично и стоит гораздо ниже, чем большинство синтетических теплоизоляторов, хотя имеет практически такие же показатели плотности, возгораемости и теплопроводности, а в некоторых случаях даже их превосходит!

Зостера — экологически чистый аналог древесины, обладающий целым набором полезных свойств, которые выгодно выделяют его на фоне других утеплителей.

Матрацы из морской травы — Зостеры

Камка — натуральное, природное волокно, обладает упругостью, высоким уровнем плотности, гипоаллергенностью, устойчивостью к влаге и долговечностью. Из зостеры — камки делают отличные ортопедические матрасы разного размера (путём крепления волокон на джутовую ткань), которые обладают упругостью, препятствуют образованию электростатических полей и хорошо вентилируются.

Утеплитель из камки поставляется в виде матраса, прошитого капроновой ниткой, хотя иногда его просто пакуют в полиэтиленовые мешки — тюки. Морская трава источает слабый запах брома, йода и оказывает на человека исключительно положительное влияние.

Из вышеперечисленного делаем вывод, что применя утеплитель или материал из морских водорослей Камка, она же Зостера Вы гарантированно получаете не только теплый дом и здоровый микроклимат в нем, но и крепкое здоровье с хорошим настроением!

Взморник морской: описание, где растет, экономическая ценность

Взморник происходит от греческого слова «Zostera» («опоясывающий», ссылаясь на форму листьев). Зостера представляет собой затопленную водную растительность, которая чаще встречается в лиманах и мелководных заливах.

Это не водоросль, а многолетнее растение, которое растет за счет вегетативного роста и прорастания семян.

Его среда обитания находится по всему миру, от Аляски до Австралии, Северной Каролине, Чесапикского залива, у берегов Флориды, Калифорнии, Новой Англии и прибрежных районов Европы и Азии.

Самые известные виды:

  • Взморник морской (Zostera marina) — это самый большой вид с листьями длиной до 1 м (обычно больше 20 — 50 см). Растет от мелкой сублиторали до нижней литорали. Он широко распространен по всей Атлантике и Тихом океане. В восточной Атлантике простирается от Северного полярного круга до Гибралтара, в том числе и Средиземного моря.
  • Зостера узколистная (Zostera angustifolia) — меньше, чем предыдущий вид (длина листа 15 — 30 см) и, как правило, растет на середине берега. Встречается этот вид вокруг Британских островов, Дании и Швеции.
  • Взморник малый (Zostera noltii) — это самый маленький и самый выносливый вид, максимальная длина листа составляет около 22 см. Растет в Атлантике, включая Средиземное море.
  • Карликовая или Зостера японика (Zostera japonica) – экзотический вид находится в приливной зоне и мелкой сублиторали побережья Восточной Азии, России, Вьетнама и Западного побережья Северной Америки.

Это большая группа высших цветковых растений суши, которые распространились в морскую среду в относительно недавние геологические времена.

Они являются единственной группой цветущих растений, которые действительно можно считать морскими, поскольку они могут функционировать и размножаться в условиях постоянного или циклического погружения в соленой воде.

Ден Хартог в 1970 году признал в общей сложности 49 видов водорослей. В умеренных водах существует десять видов.

Из этой статьи вы узнаете:

Что такое Взморник?

Зостера растет под водой в устьях рек и в мелководных прибрежных районах. Это цветущее растение может жить в течение многих лет, тоесть считается многолетним, хотя существуют и однолетние формы. Морская трава находиться в сублиторали во всем его жизненном цикле (цветения, опыления и прорастания семян).

Взморник — основной источник пищи для многих растений и животных, а также приют для моллюсков, в том числе крабов, омаров и рыб. Растение фильтрует загрязняющие вещества из водной толщи, является ключевым компонентом цикла питательных веществ, а также защищает береговую линию от эрозии, энергии волн и штормов.

Взморник образует крупные луга или небольшие изолированные кровати, которые варьируются в размерах от некоторых акров.

Зеленые побеги простираются вверх от центрального стебля растения. Корневища мясистые и растут горизонтально к поверхности.

Взморник – сезонное растение, зимой отмирает, а весной, летом повторно расцветает. Рост зависит от множества факторов: физических и химических помех, доступности питательных веществ, изменения в параметрах качества воды, таких как мутность и соленость.

Свет – ключевой фактор, определяющий пределы роста морской травы. Максимальная глубина, на которой растет растение, зависит от наличия подходящих субстратов, приемлемой скорости течения и проникновения света. Мутность воды негативно влияет на светопроницаемость.

Растение имеет обширную сеть разветвленных, ползучих подземных корней, которые помогают связать песок или грязь в субстрат. Эти горизонтальные корневища держат листовые побеги с обильными зелеными листьями, похожими на траву. Листья плоские и линейные, максимальная длина и ширина которых колеблется в зависимости от вида.

Листья имеют большие воздушные пространства (лакун) между клетками, которые выступают в качестве камер плавучести и держат листья в вертикальном положении в воде. Есть маленькие незаметные цветы, которые собраны в соцветия. Мужские и женские цветки существуют отдельно, но встречаются и на одних растениях.

Морская трава является одной из самых ранних изученных растений, встречаются записи, датируемые 1890 г. Вероятнее всего, возникла она в Тихом океане между 8 и 20 миллионами лет назад.

Как правило, многолетнее и однодомное растение производит мужские и женские цветки. Тем не менее, лишь часть семян, которые прорастают, выживают во взрослой жизни.

Зостера служит в качестве пищи и укрытия для многих морских видов, даже птицы останавливаются во время миграции для поиска в ней пищи.

Луги морских зарослей играют важную роль в круговороте питательных веществ. Они являются важными поглотителями углерода, поэтому их популяция может помочь снизить уровень углекислого газа в атмосфере Земли.

Существует несколько факторов, которые угрожают существованию взморника. Во-первых, это изнуряющая болезнь, вызванная морскими слизевиками типа протисты, Labyrinthula zosterae. Она распространяется через контакт листьев, в результате чего появляются коричневые точки и прожилки на листьях и растение погибает из-за снижения фотосинтеза.

Во-вторых, растение особенно чувствительно к человеческим поселениям, из-за которых увеличивается загрязненность воды и, следовательно, уменьшается количество света.

Абсолютно любая человеческая деятельность (выемка грунта, методы рыболовства и т.д.) ведут к разрушению лугов взморника. Из-за этой чувствительности морскую траву можно использовать в качестве показателя состояния окружающей среды.

В 1930-е годы взморник морской сильно пострадал от болезни на Атлантическом побережье Северной Америки и Европе. Эта изнуряющая болезнь, в конце концов, привела к исчезновению большей части морской травы в Северной Атлантике вместе с большой частью фауны, которая зависит от нее.

На протяжении многих десятилетий, зостера постепенно возрождалась на многих, ранее занимаемых областях. Но болезнь до сих пор сказывается на зарослях с различной степенью потери, хотя не такой катастрофической, как эпидемия 1930-х годов.

Исчезновение некоторых лугов до сих пор не документировано. Хотя мониторинг и требует значительного времени, усилий и денег, он даст важную информацию, которую можно использовать для защиты и восстановления взморника.

Наиболее эффективный метод восстановления морской травы — это улучшение прозрачности воды, однако, это решение часто дорогостоящее и трудное из-за использования человеком прибрежных районов.

Экономическая ценность растения

Взморник исторически использовался для различных человеческих потребностей, таких как продукты питания, плетение корзин, компост, постельные принадлежности, изоляция и производство высокосортной бумаги.

Большинство отраслей остановили переработку растения в 1930-31 гг., когда изнуряющая болезнь практически полностью уничтожила луга вдоль Атлантического побережья Северной Америки и Европы.

Зостера поддерживает существование нескольких коммерческих рыбных предприятий, предоставляя кров и место обитания для омаров, голубых мидий, моллюсков мягкой оболочки, крабов, креветок, песчаных червей, улиток, камбалы и т.д. В 1997 году взморник способствовал добыче морепродуктов на сумму более 153 млн $.

Экологическая ценность взморника

Это растение необходимо для поддержания биологического разнообразия экосистем на планете. Живой и мертвый растительный материал, в том числе листья, корни и корневища выполняют много ценных экологических функций, таких как стабилизация морского дна, очистка прибрежных вод, создание среды обитания для разнообразия флоры и фауны.

Зостера составляет основу пищевой сети. Ее основная функция в качестве пищи — производство разлагающегося растительного вещества. Растение создает сложный подводный мир, который выступает в качестве убежища для многих водных животных.

Они плавают, зарываются вокруг корней и корневищ. Морская трава поддерживает биоразнообразие видов. Было подсчитано, что более 80% видов мелкой рыбы и моллюсков зависят от зостера хотя бы часть их жизненного цикла.

Взморник помогает предотвратить эрозию благодаря своим корням и корневищам и поддерживает стабильность береговой линии, образует физическую перегородку в воде своими листьями. Кроме того, фильтрует воду от загрязняющих веществ, что, в свою очередь, увеличивает первичную продуктивность за счет увеличения фотосинтеза в чистой воде.

Как человеческая деятельность влияет на морскую траву?

Увеличение вредных веществ (газонных удобрений, выбросов автомобилей, моющих средств, сточных вод и т.д.) вызывает чрезмерный рост эпифит на зостере, тем самым, блокируя свет.

  • Удаление лишних растений

После удаления морской травы нарушается и изменяется физическая, биологическая и химическая структура экосистемы. Незакрепленные илом растения убивают мелких водных жителей и уменьшают проникновение света.

  • Строительство на береговой линии или над водой

Строительства в береговых линиях изменяют поглощение энергии волнами, а также увеличивает мутность воды. Структуры, построенные над водой, не дают растениям получать необходимый свет для фотосинтеза.

Прямой контакт с маслом вызывает потерю листьев.

Стоки гербицидов, используемые на прибрежных землях, убивают или повреждают зостера.

Коммерческий и рекреационный сбор моллюсков также приносит ущерб лугам взморника.

Лодки, водные мотоциклы и аналогичная деятельность вызывают значительное взмучивание отложений и эрозию береговой линии, которая ухудшает прозрачность воды. Пропеллеры и якоря непосредственно физически повреждают луга морской травы.

Провалы в водосборных бассейнах возле лесовозных дорог увеличивают мутность воды, что снижает способность проникновения света.

Свет, глубина и прозрачность воды

Эти три взаимосвязанные факторы влияют на рост и размножение взморника, поскольку все растения требуют особого светового режима для фотосинтеза и роста.

Количество солнечного света уменьшается по мере увеличения глубины, а также зависит от прозрачности воды. Мутность влияет на рост растения за счет значительного снижения проникновения света – это главный фактор уменьшения лугов морской травы.

Вокруг Британских островов трава обычно растет на глубине до 4 м, но может распространяться глубже в некоторых местах. В самых чистых водах залива Вентри на юго-западе Ирландии взморник находится на глубине от 0,5 до 10 м, а на отдельных участках до максимальной глубины 13 м.

На северо-западном американском побережье максимальная глубина для жизни растения — 6,5 м. Тем не менее, в чрезвычайно прозрачной воде у берегов Калифорнии взморник растет на глубинах более 30 м.

Морская трава растет в устьях рек, заливов, лагун и другой морской среде, где вода чистая, свет в изобилии и песчаное дно. Предпочитает спокойные воды, но может расти и в быстрых течениях.

Соленость воды

Зрелые растения хорошо приспособлены к изменениям солености. Оптимальная соленость 10 — 39 промилле. Сублиторальные популяции растения, которые не подвергаются пониженной солености, производят мало или совсем не дают репродуктивных побегов.

В лабораторных условиях доказано, что максимальное прорастание зостеры происходит на 1 часть на тысячу солености. Удивительно, но это низкий показатель солености, ведь взморник морской встречается даже в полностью соленых условиях.

Тем не менее, полевые исследования доказывают, что его прорастание происходит в некотором диапазоне температур и солености.

Температура моря

Оказывается, что зостера могут переносить температуру поверхности моря в диапазоне примерно от 5 до 30º С, но оптимальный рост и прорастание будет в диапазоне 10 — 15 ° С. В целом растение выдерживает температуры до 20 ° С, не показывая никаких признаков стресса.

Хотя взморник малый и узколистный более приспособлены к литоральным условиям и могут переносить более широкий диапазон температур, они в большей степени подвержены воздействию экстремального холода или тепла во время отлива.

Ден Хартог в 1987 г предположил, что холодные зимы приводят к значительным потерям. В экстремальных зимних условиях образование льда среди лугов зостеры приводит к эрозии поверхностных отложений и выкорчевыванию корневищ.

Что касается усыхания, то в хорошо осушенных участках растение может полностью высохнуть за день, хотя узколистный взморник менее восприимчив к высыханию.

Вегетативный рост зостера

Рост имеет сезонный характер и тесно связан с температурой окружающей среды. В водах Великобритании рост обычно происходит весной и летом с апреля по сентябрь. В датских водах биомассу листьев обнаруживают четыре раза, а корневища два раза в течение этого периода.

Вморник тратит значительную часть своих ресурсов на поддержание корневищ и корней. Ветви подземных горизонтальных корневищ производят вертикальные побеги листьев, которые отвечают за боковое расширение растения.

Короткие ветви корневища, которые исходят от материнского растения, могут генерировать новые растения, если осядут на подходящем субстрате. Поэтому он может размножаться либо путем вегетативного роста корневищ, которые пережили зиму, либо половым путем через производство семян.

Взморник в Великобритании является многолетним растением, которое, как полагают, размножается полностью в результате вегетативного роста, а не производства семян.

Рост листьев прекращается примерно в сентябре или октябре, а листовой покров снижается в течение осени и зимы. Литоральные растения испытывают полную потерю листвы.

В многолетних популяциях корневища переживают зиму, чтобы произвести новые листья весной следующего года, а в годовых популяциях корневища отмирают, как и листья.

Размножение морской травы

Цветы и семена появляются в периоде мая — июля и в начале осени (сентябрь). Цветы хорошо адаптированы для эффективного опыления в водной среде. Мужские цветки длинные нитевидные высвобождают пряди пыльцы в воду. Плотность этих нитей пыльцы позволяет им оставаться на глубине, на которой они выпущены на срок до нескольких дней. После оплодотворения семя развивается в пределах зеленой перепончатой ​​стенки, образуя небольшой пузырь кислорода. Семена, как правило, разносятся течением и, возможно, на ногах птиц на короткие расстояния.

Для цветения и прорастания семян требуются относительно высокие температуры (выше 15 ° С), поэтому размножение семенами не играет большой роли для взморника в северных широтах. В Великобритании морская трава полагается на сочетание вегетативного роста и размножение семенами.

Питательная ценность

Луга зостера поглощают питательные вещества из толщи воды, которые необходимы им для роста и размножения. Поглощение из водной толщи происходит через листья и от интерстициальной воды через корневища.

Когда побеги взморника отмирают или отрываются от основания растения, они образуют детрит — мертвый растительный материал.

Детрит — основной компонент пищевой цепи эстуариев, его употребляют грибы, бактерии и мелкие беспозвоночные. В свою очередь, на взрослые и личиночные формы этих беспозвоночных полагаются как на источник пищи малые водные организмы, молодая рыба, моллюски и ракообразные.

Детрит, полученный из лугов зостеры, часто находят на прилегающих болотах и пляжах.

Зостера морская (Zostera marina)

Син.: взморник, морская трава, камка (в переводе с тюркского «пружина»), зостера марина.

Зостера морская – многолетняя морская трава с разветвленной корневой системой и высоким травостоем (до 100 см). Растение обитает по всему побережью Черного моря, особенно распространено в Таманском заливе и в районе курорта Анапа. Также встречается на берегах Азовского, Каспийского, Белого и дальневосточных морей. Широко применяется при производстве биологически активных добавок, в косметической и мебельной промышленностях, сельском хозяйстве и строительстве.

Оглавление

В медицине

Растение не входит в Государственную Фармакопею РФ и в качестве лекарственного средства в официальной медицине не используется.

На основе пектина, получаемого из морской травы зостера, производится органический природный сорбент со свойствами иммуномодулятора — «Зостерин-Ультра». Эта биологически активная добавка используется для профилактики и лечения аллергических заболеваний, в комплексной терапии при вирусных гепатитах В и С, гриппе и ОРВИ. Также применяется при патологиях органов пищеварения, урологических, гинекологических заболеваниях и заболеваниях ЛОР-органов.

Также на основе зостерина производится биологически активная добавка – «Изостерит». Изготавливается она в форме порошка и имеет широкий спектр лечебно – профилактического воздействия на организм человека. «Изостерит» применяется при профилактике атеросклероза, нарушениях функций органов пищеварения и обмена веществ, при заболеваниях выделительной системы, аллергических и псевдоаллергических реакциях. Также используется при лечении алкогольной и наркотической зависимости.

Кроме того, взморник используется для производства подушек и матрасов, спать на которых рекомендуется при заболеваниях органов дыхания, в том числе аденоидах и хронических бронхитах, при простудных заболеваниях и нарушениях работы нервной системы и щитовидной железы.

Противопоказания и побочные действия

Зостера морская противопоказана беременным, кормящим женщинам и детям до 12 лет. Людям с нарушениями работы щитовидной железы и склонным к аллергическим реакциям следует проконсультироваться с лечащим врачом перед применением любых средств и препаратов на основе растения.

В косметологии

В косметологии выпускаются разнообразные средства на основе пектина, полученного из морской травы. В основном, это увлажняющие и антивозрастные крема, питательные маски для лица, антицеллюлитные средства для тела, увлажняющие и питающие маски для волос и кожи головы. Эффективность средств обусловлена способностью пектина зостеры растворять и проводить активные ингредиенты, масла и витамины в глубокие слои эпидермиса. Также косметические средства на основе пектина зостеры способствуют стимуляции процессов регенерации, восстановлению и активизации барьерной функции кожи, выведению шлаков и токсинов.

В строительстве

Из зостеры морской производится экологически чистый утеплитель «Фитоизол». Изготавливается он способом термоскрепления – высушенная морская трава и полиэфирные волокна формируют в пласты и связывают в однородный материал под воздействием высокой температуры. Материал предназначен для утепления стен, пола и кровли зданий и сооружений. По классу горючести «Фитоизол» относится к трудновоспламеняемым материалам, имеет длительный срок эксплуатации, не подвержен гниению и распространению каких-либо грибков, а также насекомых и грызунов. Кроме того, он способствует нейтрализации радиационного фона и нормализации уровня влажности.

В хозяйстве

С давних времен поля и сады, расположенные вблизи Черноморского побережья удобряли компостом или золой из зостеры морской. Практические и теоретические исследования, проводимые еще в Советском Союзе, подтверждают, что удобрения на основе камки способствуют повышению урожайности, устойчивости растений к вредителям и негативным условиям окружающей среды, в том числе и морозоустойчивости.

Классификация

Зостера морская, или взморник, или морская трава, или камка (лат. Zostera marina) – многолетняя морская трава. Она является одним из 12 видов рода Взморник или Зостера (лат. Zostera ), семейства Взморниковые (лат. Zosteraceae), порядка Частухоцветные.

Ботаническое описание

Зостера морская, или взморник, или морская трава, или камка (лат. Zostera marina) – многолетняя морская трава. Она является одним из 12 видов рода Взморник или Зостера (лат. Zostera ), семейства Взморниковые (лат. Zosteraceae), порядка Частухоцветные.

Распространение

Зостера морская произрастает в Азовском, Черном, Каспийском, Белом и дальневосточных морях. Большей частью растение обитает на мелководье или на глубине 1-4 м (иногда 10 м), преимущественно на мягком песчаном или илистом дне в спокойных водах бухт и заливов. Иногда взморник произрастает в пресной воде рек, полностью погружен в воду или частично на плаву.

Заготовка сырья

Заготавливают сырье из зостеры морской скашиванием зарослей или сбором штормовых выбросов. Процесс скашивания производится вручную и начинается с периода созревания растения (июнь-июль). Скашивают взморник как на мелководье, так и на большой глубине (водолазным способом). Всплывающую траву собирают сачком. Собранную зостеру высушивают на солнце, измельчают и собирают в брикеты методом прессования. Согласно ГОСТ укладочная масса сырья из зостеры должна составлять 220-320 кг/м2, а влажность не должна превышать 4%. Далее сырье обрабатывается разными способами, в зависимости от сферы использования.

Химический состав

В химический состав зостеры морской входят до 40-45% растительных белков, 30-35% углеводов, до 10% липидов. Кроме того, растение содержит большое количество легко усвояемых микроэлементов: йода, железа, кобальта, меди, цинка и др. Из витаминов в состав растения входят: витамины группы В, каротин и аскорбиновая кислота. Также в зостере морской обнаружен полисахарид фукондак – биологически-активное вещество, обладающее противоопухолевой активностью.

Фармакологические свойства

Особый интерес у российских ученых вызывает пектин, который добывается из зостеры морской. Это вещество из растения впервые было выделено в 1940 году русским ученым В.И. Мирошниковым, который назвал его зостерином. В конце 90-х годов академик Ю.С. Оводов в результате исследований открыл высокую адсорбционную способность зостерина.

Препараты на основе зостерина, в первую очередь – натуральные сорбенты комплексного действия (гемосорбенты и энтеросорбенты), которые способствуют связыванию и выведению вредных веществ из ЖКТ и крови. Кроме того, они обладают антибиотическим, противоопухолевым, иммуномодулирующим, противоязвенным, антиаллергенным и радиозащитным действиями. Особенности метаболизма зостерина позволяют использовать препараты на его основе при сахарном диабете.

Применение в народной медицине

Лечебные свойства морской травы зостеры народные лекари обнаружили еще в древние времена. Население прибрежных районов делало компрессы из свежей травы при заболеваниях опорно-двигательного аппарата и кожных покровов. Сухую траву добавляли в курильные смеси при лечении заболеваний органов дыхания. В свежем или сухом (порошкообразном) виде употребляли в пищу при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. В настоящее время в народной медицине зостера морская используется в качестве так называемой морской грязи при заболеваниях опорно-двигательного аппарата. Появление в фармакологии биологически активных препаратов на основе растения ограничило применение зостеры морской в чистом виде.

Историческая справка

Полезные свойства зостеры морской были известны еще в древности. Прибрежные курганы, которым около 6-7 тысяч лет, были выложены этой травой. Древние скотоводы Австралии, Франции, Голландии и других стран кормили домашних животных зостерой. Ее использовали в свежем и сухом виде, перемолотой в муку. Также зостеру в качестве корма для животных использовали в Шотландии. В 30-х годах прошлого столетия взморник стал гибнуть, причиной тому был особый вид животных – лабиринтула. За время эпидемии зостера исчезла с побережий Северной Америки, Атлантики и Южной Европы и до сих пор не растет в этих местах.

Литература

1. Вехов В. Н. Зостера морская Белого моря. — М.: МГУ, 1992. — 144 с.

2. Туркина М. Я., Печерина Т. В. Зостерин — новый сорбент для эфферентной. — СПб., Аквамир, 2007.

3. Колесова В. Г., Додали В.А., Лойко В.И., Марченко В.А. Растения и эфферентная терапия // Эфферентная терапия,— 1995,—Т. 1, № 1.—С. 65—68.

4. Лазарева Е.Б., Меньшиков Д.Д. Опыт и перспективы использования пектинов в лечебной практике // Антибиотики и химиотерапия.— 1999.— № 2,— С. 37—40.

5. Попов C.B., Оводова Р.Г., Бушнева О.А., Головненко В. В. и др. Иммуномодулирующее и противовоспалительное действие пектинов и их фрагментов в зависимости от химического строения / Тез. конф.: «Молекулярная и клеточная биология», 2005.— С. 35.

6. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность// Биоорган, химия,- 1998,- Т. 42, №7,- С. 483-581.

Морская трава зостера

Морская трава зостера, первый взгляд, может показаться самой обычной водорослью. Растет в морской воде, листья похожи на слоевища различных водорослей. Но, с точки зрения ботаники, зостера или взморник, или морская трава — это травянистое цветковое растение. Растения из семейства Взморниковые приспособилось жить в воде еще многие миллионы лет назад. Причем живет зостера в соленой воде морей и океанов. В семейство Взморниковые входит всего три рода и 23 вида. Распространены они достаточно широко. Реже всего эти растения встречаются на дне Арктики и тропических областей. Семь видов взморника растут на донных отложениях Тихого океана и его морей.

Как и наземные растения, в отличии от водорослей, морская трава зостера имеет корни и корневища. Корневища у зостеры мощные, хорошо разветвленные. От них отходят прямые корни. Именно при их помощи растение удерживается на морском грунте. От корневищ отходят и укороченные побеги с листьями. Листовые пластины у зостеры достаточно узкие, шириной в несколько мм, максимальная их ширина наблюдается у видов зостеры, живущих в Тихом океане. У них она может быть до 1,5 2 см. В высоту листья взморника могут быть больше метра. Цветки у зостеры располагаются как на вегетативных, так и на специальных репродуктивных побегах. Соцветия напоминают веер, а сами цветки имеют невзрачный вид и бывают двух типов, мужские и женские. Плоды и семена в них овальные. Они имеют приспособления, которые помогают им «бросить якорь» среди донных отложений морского дна. Морское течение может разносить не только сами плоды, но и обламывать целые соцветия. Ими бывают усыпаны берега Японского моря после отлива.
Может размножаться зостера и вегетативным способом. Когда часть растения вместе с корневищем вырывается морским течением из донных отложений и уносится за несколько км. Такие части зостеры укореняются на новом месте и дают начало новым зарослям морской травы.

Зостера используется людьми несколько тысячелетий. Она обнаружена в курганах на месте человеческих поселений, возраст которых доходит до семи тысяч лет. Эту морскую траву использовали и древние скотоводы прибрежных областей Евразийского континента.

Мощные и прочные листья зостеры находили применение как сырье для набивки матрасов и мягкой мебели. Кроме того, листья зостеры могут быть хорошим теплоизоляционным материалом. Кроме технического использования, зостера может широко применяться в лекарственных и биологически активных препаратах. Можно рассматривать зостеру и как продукт питания. Ведь в некоторых кухнях тихоокеанских стран морская трава является основой некоторых приправ и блюд. Запасы зостеры только в Приморье превышают 45 тыс. т. Так как заготавливать морскую траву можно прямо на берегу из штормовых выбросов, то заготовка сырья не требует специального дорогостоящего оборудования и почти ничего не стоит.

Еще в 1940 году из морской травы выделено пектиновое вещество под названием зостерин. В настоящее время изучением химических и физических свойств морской травы и зостерина занимаются целые коллективы ученых. Зостерин — это вещество, которое обладает уникальными сорбирующими свойствами. В зостере, собранной в июле — августе самый большое содержание зостерина, оно доходит до 20% от массы сырья. При обработке замороженной травы специальными ферментами выход зостерина повышается до 60 %.

Важно отметить, что пектины морской травы устойчивы к действию желудочно-кишечных ферментов, они способны соединяться с пищевыми токсинами, солями тяжелых металлов и другими вредными веществами. На этом свойстве основано действие биологически активных добавок из зостеры. Зостерин обладает свойствами снижать уровень глюкозы и холестерина. Ему свойственна высокая противоаллергическая активность. Он способен снижать концентрацию различных вирусов в крови.

Например, такой препарат, как «Изостерит» можно рекомендовать в следующих случаях:
• при инфекционных заболеваниях различной природы;
• при разных видах аллергии, дерматитах, крапивнице, аллергических ринитах, бронхитах;
• при заболеваниях мочеполовой системы;
• при гастритах и язвах;
• при снижении иммунитета;
• для лечения алкоголизма и наркомании в составе комплексной терапии.

Кроме приема внутрь, порошок из зостеры можно применять и наружно для лечения заболеваний суставного аппарата человека. Из зостеры готовят смесь под названием «морская грязь» и делают из неё обертывания проблемных мест.

В связи с тем, что в прошлом столетии заросли зостеры в морях Атлантического океана неоднократно гибли от воздействия микроскопических организмов лабиринтул, эта трава не растет в местах поражения до сих пор. Поэтому запасы морской травы зостеры в дальневосточных морях имеют большое значение для науки и промышленности настоящего и будущего.

Ознакомиться с ассортиментом нашего интернет магазина Вы можете ЗДЕСЬ

Камка полезные и лечебные свойства

Морская водоросль (Zostera marina), называемая камкой, встречается на всем побережье Черного моря. В Таманском заливе и районе курорта Анапа ее особенно много. Постоянно плывущие к берегам Таманского залива водоросли камки выбрасываются волнами на берег и ложатся пушистой периной вдоль береговой линии. Часть водорослей высыхает на солнце, другая часть превращается у берега в слой пузырящейся смеси, которая перерабатывается микроорганизмами и образует черную грязевую жижу — лечебное сырье в естественном морском состоянии. Понимающие целебную силу камки спешат ею полечиться, а непонимающие морщатся.

Камка присутствовала на берегах Тамании всегда, об этом можно судить по раскопкам археологов. Гробницы древнего города Фанагории, существовавшего две тысячи лет назад, укрывались поочередно слоями земли и камки. Раскапывающие курганы археологи сообщают об этом в своих отчетах. Камка всегда служила людям и никто от ее присутствия не морщился так, как часто делают наши цивилизованные современники. Про морскую водоросль — камку пишет живущий в Анапе ученый микробиолог, В.М.Сапрыкин. Выдержки из его статьи про водоросль Черного моря — камку напечатаны ниже.

В. Сапрыкин «ПРО КАМКУ»

Зелёные морские водоросли — камка в прибрежной акватории заставляют отдыхающих искать другие места для купания. Некоторые, наоборот, едут на камку лечить болезни суставов. Их не пугает острый запах йода и сероводорода. Они обкладывают верхние и нижние конечности камкой и часами лежат на солнце. Как учёный, я выскажу свою точку зрения на данную проблему, основанную на более чем двадцатилетнем опыте работы с белковым сырьём растительного и животного происхождения.

Камка (в переводе с тюрского «пружина») — морская трава, род зелёных морских водорослей (научное название — Зостера Марина). Водоросли содержат до 40-45% растительных белков, 30-35% — углеводов, до 10% — липидов. Камка богата не только легко усвояемым организмом человека органическим йодом, но и железом, цинком, медью, кобальтом и другими микроэлементами. Она содержит весь спектр витаминов, аминокислот и биологически-активных веществ, среди которых — полисахарид фукондак, обладающий мощным противоопухолевым действием.

Анапские гурманы разработали свою рецептуру приправ к овощным, рыбным и мясным блюдам (анапское кари), в состав которой входит сухая измельчённая зелёная морская трава (камка). Кушаешь и млеешь от неописуемого аромата и вкуса. Эти рецептуры передаются из поколения в поколение и держатся их владельцами в секрете, так как приготовленная с использованием данной приправы еда, не только вкусна и питательна, но и лечебна.

Лечение питанием может стать основным методом в восстановительной терапии, связанной с заболеваниями, нарушающими обмен веществ в организме человека. Может появиться новое направление в санаторно-курортном лечении с использованием морской травы из рода зелёных морских водорослей под названием «зостератерапия». И новое направление в лечебном и диетическом питании. Лечение питанием с использованием сухой камки в разнообразных ароматических кари для овощных, рыбных и мясных блюд.

Сухая камка обладает свойствами негорючести и является прекрасным термоизолятором. Из высушенной камки делают матрацы и подушки, которые источают мягкий, еле уловимый запах йода, брома и сероводорода, успокаивая нервную систему и способствуя спокойному и безмятежному сну. Камка широко используется в медицинской практике при лечении заболеваний опорно-двигательного аппарата, кожных покровов, органов дыхания и пищеварения. По рассказам многих анапских долгожителей, сухой камкой лечили заболевания верхних дыхательных путей (в курительных трубках вместо табака использовали сухую камку), своеобразная масляная ингаляция. Медицинские препараты из камки широко используются в комплексной терапии при заболеваниях, связанных с нарушением обмена веществ и центральной нервной системы.

Черноморские водоросли Крымского побережья являются уникальными ресурсами, которые активно применяют в промышленности и сельском хозяйстве, например, для пищевых добавок, в производстве лекарств, в качестве кормов для животных, а также в строительных материалах. В Крыму добывается и используется, морские травы — род Зостера и Взморник, в простонародье Камка

Взморник, Зостера — места обитания и добычи

Раньше и сейчас водорослями из взморника и зостеры заполняли матрасы и мягкую мебель, разные предметы обихода. Листья и побеги Камки, которые выносит на берега щедрое море, применяют для удобрения для полей. А индейцы с удовольствием употребляли Зостеру в пищу, делая из Камки муку.

Морская трава — Камка биологически относится к высшим цветковым растениям, которые редко встречаются в морях и океанах (их перечень не превышает и двух десятков). В период цветения Зостера покрывается меткими белыми цветками.

Зостера с узкими листочками-лентами произрастает на песчаном грунте на глубине 1-3 метров.

Взморник — многолетнее ползучее растение со сплюснутым корневищем и такими же стеблями, на которых в два ряда расположены листья. Произрастает Камка в спокойных водах бухт разных морей (Чёрного, Японского, Азовского). На её лугах пасутся рыбы и морские животные, а иногда даже перелётные птицы.

Физико-химические свойства Зостеры

Каждый год, волны прибивают к берегам сотни тысяч тонн морских трав. Всего лишь 1% из этого количества используется для производственных целей. Морские дары состоят из 2 видов морской травы Зостеры, которые сбрасывают листья в августе-сентябре.

Химический состав морской травы подробно изучается в научно-исследовательских институтах. Учёные выяснили, что морская трава Зостера содержит экстрактивные и азотосодержащие вещества, углеводы, минералы и лигнин.

У морской водоросли Зостеры высокая зольность, из-за того, что она накапливает большие количества минеральных веществ. В Камке (так называют в простонародье траву зостера) сочетаются в оптимальных пропорциях микро- и макроэлементы. Зостера содержит каротин, аскорбиновую кислоту и много витаминов группы В. Высокое содержание железа, кальция, меди и кобальта, наличие в составе цинка и молибдена делают камку незаменимым продуктом питания для животных.

Применение в промышленности

Камка, на сегодня, является интересным и эффективным сырьем. благодаря изучению её уникальных свойств появились промышленные технологии, для заготовки морской травы Зостера в промышленном масштабе. Это в свою очередь привело к появлению таких товаров, как — первые детские матрасы с наполнителем из камки, и новые современные утеплители из Камки для строительства экологически чистых домов с высоким энергосбережением! Московский научно-исследовательский институт представил образцы термоизоляционных плит для отделки, которые и стали ещё одним аргументом в пользу использования зостеры, как сырья в производстве стройматериалов.

Раньше из Камки производили даже бумагу, а сейчас в промышленности из Зостеры делают пектин, а затем и мармелад, зефир и других желированных продукты. Большое количество пектинов и гемицеллюлоз позволяет использовать зостеру для брикетирования и гранулирования комбикормов (в качестве связующего элемента).

Зостера в строительстве

На острове Лессо в Дании вот уже 200 лет, как строят дома из морских водорослей для них такой материал оказался на порядок лучше дерева, да и сама природа является надежным и постоянным поставщиком экологически чистого материала из морской Камки, плюс ненужно губить деревья!

Утеплитель из морской травы Камка является очень эффективным — он не гниет, в нем не разводится плесень и животные, является природным фильтром и даже нейтрализует загрязнения, не горит вообще. Также утеплитель из Зостеры не теряет своих свойств в течении 150-ти и более лет, становиться более плотным, а по своим общим и уникальным характеристикам превосходит минеральную вату!

В современных экологически чистых и энергоэффектиных домах водоросли Зостера служат замечательным наполнением для деревянных каркасов. Камкой утепляют крышу и пол. Например, если использовать матрасы, набитые сухими водорослями, можно «убить двух зайцев»: утеплить здание и создать отличную звукоизоляцию. Положительные качества камки, как стройматериала (по мнению экспертов), остаются неизменны минимум 150 лет.

Важные моменты при использовании утеплителя из Камки:

Утеплитель из зостеры, произрастающей на дне морей и по осени выбрасываемый морем на сушу заготавливается в виде прошивного мата. Он состоит из листьев, перемешанных с маленьким количеством стеблей, имеющих длину 20-100 сантиметров. Камка окрашена в коричнево-зелёный цвет и пахнет морем. Она успокаивает нервную систему и не теряет свои полезные свойства даже при намокании.

Можно применять для: утепления пола; термоизоляции стен; утепления кровли.

Из — за высокого уровеня сорбционного увлажнения помогает поддерживать влажность воздуха, полезную для человека. Еще камка содержит очень много йода, которым и насыщает воздух. Йод — элемент благоприятно влияет на работу щитовидной железы.

В морской траве Зостра не селятся грызуны и не разводятся грибки, не селятся они и не развиваются из-за солей кальция, которые повышают уровень осмотического давления и являются неблагоприятной средой для обитания насекомых и грызунов. Утеплитель из Камки входит в группу трудновоспламеняемых материалов, коэффициент горения почти равен нулю. Сырьё — Камка обладает высокой стойкостью к разрушению, экологично и стоит гораздо ниже, чем большинство синтетических теплоизоляторов, хотя имеет практически такие же показатели плотности, возгораемости и теплопроводности, а в некоторых случаях даже их превосходит!

Зостера — экологически чистый аналог древесины, обладающий целым набором полезных свойств, которые выгодно выделяют его на фоне других утеплителей.

Матрацы из морской травы — Зостеры

Камка — натуральное, природное волокно, обладает упругостью, высоким уровнем плотности, гипоаллергенностью, устойчивостью к влаге и долговечностью. Из зостеры — камки делают отличные ортопедические матрасы разного размера (путём крепления волокон на джутовую ткань), которые обладают упругостью, препятствуют образованию электростатических полей и хорошо вентилируются.

Утеплитель из камки поставляется в виде матраса, прошитого капроновой ниткой, хотя иногда его просто пакуют в полиэтиленовые мешки — тюки. Морская трава источает слабый запах брома, йода и оказывает на человека исключительно положительное влияние.

Из вышеперечисленного делаем вывод, что применя утеплитель или материал из морских водорослей Камка, она же Зостера Вы гарантированно получаете не только теплый дом и здоровый микроклимат в нем, но и крепкое здоровье с хорошим настроением!

Диабетикс — сахароснижающий чай при диабете

Син.: взморник, морская трава, камка (в переводе с тюркского «пружина»), зостера марина.

Зостера морская – многолетняя морская трава с разветвленной корневой системой и высоким травостоем (до 100 см). Растение обитает по всему побережью Черного моря, особенно распространено в Таманском заливе и в районе курорта Анапа. Также встречается на берегах Азовского, Каспийского, Белого и дальневосточных морей. Широко применяется при производстве биологически активных добавок, в косметической и мебельной промышленностях, сельском хозяйстве и строительстве.

В медицине

Растение не входит в Государственную Фармакопею РФ и в качестве лекарственного средства в официальной медицине не используется.

На основе пектина, получаемого из морской травы зостера, производится органический природный сорбент со свойствами иммуномодулятора — «Зостерин-Ультра». Эта биологически активная добавка используется для профилактики и лечения аллергических заболеваний, в комплексной терапии при вирусных гепатитах В и С, гриппе и ОРВИ. Также применяется при патологиях органов пищеварения, урологических, гинекологических заболеваниях и заболеваниях ЛОР-органов.

Также на основе зостерина производится биологически активная добавка – «Изостерит». Изготавливается она в форме порошка и имеет широкий спектр лечебно – профилактического воздействия на организм человека. «Изостерит» применяется при профилактике атеросклероза, нарушениях функций органов пищеварения и обмена веществ, при заболеваниях выделительной системы, аллергических и псевдоаллергических реакциях. Также используется при лечении алкогольной и наркотической зависимости.

Кроме того, взморник используется для производства подушек и матрасов, спать на которых рекомендуется при заболеваниях органов дыхания, в том числе аденоидах и хронических бронхитах, при простудных заболеваниях и нарушениях работы нервной системы и щитовидной железы.

Противопоказания и побочные действия

Зостера морская противопоказана беременным, кормящим женщинам и детям до 12 лет. Людям с нарушениями работы щитовидной железы и склонным к аллергическим реакциям следует проконсультироваться с лечащим врачом перед применением любых средств и препаратов на основе растения.

В косметологии

В косметологии выпускаются разнообразные средства на основе пектина, полученного из морской травы. В основном, это увлажняющие и антивозрастные крема, питательные маски для лица, антицеллюлитные средства для тела, увлажняющие и питающие маски для волос и кожи головы. Эффективность средств обусловлена способностью пектина зостеры растворять и проводить активные ингредиенты, масла и витамины в глубокие слои эпидермиса. Также косметические средства на основе пектина зостеры способствуют стимуляции процессов регенерации, восстановлению и активизации барьерной функции кожи, выведению шлаков и токсинов.

В строительстве

Из зостеры морской производится экологически чистый утеплитель «Фитоизол». Изготавливается он способом термоскрепления – высушенная морская трава и полиэфирные волокна формируют в пласты и связывают в однородный материал под воздействием высокой температуры. Материал предназначен для утепления стен, пола и кровли зданий и сооружений. По классу горючести «Фитоизол» относится к трудновоспламеняемым материалам, имеет длительный срок эксплуатации, не подвержен гниению и распространению каких-либо грибков, а также насекомых и грызунов. Кроме того, он способствует нейтрализации радиационного фона и нормализации уровня влажности.

В хозяйстве

Зостера морская — ценное сырье для производства кормовых добавок для животных и птиц. Количество некоторых микро- и макроэлементов в составе растения в разы больше, чем в составе надземных кормовых трав. Исследования, проведенные в 1950 году М.Г. Шадриным, подтверждают положительное влияние использования зостеры морской в рационе животных и птиц — увеличение среднесуточного удоя коров, прироста массы животных и яйценоскости птиц. Наличие многочисленных биологически активных веществ во взморнике позволяет считать его хорошим профилактическим и лечебным средством для сельскохозяйственных животных и птиц.

С давних времен поля и сады, расположенные вблизи Черноморского побережья удобряли компостом или золой из зостеры морской. Практические и теоретические исследования, проводимые еще в Советском Союзе, подтверждают, что удобрения на основе камки способствуют повышению урожайности, устойчивости растений к вредителям и негативным условиям окружающей среды, в том числе и морозоустойчивости.

Зостера морская, или взморник, или морская трава, или камка (лат. Zostera marina) – многолетняя морская трава. Она является одним из 12 видов рода Взморник или Зостера (лат. Zostera ), семейства Взморниковые (лат. Zosteraceae), порядка Частухоцветные.

Зостера морская, или взморник, или морская трава, или камка (лат. Zostera marina) – многолетняя морская трава. Она является одним из 12 видов рода Взморник или Зостера (лат. Zostera ), семейства Взморниковые (лат. Zosteraceae), порядка Частухоцветные.

Зостера морская произрастает в Азовском, Черном, Каспийском, Белом и дальневосточных морях. Большей частью растение обитает на мелководье или на глубине 1-4 м (иногда 10 м), преимущественно на мягком песчаном или илистом дне в спокойных водах бухт и заливов. Иногда взморник произрастает в пресной воде рек, полностью погружен в воду или частично на плаву.

Регионы распространения на карте России.

Заготавливают сырье из зостеры морской скашиванием зарослей или сбором штормовых выбросов. Процесс скашивания производится вручную и начинается с периода созревания растения (июнь-июль). Скашивают взморник как на мелководье, так и на большой глубине (водолазным способом). Всплывающую траву собирают сачком. Собранную зостеру высушивают на солнце, измельчают и собирают в брикеты методом прессования. Согласно ГОСТ укладочная масса сырья из зостеры должна составлять 220-320 кг/м2, а влажность не должна превышать 4%. Далее сырье обрабатывается разными способами, в зависимости от сферы использования.

В химический состав зостеры морской входят до 40-45% растительных белков, 30-35% углеводов, до 10% липидов. Кроме того, растение содержит большое количество легко усвояемых микроэлементов: йода, железа, кобальта, меди, цинка и др. Из витаминов в состав растения входят: витамины группы В, каротин и аскорбиновая кислота. Также в зостере морской обнаружен полисахарид фукондак – биологически-активное вещество, обладающее противоопухолевой активностью.

Особый интерес у российских ученых вызывает пектин, который добывается из зостеры морской. Это вещество из растения впервые было выделено в 1940 году русским ученым В.И. Мирошниковым, который назвал его зостерином. В конце 90-х годов академик Ю.С. Оводов в результате исследований открыл высокую адсорбционную способность зостерина.

Препараты на основе зостерина, в первую очередь – натуральные сорбенты комплексного действия (гемосорбенты и энтеросорбенты), которые способствуют связыванию и выведению вредных веществ из ЖКТ и крови. Кроме того, они обладают антибиотическим, противоопухолевым, иммуномодулирующим, противоязвенным, антиаллергенным и радиозащитным действиями. Особенности метаболизма зостерина позволяют использовать препараты на его основе при сахарном диабете.

Применение в народной медицине

Лечебные свойства морской травы зостеры народные лекари обнаружили еще в древние времена. Население прибрежных районов делало компрессы из свежей травы при заболеваниях опорно-двигательного аппарата и кожных покровов. Сухую траву добавляли в курильные смеси при лечении заболеваний органов дыхания. В свежем или сухом (порошкообразном) виде употребляли в пищу при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. В настоящее время в народной медицине зостера морская используется в качестве так называемой морской грязи при заболеваниях опорно-двигательного аппарата. Появление в фармакологии биологически активных препаратов на основе растения ограничило применение зостеры морской в чистом виде.

Полезные свойства зостеры морской были известны еще в древности. Прибрежные курганы, которым около 6-7 тысяч лет, были выложены этой травой. Древние скотоводы Австралии, Франции, Голландии и других стран кормили домашних животных зостерой. Ее использовали в свежем и сухом виде, перемолотой в муку. Также зостеру в качестве корма для животных использовали в Шотландии. В 30-х годах прошлого столетия взморник стал гибнуть, причиной тому был особый вид животных – лабиринтула. За время эпидемии зостера исчезла с побережий Северной Америки, Атлантики и Южной Европы и до сих пор не растет в этих местах.

1. Вехов В. Н. Зостера морская Белого моря. — М.: МГУ, 1992. — 144 с.

2. Туркина М. Я., Печерина Т. В. Зостерин — новый сорбент для эфферентной. — СПб., Аквамир, 2007.

3. Колесова В. Г., Додали В.А., Лойко В.И., Марченко В.А. Растения и эфферентная терапия // Эфферентная терапия,— 1995,—Т. 1, № 1.—С. 65—68.

4. Лазарева Е.Б., Меньшиков Д.Д. Опыт и перспективы использования пектинов в лечебной практике // Антибиотики и химиотерапия.— 1999.— № 2,— С. 37—40.

5. Попов C.B., Оводова Р.Г., Бушнева О.А., Головненко В. В. и др. Иммуномодулирующее и противовоспалительное действие пектинов и их фрагментов в зависимости от химического строения / Тез. конф.: «Молекулярная и клеточная биология», 2005.— С. 35.

6. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность// Биоорган, химия,- 1998,- Т. 42, №7,- С. 483-581.

Автор: Юлия Ивановна Коршикова

Автор: Юлия Ивановна Коршикова

Смотрите также

Вы смотрели

Возврат к списку

  • Гидролаты Cosmos cosmetics
  • Гидролаты Tambusun
  • Гидролаты Бизорюк
  • Гидролаты Море Лечит
  • Гидрофильное масло
  • Кольдкремы
  • Крем-бальзамы
  • Кремы Tambusun
  • Кремы Мухомор
  • Кремы Тамбуканские
  • Твёрдые кремы
  • Улиточный крем
  • Маски для лица Тамбуканские Премиум
  • Маски для лица Тамбуканские с полезными глинами
  • Маски для лица Тамбуканские с эфирными маслами
  • Маски для лица из Анапской грязи
  • Маски для лица из Тамбуканской грязи
  • Маски для лица из глины с маслами
  • Маски для лица из глины с целебными травами
  • Маски для лица из морской глины
  • Маски-уход
  • Убтан для лица Кавказский
  • Масло для бровей и ресниц
  • Кокосовое крем-мыло
  • Крем-мыло Радость
  • Мыло Молочное
  • Мыло Монастырское
  • Мыло грязевое Анапское
  • Мыло грязевое Ейское
  • Мыло грязевое Тамбуканское
  • Мыло с минералами
  • Мыло-скраб
  • Чёрное натуральное мыло
  • Парафин косметический с маслами и травами
  • Пенка для умывания Tambusun
  • Свободное дыхание при простуде
  • Чёрная зубная паста Tambusun

Геном морских водорослей Zostera marina показывает адаптацию покрытосеменных к морю

  • 1

    Лес, Д. Х., Клеланд, М. А. и Уэйкотт, М. Филогенетические исследования Alismatidae, II: эволюция морских покрытосеменных (морских трав) и гидрофилия. Syst. Бот. 22 , 443–463 (1997)

    Google ученый

  • 2

    Ларкум, В. Д., Орт, Р. Дж. И Дуарте, К. М. Морские травы: биология, экология и сохранение (Спрингер, Дордрехт, Нидерланды, 2006)

  • 3

    Берри, Дж.А., Бирлинг, Д. Дж. И Фрэнкс, П. Дж. Стома: ключевые игроки в земной системе, прошлое и настоящее. Curr. Opin. Завод Биол . 13 , 232–239 (2010)

    Google ученый

  • 4

    Акино, Р. С., Ландейра-Фернандес, А. М., Валенте, А. П., Андраде, Л. Р. и Моурао, П. А. С. Возникновение сульфатированных галактанов в морских покрытосеменных: эволюционные последствия. Гликобиология 15 , 11–20 (2005)

    CAS PubMed Google ученый

  • 5

    Франссен, С.U. et al. Транскриптомная устойчивость к глобальному потеплению у водорослей Zostera marina , морских видов-оснований. Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 19276–19281 (2011)

    ADS CAS PubMed Google ученый

  • 6

    Mazzuca, S. et al. Разработка исследовательских стратегий, методологий и технологий для связи геномики и протеомики с продуктивностью водорослей, метаболизмом в сообществах и потоками углерода в экосистемах. Фронт. Plant Sci. 4 , 1–19 (2013)

    Google ученый

  • 7

    Duarte, C. M. et al. Помогут ли океаны накормить человечество? Bioscience 59 , 967–976 (2009)

    Google ученый

  • 8

    Costanza, R. et al. Ценность мировых экосистемных услуг и природного капитала. Природа 387 , 253–260 (1997)

    ADS CAS Google ученый

  • 9

    Fourqurean, J.W. et al. Экосистемы морских водорослей как глобально значимый запас углерода. Nature Geosci. 5 , 505–509 (2012)

    ADS CAS Google ученый

  • 10

    Грин, Э. П. и Шорт, Ф. Т. Всемирный атлас морских водорослей (Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния, США, 2003 г.)

  • 11

    Wang, W. et al. Геном Spirodela polyrhiza позволяет понять его неотенозную редукцию, быстрый рост и водный образ жизни. Природа Коммуна . 5 , 1–13 (2014)

    ADS Google ученый

  • 12

    Чавес Монтес, Р. А. и др. Секвенирование образцов сосудистых растений демонстрирует широко распространенную консервацию и дивергенцию микроРНК. Природа Коммуна . 5 , 1–15 (2014)

    Google ученый

  • 13

    Ваннест, К., Мэр, С. и Ван де Пер, Ю. Запутались надвое: всплеск дупликаций генома в конце мелового периода и последствия для эволюции растений. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci . 369 , 20130353 (2014)

    Google ученый

  • 14

    Наухеймер, Л., Мецлер, Д. и Реннер, С. С. Глобальная история древнего семейства однодольных Araceae, выведенная с помощью моделей, учитывающих прошлое положение континентов и предыдущие ареалы, основанные на окаменелостях. New Phytol. 195 , 938–950 (2012)

    PubMed Google ученый

  • 15

    Голич, А.A. et al. Полногеномное исследование водорослей Zostera muelleri предполагает модификацию сигнальной сети этилена. J. Exp. Бот. (2015)

  • 16

    Кирк, JTO в Свет и фотосинтез в водных экосистемах (Cambridge Univ. Press, 2011)

  • 17

    Тушетт, BW Взаимодействие водорослей и солености: физиологические механизмы, используемые погруженными морскими покрытосеменными жизнь на море. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 350 , 194–215 (2007)

    Google ученый

  • 18

    Поппер, З.A. et al. Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений. Annu. Rev. Plant Biol. 62 , 567–590 (2011)

    CAS PubMed Google ученый

  • 19

    Мишель, Г., Тонон, Т., Скорнет, Д., Кок, Дж. М. и Клоарег, Б. Метаболизм полисахаридов клеточной стенки бурой водоросли Ectocarpus siliculosus: понимание эволюции полисахаридов внеклеточного матрикса у эукариот. New Phytol. 188 , 82–97 (2010)

    CAS PubMed Google ученый

  • 20

    Collen, J. et al. Структура генома и особенности метаболизма красных водорослей Chondrus crispus проливают свет на эволюцию Archaeplastida. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 5247–5252 (2013)

    ADS CAS PubMed Google ученый

  • 21

    Хэнсон, С.Р., Бест, М. Д. и Вонг, С. Х. Сульфатазы: структура, механизм, биологическая активность, ингибирование и синтетическая полезность. Angew. Chem. Int. Эд. 43 , 5736–5763 (2004)

    CAS Google ученый

  • 22

    Larkum, AWD, Drew, EA & Ralph, PJ in Seag ras ses: Bi ology , Ecology and Conservation (ред. Larkum, AWD, Orth, RJ & Duarte, CM) 323–345 (Шпрингер, Дордрехт, Нидерланды, 2006)

  • 23

    Де Кок, А.W. Цветение, опыление и плодоношение в Zostera marina L. Aquat. Бот. 9 , 201–220 (1980)

    Google ученый

  • 24

    Фернесс, Калифорния в Ранние События i n Пн ocot Evolution (ред. Wilkin, P. & Mayo, SJ) 1-22 (Cambridge Univ. Press, 2013)

  • 25

    Kuo , J. & den Hartog, C. в Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation (под ред. Larkum, A.W. D., Orth, R.J. и Duarte, C.M.) 51–87 (Springer, 2006)

  • 26

    Orth, R.J. et al. Глобальный кризис экосистем водорослей. Биология 56 , 987–996 (2006)

    Google ученый

  • 27

    Waycott, M. et al. Ускоряющаяся гибель морских водорослей во всем мире угрожает прибрежным экосистемам. Proc. Natl Acad. Sci. США 106 , 12377–12381 (2009)

    ADS CAS Google ученый

  • 28

    Макреди, П.И., Шлипль, М. Т., Рашид, М. А., Чартран, К. М. и Ральф, П. Дж. Молекулярные индикаторы хронического стресса водорослей: новая эра в управлении экосистемами водорослей? Ecol. Инд. 38 , 279–281 (2014)

    Google ученый

  • 29

    Ваннест К., Бэле Г., Маэре С. и Ван де Пер Й. Анализ генома 41 растения подтверждает волну успешных дупликаций генома в связи с границей мелового и палеогенового периодов. Genome Res. 24 , 1334–1347 (2014)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 30

    Olsen, J. L. et al. Eelgrass Zostera marina Популяции в северных норвежских фьордах генетически изолированы и разнообразны. Mar. Ecol. Прог. Сер. 486 , 121–132 (2013)

    ADS Google ученый

  • 31

    ден Хартог, К., Хеннен, Дж., Нотен, Т. М. П. А. и Ван Вейк, Р. Дж. Хромосомные числа европейских морских трав. Plant Syst. Evol. 156 , 55–59 (1987)

    Google ученый

  • 32

    Kuo, J. Хромосомные числа австралийских Zosteraceae. Plant Syst. Evol. 226 , 155–163 (2001)

    Google ученый

  • 33

    Ройш, Т. Б. Х. и Бостром, К.Широко распространенный генетический мозаицизм у морского покрытосеменного Zostera marina коррелирует с клональным воспроизводством. Evol. Ecol. 25 , 899–913 (2010)

    Google ученый

  • 34

    Дойл, Дж. Дж. И Дойл, Дж. Л. Выделение ДНК растений из свежей ткани. Фокус 12 , 13–15 (1990)

    Google ученый

  • 35

    Jaffe, D. B. et al.Сборка полногеномной последовательности для геномов млекопитающих: Arachne 2. Genome Res. 13 , 91–96 (2003)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 36

    Смит, А. и Хабли, Р. в RepeatModeler Open-1.0 (веб-сайт Repeat Masker, http://www.repeatmasker.org/ 2010)

  • 37

    Maumus, F. & Quesneville, H. Глубокое исследование мусорной ДНК Arabidopsis thaliana выявило континуум между повторяющимися элементами и геномной темной материей. PLoS ONE 9 , e94101 (2014)

    ADS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 38

    Flutre, T., Duprat, E., Feuillet, C. & Quesneville, H. Рассмотрение диверсификации транспонированных элементов в подходах к аннотации de novo . PLoS ONE 6 , e16526 (2011)

    ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 39

    Quesneville, H.и другие. Комбинированная аннотация доказательств мобильных элементов в последовательностях генома. PLOS Comput. Биол. 1 , e22 (2005)

    ADS PubMed Central Google ученый

  • 40

    Hoede, C. et al. PASTEC: автоматический инструмент классификации мобильных элементов. PLoS ONE 9 , e

    (2014)

    ADS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 41

    Грабхерр, М.G. et al. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома. Nature Biotechnol. 29 , 644–652 (2011)

    CAS Google ученый

  • 42

    Gouzy, J., Carrere, S. & Schiex, T. FrameDP: чувствительное определение пептидов на зашумленных созревших последовательностях. Биоинформатика 25 , 670–671 (2009)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 43

    Ли, Б.И Дьюи, С. Н. RSEM: точная количественная оценка транскриптов на основе данных RNA-Seq с референсным геномом или без него. BMC Биоинформатика 12 , 323 (2011)

    CAS PubMed Google ученый

  • 44

    Li, W. & Godzik, A. Cd-hit: быстрая программа для кластеризации и сравнения больших наборов белковых или нуклеотидных последовательностей. Биоинформатика 22 , 1658–1659 (2006)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 45

    Трапнелл, К., Пахтер, Л. и Зальцберг, С. Л. TopHat: обнаружение сплайсинговых соединений с помощью RNA-Seq. Биоинформатика 25 , 1105–1111 (2009)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 46

    Falcon, S. & Gentleman, R. Использование GOstats для проверки списков генов для ассоциации терминов GO. Биоинформатика 23 , 257–258 (2007)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 47

    Чжан, Л.и другие. Полногеномная характеристика генов микроРНК кукурузы. PLoS Genet. 5 , e1000716 (2009)

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 48

    Jiang, H. & Wong, W. H. SeqMap: отображение большого количества олигонуклеотидов в геноме. Биоинформатика 24 , 2395–2396 (2008)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 49

    Мейерс, Б.C. et al. Критерии аннотации растительных микроРНК. Plant Cell 20 , 3186–3190 (2008)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 50

    Аддо-Куэй, К., Миллер, В. и Акстелл, М. Дж. Кливленд: конвейер для использования данных деградома для поиска расщепленных малых РНК-мишеней. Биоинформатика 25 , 130–131 (2009)

    CAS PubMed Google ученый

  • 51

    Degroeve, S., Saeys, Y., De Baets, B., Rouze, P. & Van de Peer, Y. SpliceMachine: прогнозирование сайтов сращивания на основе многомерных представлений локального контекста. Биоинформатика 21 , 1332–1338 (2005)

    CAS Google ученый

  • 52

    Foissac, S. et al. Аннотации генома растений и грибов: EuGene как модельная платформа. Curr. Биоинформатика 3 , 87–97 (2008)

    CAS Google ученый

  • 53

    Ван Бел, М.и другие. Анализ геномов растений с помощью платформы сравнительной геномики PLAZA. Plant Physiol. 158 , 590–600 (2012)

    CAS PubMed Google ученый

  • 54

    Abeel, T., Van Parys, T., Saeys, Y., Galagan, J. & Van, P. GenomeView: браузер генома нового поколения. Nucleic Acids Res. 40 , e12 (2012)

    CAS PubMed Google ученый

  • 55

    Тер-Оганесян, В., Ломсадзе, А., Чернов, Ю. О. и Бородовский, М. Прогнозирование генов в новых геномах грибов с использованием алгоритма ab initio с обучением без учителя. Genome Res. 18 , 1979–1990 (2008)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 56

    Станке М., Цветкова А. и Моргенштерн Б. Август в EGASP: использование EST, выравнивания белков и геномов для улучшения предсказания генов в геноме человека. Genome Biol. 7 , S11 (2006)

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 57

    Лоу, Т. М. и Эдди, С. Р. tRNAscan-SE: программа для улучшенного обнаружения генов транспортной РНК в геномной последовательности. Nucleic Acids Res. 25 , 955–964 (1997)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 58

    Бердж, С.W. et al. Rfam 11.0: 10 лет семейств РНК. Nucleic Acids Res. 41 , D226 – D232 (2013)

    CAS PubMed Google ученый

  • 59

    Sterck, L., Billiau, K., Abeel, T., Rouzé, P. & Van der Peer, Y. ORCAE: онлайн-ресурс для аннотаций сообщества эукариот. Nature Methods 9 , 1041 (2012)

    CAS PubMed Google ученый

  • 60

    Митчелл, А.и другие. База данных семейств белков InterPro: ресурс классификации через 15 лет. Nucleic Acids Res. 43 , D213 – D221 (2015)

    PubMed Google ученый

  • 61

    Консорциум UniProt. UniProt: центр информации о белках. Nucleic Acids Res. 43 , D204 – D212 (2015)

  • 62

    Ваннест, К., Ван де Пер, Й. и Маэр, С. Повторный вывод о дупликациях генома на основе возрастного распределения. Мол. Биол. Evol. 30 , 177–190 (2013)

    CAS PubMed Google ученый

  • 63

    Голдман, Н. и Янг, З. Модель нуклеотидного замещения на основе кодонов для последовательностей ДНК, кодирующих белок. Мол. Биол. Evol. 11 , 725–736 (1994)

    CAS Google ученый

  • 64

    Янг, З. PAML 4: Филогенетический анализ методом максимального правдоподобия. Мол. Биол. Evol. 24 , 1586–1591 (2007)

    CAS Google ученый

  • 65

    Guindon, S. et al. Новые алгоритмы и методы для оценки филогении максимального правдоподобия: оценка производительности PhyML 3.0. Syst. Биол. 59 , 307–321 (2010)

    CAS Google ученый

  • 66

    Proost, S. et al. i-ADHoRe 3.0 — быстрое и чувствительное определение геномной гомологии в чрезвычайно больших наборах данных. Nucleic Acids Res. 40 , e11 (2012)

    CAS PubMed Google ученый

  • 67

    Fostier, J. et al. Жадный алгоритм на основе графов для выравнивания списков нескольких гомологичных генов. Биоинформатика 27 , 749–756 (2011)

    CAS PubMed Google ученый

  • 68

    Остлунд, Г. и др. InParanoid 7: новые алгоритмы и инструменты для анализа ортологии эукариот. Nucleic Acids Res. 38 , D196 – D203 (2010)

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 69

    D’Hont, A. et al. Геном банана ( Musa acuminata ) и эволюция однодольных растений. Природа 488 , 213–217 (2012)

    ADS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 70

    Драммонд, А.J., Suchard, M.A., Xie, D. & Rambaut, A. 3408070; Байесовская филогенетика с BEAUti and the BEAST 1.7. Мол. Биол. Evol. 29 , 1969–1973 (2012)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 71

    Группа филогении покрытосеменных. Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III. Бот. J. Linn. Soc. 161 , 105–121 (2009)

  • 72

    Гандольфо, М., Nixon, K. & Crepet, W. Новый ископаемый цветок из турона в Нью-Джерси: Dressiantha bicarpellata gen. et sp. ноя (Каппары). г. J. Bot. 85 , 964–974 (1998)

    CAS PubMed Google ученый

  • 73

    Байльштейн, М. А., Нагалингум, Н. С., Клементс, М. Д., Манчестер, С. Р. и Мэтьюз, С. Датированные молекулярные филогении указывают на миоценовое происхождение Arabidopsis thaliana . Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 18724–18728 (2010)

    ADS CAS PubMed Google ученый

  • 74

    Crepet, W. & Nixon, K. C. Ископаемые Clusiaceae из позднего мела (турон) Нью-Джерси и последствия, касающиеся истории опыления. г. J. Bot. 85 , 1122–1133 (1998)

    CAS PubMed Google ученый

  • 75

    Си, З.и другие. Филогеномика и апостериорное разделение данных разрешают меловую радиацию покрытосеменных растений Malpighiales. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 17519–17524 (2012)

    ADS CAS PubMed Google ученый

  • 76

    Дойл, Дж. А., Эндресс, П. К. и Апчерч, Г. Р. Раннемеловые однодольные: филогенетическая оценка. Acta Musei Nationalis Pragae, Series B. Historia Naturalis 64 , 59–87 (2008)

    Google ученый

  • 77

    Ильес, W.Дж. Д., Смит, С. Ю., Гандольфо, М. А. и Грэм, С. В. Окаменелости однодольных растений, подходящие для анализа молекулярного датирования. Бот. J. Linn. Soc. 178 , 346–374 (2015)

    Google ученый

  • 78

    Янссен, Т. и Бремер, К. Возраст основных групп однодольных, рассчитанный на основе 800+ последовательностей rbcL. Бот. J. Linn. Soc. 146 , 385–398 (2004)

    Google ученый

  • 79

    Смит, С.A., Beaulieu, J. M. & Donoghue, M.J. Анализ некоррелированных расслабленных часов предполагает более раннее происхождение цветковых растений. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 5897–5902 (2010)

    ADS CAS PubMed Google ученый

  • 80

    Кларк, Дж. Т., Варнок, Р. К. и Донохью, П. К. Установление шкалы времени для эволюции растений. New Phytol. 192 , 266–301 (2011)

    PubMed Google ученый

  • 81

    Хелед, Дж.И Драммонд, А. Дж. Откалиброванные предварительные значения деревьев для расслабленной филогенетики и оценки времени расхождения. Syst. Биол. 61 , 138–149 (2012)

    PubMed Google ученый

  • 82

    Wang, Y. et al. MCScanX: набор инструментов для обнаружения и эволюционного анализа синтении и коллинеарности генов. Nucleic Acids Res. 40 , e49 (2012)

    ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 83

    Li, L., Stoeckert, C. J. & Roos, D. S. OrthoMCL: идентификация групп ортологов для геномов эукариот. Genome Res. 13 , 2178–2189 (2003)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 84

    Proost, S. et al. PLAZA 3.0: точка доступа к сравнительной геномике растений. Nucleic Acids Res. 43 , D974 – D981 (2015)

    CAS PubMed Google ученый

  • 85

    Фельзенштейн, Дж.в PHYLIP: Программа филогенетического вывода, версия 3.6 (Вашингтонский университет, 2005 г.)

  • 86

    Пиллиттери, Л. Дж. и Донг, Дж. Развитие устья в Arabidopsis . Книга арабидопсиса 11 , e0162 (2013)

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 87

    Lallemand, B., Erhardt, M., Heitz, T. & Legrand, M. Ферменты биосинтеза спорополленина взаимодействуют и образуют метаболон, локализованный в эндоплазматическом ретикулуме клеток тапетума. Plant Physiol. 162 , 616–625 (2013)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Границы | Репродуктивные стратегии водорослей Zostera japonica в различных географических условиях Северного Китая

    Введение

    Морские травы образуют уникальную группу покрытосеменных растений, которые в ходе эволюции претерпели ряд структурных и геномных модификаций, чтобы выжить в Мировом океане (Olsen et al., 2016). Как важные средообразующие водоросли являются основой одной из наиболее продуктивных и широко распространенных прибрежных экосистем во всем мире (Costanza et al., 1997; Duffy, 2006; York et al., 2015). Однако 29% лугов с водорослями исчезли из-за деятельности человека и природных угроз (Waycott et al., 2009; Short et al., 2011; Short et al., 2016; Unsworth et al., 2017). Поэтому эффективные программы управления и активные реставрационные работы становятся все более важными (Zhou et al., 2014; Unsworth et al., 2015; Каллен-Ансуорт и Ансуорт, 2016; ван Катвейк и др., 2016; Lefcheck et al., 2017). Понимание их репродуктивных стратегий важно для сохранения, управления и восстановления морских трав.

    Морские травы — это подводные морские покрытосеменные, способные к половому и бесполому размножению. Обычно предполагается, что пополнение популяций морских водорослей происходит в основном за счет бесполого размножения (Williams, 1990; Procaccini, Mazzella, 1998; Rasheed, 2004). Восстановление промежутков на лугах водорослей исключительно путем бесполого размножения может быть обычным явлением.На многовидовом карибском лугу из морских водорослей вся реколонизация произошла за счет вегетативного размножения (Williams, 1990). Рашид (1999) обнаружил, что повторное заселение искусственно очищенных участков на лугу из морских водорослей, на котором преобладают Zostera capricorni , происходило в основном за счет бесполого роста из окружающих корневищ. Исследование на основе микросателлитных маркеров показало, что клональный рост важен для поддержания популяций Posidonia oceanica (Procaccini and Mazzella, 1998).Успешное половое вовлечение ограничено из-за низкой скорости опыления, ограниченного распространения пыльцы и семян, а также низкой выживаемости семян и проростков (Les, 1988; Laushman, 1993; Reusch, 2003). Однако половое размножение — единственный способ сохранить генетическое разнообразие популяции морских водорослей (Ackerman, 2006; Reynolds et al., 2012, 2013). Половое пополнение может дать морским водорослям возможность колонизировать новые районы или создать новые участки водорослей (Rasheed, 2004; Kendrick et al., 2012).В сильно нарушенных условиях, когда имеется мало остатков водорослей, начальная реколонизация может происходить путем посева (Marba, Walker, 1999; Greve et al., 2005; Lee et al., 2007).

    Степень полового и бесполого размножения у некоторых видов различается в зависимости от географического положения и условий окружающей среды (Rasheed, 2004; Xu S. et al., 2018; Zhang et al., 2020b). Цветение Z. capricorni происходит с сентября по апрель в заливе Ботани, Новый Южный Уэльс (Larkum et al., 1984). Однако частота цветения Z. capricorni в районе Элли-Пойнт (сентябрь и октябрь) в северном Квинсленде очень низкая (McKenzie, 1994). Продолжительность цветения больше в прибрежной зоне (7 месяцев) по сравнению с прибрежной (4 месяца) и прибрежной (3 месяца) зонами (Conacher et al., 1994). Многие местные популяции Z. marina поддерживаются в основном за счет роста клонов из многолетних корневищ (Phillips, 1972; Tomlinson, 1974), тогда как в других популяциях однолетние водоросли высаживаются каждый год из семян (Felger and McRoy, 1975; Keddy and Патрикин, 1978; Байер, 1979; Харрисон, 1979).

    Z. japonica — это приливный вид морских водорослей, который произрастает в западной части Тихого океана от России до Вьетнама (Miki, 1933) и был успешно интродуцирован на побережье Британской Колумбии (Канада), а также Вашингтона, Орегон. и северная Калифорния (США) (Shafer et al., 2014). Однако ему широко угрожают нарушения со стороны человека в его родном ареале — Китае, Корее и Японии (Lee et al., 2004; Abe et al., 2009; Hodoki et al., 2013; Zhang et al., 2019, 2020а). Таким образом, для Z. japonica в естественной среде обитания срочно требуются усилия по сохранению и восстановлению.

    Проведены ограниченные исследования репродуктивной стратегии Z. japonica . Хендерсон и Хакер (2015) исследовали репродуктивное распределение Z. japonica при различных режимах нарушения наносов. Биомасса цветения отрицательно коррелировала с растительной биомассой по мере увеличения нарушения наносов. Suonan et al.(2017) показали, что половое репродуктивное усилие у Z. japonica имеет тенденцию усиливаться в нарушенных (из-за спокойного сбора урожая) и затопленных условиях окружающей среды для сохранения популяции. Zhang et al. (2019) сообщили о временных и пространственных изменениях популяции на лугах Z. japonica , расположенных в дельте Желтой реки, Китай. Положительное влияние полового размножения Z. japonica на генетическое разнообразие популяции было подтверждено микросателлитным анализом (Zhang et al., 2020b). В настоящее время мало исследований четко описывают процесс развития покровного покрова у Z. japonica . Кроме того, понимание различий в репродуктивных стратегиях Z. japonica в больших пространственных масштабах важно для сохранения этого вида и управления им.

    Здесь мы изучали репродуктивные стратегии двух различных географических популяций Z. japonica в северном Китае, Лебедином озере (SLL) и заливе Хуцюань (HQB). Зима в SLL относительно холодная, а в самые холодные дни лагуна покрыта льдом.Напротив, зима в HQB более теплая, с очень низкой вероятностью снега и льда. Так, на SLL луг Z. japonica зимой почти голый из-за более низкой температуры, а Z. japonica хорошо переживает зиму в HQB. Цели этого исследования заключались в следующем: (1) сравнить различия в репродуктивных стратегиях и определить причины; и (2) для описания процесса развития покрова у Z. japonica . Наше исследование предоставит основную информацию, чтобы прояснить роль полового и бесполого размножения в популяции и разработать стратегии восстановления и сохранения.

    Материалы и методы

    Учебные площадки

    SSL (Рисунок 1; 122 ° 34′E, 37 ° 21′N) расположен к востоку от города Вэйхай, северный Китай. Его длина составляет около 2,1 км, а ширина — 1,8 км, а его площадь составляет около 4,8 км 2 (Xu S. et al., 2018). В лагуне наблюдаются нерегулярные полусуточные смешанные приливы (диапазон приливов = 1,65 м) (Zhang et al., 2020b). Лагуна неглубокая (средняя глубина <1,5 м) и заселена Z. marina и Z. japonica (Zhang et al., 2014, 2015; Zhou et al., 2015; Xu Q. et al., 2018; Сюй и др., 2019). Z. japonica в основном встречается в узкой средней и верхней приливной зоне, которая разделена на две части (Zhang et al., 2015). Таким образом, два исследовательских участка были спроектированы на основе пространственного распределения Z. japonica . Осадки S1 в основном песчаные, а осадки S2 — в основном илы.

    Рис. 1. Zostera japonica исследовательских участков в Лебедином озере (SLL) и заливе Huiquan (HQB).

    HQB (рис.1; 120 ° 34′E, 36 ° 05′N) — это открытый залив в Циндао, северный Китай (Zhou et al., 2014). Имеет регулярные полусуточные приливы (амплитуда приливов = 4,8 м). Осадки залива в основном песчаные, и два вида морских водорослей ( Z. marina и Z. japonica ) колонизируют юго-восточный угол этого залива (Xu S. et al., 2018). На основании пространственного распределения Z. japonica мы обследовали два участка исследования (рис. 1). h2 был расположен в прерывистой области Z. japonica , тогда как h3 был расположен в непрерывной области вида.

    Параметры окружающей среды

    Подвесной светильник HOBO / температура MX 2202 (ONSET, США) использовался для регистрации температуры воды (° C) в SLL (S1 и S2) и HQB с 15-минутным интервалом с июня 2018 года по июнь 2019 года.Рассчитывались среднесуточные значения температуры воды и среднемесячные суточные температуры. Датчик ECO-PARSB (Sea-Bird Scientific, США), установленный в центре луга Z. japonica , использовался для регистрации интенсивности света на пологе в SLL (S1 и S2) и HQB с июня 2018 г. по июнь 2019 г. . Мгновенные плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFDs; моль фотонов ⋅ m –2 s –1 ) измерялись каждые 15 минут и рассчитывались суточные PPFD (моль фотонов m –2 ⋅ d –1 ). как сумма квантового потока за 24-часовой период.На каждом участке были собраны три керна отложений (диаметр = 10,5 см и глубина = 12 см) для определения распределения зерен по размерам с помощью лазерного дифракционного анализа (Short and Coles, 2001).

    Биологические измерения

    В период цветения в 2018 г. семь повторяющихся кернов отложений (диаметр = 10,5 см и глубина = 12 см) собирались каждые полмесяца на четырех участках. Для исследования пополнения проростков семь повторяющихся кернов отложений (диаметр = 10,5 см и глубина = 12 см) собирали каждые полгода с марта по май 2019 г. на всех участках.С июня по декабрь 2019 г. на четырех участках ежемесячно собирали семь повторяющихся кернов отложений (диаметр = 10,5 см и глубина = 12 см).

    Все образцы были просеяны (2 мм) с морской водой in situ для удаления большей части осадка, а материалы из морских водорослей были доставлены в лабораторию и очищены с использованием водопроводной воды. Для каждого образца регистрировали общее количество побегов (включая репродуктивные и вегетативные побеги), чтобы обеспечить плотность побегов (размер побегов m –2 ).Затем их сушили до постоянного веса при 60 ° C для оценки общей биомассы побегов [г сухой массы (DW) м –2 ].

    В период цветения репродуктивные побеги и их семеноводство исследовали с использованием тех же ядер, описанных выше. Для каждого ядра определяли плотность репродуктивного побега (m –2 ) и высоту репродуктивного побега (см). Частоту цветения (%) определяли как процент плотности репродуктивных побегов к общей плотности побегов.Репродуктивное усилие (%) рассчитывали как процентное соотношение биомассы репродуктивного побега к общей биомассе побега. Для каждого репродуктивного побега подсчитывали количество посевов семян на побег и количество посевов на побег. Пятна, в которых началось развитие семян («семенные пятна»), отличались от тех, на которых были цветы. Для каждого покрова подсчитывали количество женских цветков на цветущем полотне или количество семян на посевное полотно. Потенциальный урожай семян на единицу площади ( PSP , семена м –2 ) в каждом ядре был рассчитан с использованием следующего уравнения:

    P⁢S⁢Pi⁢j⁢k = N¯i⁢j⁢a × N¯i × R⁢S⁢Di⁢j⁢k

    i: место исследования (S1 или S2 или h2 или h3),

    j: время выборки,

    k: серийный номер ядра (1–7),

    N¯i⁢j⁢a: среднее количество саженцев на один побег за время выборки j на участке i ,

    N¯i: среднее количество семян на посевной площади на участке i ,

    RSD ijk : плотность репродуктивных побегов ядра k за время выборки j на участке i .

    Местная вариабельность в производстве семян включала только вариацию максимальной плотности репродуктивных побегов между ядрами, игнорируя при этом неопределенность в количестве побегов на репродуктивный побег и семян на посевной слой.

    Пополнение проростков

    исследовали с использованием тех же колонок, которые описаны выше. Для каждой сердцевины определяли плотность всходов (ростки m –2 ) и рассчитывали частоту появления всходов как отношение всходов к общему количеству всходов (%).

    Для оценки плотности семян в банке семян отложений, семь случайных кернов отложений (диаметр = 10.5 см и глубина = 12 см) собирались ежемесячно с марта по декабрь 2019 года на каждом участке. Керны осадка дважды просеивали через сито 2 и 0,7 мм. Более крупный растительный материал и другой детрит оставались в ячейке 2 мм, тогда как семена, смешанные с мелким детритом, оставались в ячейке 0,7 мм. Количество жизнеспособных семян с твердым околоплодником регистрировали для расчета плотности банка семян (семена м –2 ).

    Анализ данных

    Уровни значимости различий в общей плотности побегов и биомассе между временем отбора проб и четырьмя участками были протестированы с использованием двухфакторного дисперсионного анализа.Односторонний дисперсионный анализ был использован для проверки значимости различий в максимальной высоте репродуктивных побегов, максимальной плотности репродуктивных побегов, максимальной частоте цветения, максимальном репродуктивном усилии, максимальном количестве побегов на репродуктивный побег, максимальном количестве посевов на репродуктивный побег. , максимальное количество женских цветков на одном участке цветения, максимальное количество семян на семенное покрытие, максимальное потенциальное производство семян, максимальная плотность семян в осадке, максимальная плотность рассады и максимальная частота появления рассады среди четырех участков.Когда эти данные не удовлетворяли однородности дисперсии, использовали тест Краскела-Уоллиса для проверки значимости различий. Множественные сравнения были выполнены с использованием метода Дункана или тестов Independent-Samples T , и уровень значимости был установлен на p <0,05. Статистический анализ проводился с использованием SPSS 17.0. Все значения представлены как среднее ± стандартное отклонение.

    Любые данные, собранные на уровне побега (т. Е. Высота репродуктивного побега и количество побегов на репродуктивный побег), а также данные, собранные на уровне покрова (т.е. семян на посевной покров) сначала были усреднены для получения чисел, характерных для ядра. Таким образом, керн был выборкой во всех статистических тестах, а также при расчетах среднего и стандартного отклонения. Для сравнения признаков с максимальным значением использовались данные за разные даты на разных сайтах, если максимальные значения были достигнуты в разные даты.

    Результаты

    Параметры окружающей среды

    Зима на SLL была относительно холодной, и в самые холодные дни на поверхности воды образовывался лед. Для сравнения, зима в HQB была более теплой, с чрезвычайно низкой вероятностью снега и льда (рис. 2A).Температура воды зимой в среднем составляла 3,37 ± 2,81 ° C в S1, 2,34 ± 3,24 ° C в S2 и 6,53 ± 2,42 ° C в HQB. Годовой максимум температуры был самым высоким в HQB (28,23 ° C), а годовой минимум температуры был самым низким в S2 (-4,56 ° C). Отрицательная накопленная температура составила -14,60 ° C в S1, -37,46 ° C в S2 и 0 ° C в HQB. Освещенность увеличивалась весной и летом и уменьшалась осенью и зимой на всех участках исследования (рис. 2В). Гранулометрический состав отложений на каждом участке показан на Рисунке 3.Осадки на всех участках в основном сложены песком (0,063–2,0 мм), тогда как доля ила (0,039–0,063 мм) на S2 (21,55 ± 1,60%) была больше, чем на других участках.

    Рис. 2. Сезонные изменения температуры (A) и силы света (B) на исследуемых участках с июня 2018 г. по июнь 2019 г. (залив Хуйцюань обозначен символами h2 и h3). Значения являются средними ± стандартное отклонение.

    Рис. 3. Размеры зерен осадка на четырех участках исследования.Значения являются средними ± стандартное отклонение ( N = 3 ядра на участок).

    Временные изменения плотности и биомассы

    Z. japonica

    Наблюдались значительные взаимодействия место × время для общей плотности побегов и биомассы [ F ( 66 , 555 ) = 4,981, p <0,05; F ( 66 , 555 ) = 5,170, p <0,05 соответственно]. В начале весны (начале марта) общая густота побегов была наибольшей на h3, затем следовали S1, h2 и S2 [ F ( 3 , 24 ) = 24.930, p <0,05; Рисунок 4 и Таблица 1]; и общая биомасса побегов была наибольшей при h2 (114,39 ± 42,82 г DW на м –2 ), затем следовали h3 (78,41 ± 29,69 г DW на м –2 ), S1 (27,57 ± 8,48 г DW на м ). –2 ) и S2 [2,64 ± 3,70 г DW м –2 ; Хи-квадрат ( 3 ) = 23,499, p <0,05; Рисунок 4 и Таблица 1].

    Рис. 4. Сезонные изменения общей плотности побегов (A) и биомассы (B) из Zostera japonica на четырех участках исследования с июня 2018 г. по декабрь 2019 г.Значения являются средними ± стандартное отклонение ( N = 7 ядер на участок).

    Таблица 1. Общая плотность побегов и биомасса Zostera japonica среди четырех участков исследования в начале весны (2019.3.15).

    Характеристики цветения

    На SLL репродуктивные побеги наблюдались сначала в июне, и они продолжались до ноября 2018 года, а репродуктивные побеги на HQB наблюдались с июня по октябрь 2018 года. Продолжительность цветения у SLL была больше, чем у HQB.

    Максимальная плотность репродуктивных побегов при SLL была больше, чем при HQB [ F (3, 24) = 10,123, p <0,05; Рисунок 5A и Таблица 2]. Максимальная высота репродуктивных побегов значительно различалась [хи-квадрат (3) = 19,087, p <0,05] среди четырех участков исследования (рис. 5В). Максимальная высота репродуктивных побегов на S1 (9,85 ± 1,83 см) была ниже, чем на других участках (табл. 2). Частота цветения у SLL была максимальной в августе 2018 г. (49.32% ± 11,02% на S1 и 59,03% ± 16,58% на S2) и в сентябре в течение 2019 года (35,49% ± 6,62% на S1 и 55,77% ± 20,33% на S2, рисунок 5C). В HQB частота цветения была наибольшей в июле 2018 года (37,29% ± 13,58% на h2 и 57,45% ± 10,55% на h3) и в 2019 году (29,62% ± 19,47% на h2 и 24,26% ± 9,14% на h3). Следовательно, максимальная частота цветения на S2 была больше, чем на других участках [ F (3, 24) = 4,003, p <0,05; Таблица 2].

    Рисунок 5. Сезонные изменения плотности репродуктивных побегов (A) , высоты репродуктивных побегов (B) , частоты цветения (C) и репродуктивного усилия (D) из Zostera japonica на четырех участках исследования от С июня 2018 г. по декабрь 2019 г. Значения являются средними ± стандартное отклонение ( N = 7 ядер на сайт).

    Таблица 2. Признаки цветения Zostera japonica на четырех участках исследования с июня 2018 г. по декабрь 2019 г.

    Репродуктивные усилия в S1 были максимальными в сентябре 2018 г. (55,31% ± 10,26%) и 2019 г. (38,08% ± 8,99%). На S2 репродуктивное усилие было наибольшим в августе 2018 года (61,15% ± 14,57%) и октябре 2019 года (59,07% ± 9,32%). В HQB репродуктивное усилие было наибольшим в июле в течение 2018 года (31,96% ± 11,97% на h2 и 26,46% ± 25,10 на h3) и 2019 (51,90% ± 13,24% на h2 и 17,98% ± 5,77% на h3). Следовательно, максимальное репродуктивное усилие на S2 было больше, чем на других участках [ F (3, 24) = 7.065, p <0,05; Рисунок 5D и Таблица 2].

    Максимальное количество пятен на репродуктивный побег и максимальное количество посевов семян на репродуктивный побег значительно различались между четырьмя участками исследования [ F (3 , 24) = 8,931, p <0,05; F (3, 24) = 16,994, p <0,05 соответственно; Рисунок 6]. Значения на S2 (3,41 ± 0,48; 2,75 ± 0,50 соответственно) были выше, чем на S1 (2.66 ± 0,40; 2,24 ± 0,40 соответственно), h3 (2,45 ± 0,66; 1,75 ± 0,39 соответственно) и h2 (2,15 ± 0,28; 1,25 ± 0,34 соответственно) (таблица 2).

    Рис. 6. Сезонные изменения количества пятен Zostera japonica на репродуктивный побег (A) , и количества пятен семян на репродуктивный побег (B) на четырех участках исследования с июня 2018 г. по декабрь 2019. Значения являются средними ± стандартное отклонение ( N = 7 ядер на сайт).

    Не было значительных различий в максимальном количестве женских цветков на одном цветущем поле среди четырех исследуемых участков [хи-квадрат (3) = 6.354, p > 0,05; Рисунок 7A]. Максимальное количество семян на семенной покров значительно варьировало среди четырех участков исследования [хи-квадрат (3) = 7,984, p <0,05; Рисунок 7B]. Значение было самым высоким при S2 (4,55 ± 0,48), затем следовали h3 (3,88 ± 0,67), S1 (3,73 ± 1,03) и h2 (2,70 ± 1,62) (таблица 2). Основываясь на большом количестве наблюдений, мы зафиксировали процесс развития покрова и морфологию женских и мужских цветков (рис. 8).

    Рисунок 7. Сезонные изменения количества женских цветков Zostera japonica на одном цветущем покрытии (A) и числа семян на семенном покрытии (B) на четырех участках исследования с июня 2018 г. по декабрь 2019 г. Значения являются средними ± SD ( N = 7 ядер на сайт).

    Рис. 8. Процесс развития покровного покрова Zostera japonica и морфология мужских (A) и женских (B) цветков.

    Данные о потенциальном производстве семян, плотности семян в донных отложениях и саженцах

    Максимальный потенциальный урожай семян значительно варьировался среди четырех исследуемых участков [Хи-квадрат (3) = 20.390, p <0,05; Рисунок 9A]. Наибольшее значение было у S1 (22228,52 ± 8832,46 семян на м –2 ), за ним следовали S2 (21630,34 ± 9378,67 семян на м –2 ), h3 (7459,60 ± 1779,33 семян на м –2 ) и h2 (2821,05 ± 1280,57 семян на м –2 ) (табл. 3).

    Рис. 9. Сезонные изменения потенциального урожая семян Zostera japonica (A) и плотности семян в отложениях (B) на четырех участках исследования с июня 2018 по декабрь 2019 года.Значения являются средними ± стандартное отклонение ( N = 7 ядер на участок).

    Таблица 3. Максимальный потенциальный урожай семян и максимальная плотность семян в отложениях Zostera japonica на четырех участках исследования с марта 2019 г. по декабрь 2019 г.

    Максимальная плотность семян в осадке на S2 (2954,65 ± 2549,72 семян м –2 ) была выше, чем на других участках [Хи-квадрат (3) = 18,049, p <0,05; Рисунок 9B и Таблица 3].

    Максимальная плотность проростков и частота встречаемости значительно различались среди четырех исследуемых участков [хи-квадрат (3) = 17,709, p <0,05; Хи-квадрат (3) = 13,478, p <0,05 соответственно; Рисунок 10]. Максимальная густота и частота всходов на участке S2 составила 1 254,49 ± 1 490,83 всходов на м –2 и 30,90 ± 30,15% соответственно. Максимальная густота и частота всходов на S1 составила 82,53 ± 114,26 всходов на м –2 и 3.83% ± 5,79% соответственно. В SLL всходы впервые наблюдались в начале апреля, преобладали в начале мая и длились до июня (Рисунок 10). Всходов не обнаружено in situ в HQB.

    Рис. 10. Изменения плотности всходов Zostera japonica (A) и частоты всходов (B) на четырех участках исследования с марта 2019 г. по декабрь 2019 г. Значения средние ± стандартное отклонение ( N = 7 ядер на сайт).

    Обсуждение

    В этом исследовании мы сообщаем о различиях в репродуктивных стратегиях Z.japonica в различных географических и экологических условиях на севере Китая. Сезонные изменения общей плотности побегов и биомассы в HQB были небольшими. Из-за более высокой средней температуры зимой на HQB было относительно много перезимовавших побегов. Отнесение к половому размножению было ниже, чем при SLL, и во время нашего исследования в HQB не наблюдали проростков. Таким образом, популяция Z. japonica в HQB поддерживалась бесполым размножением. По сравнению с HQB биомасса зимующих побегов на SLL была менее 30 г DW м –2 . Z. japonica из SLL полагались на бесполое и половое размножение для поддержания своей популяции.

    Zhang et al. (2019) сообщили, что Z. japonica , расположенное в дельте Желтой реки, в основном полагалось на саженцы для поддержания популяции из-за низких температур зимой. Весной было больше проросших семян Z. marina в районе, где лед удалил надземную ткань Z. marina на его лугах (Робертсон, Манн, 1984).Это явление аналогично пополнению проростков Z. japonica на SLL.

    Частота цветения в h3 составляла почти 20%, в то время как частота цветения в S1 и S2 была менее 6% в середине июня 2018 года. Таким образом, начало цветения в HQB могло произойти до середины июня 2018 года. В 2019 году репродуктивное растение. всходы были зарегистрированы в начале июня на HQB (рис. 5B). Таким образом, начало цветения может произойти раньше в HQB, чем в SLL, в то время как продолжительность цветения в SLL была больше, чем в HQB (рис. 5A).Кроме того, время созревания семян в HQB было раньше, чем в SLL. Таким образом, популяции SLL и HQB различались по фенологии цветения. Факторами, влияющими на фенологию растений, являются гены, фотопериод, температура и осадки (Forrest and Miller-Rushing, 2010). Поскольку фотопериод и осадки на четырех участках в настоящем исследовании были одинаковыми, более высокая температура, вероятно, является основной причиной разницы в фенологии цветения. Температура является основным фактором влияния на многие процессы роста растений, и во многих случаях более высокие температуры ускоряют рост растений, что приводит к более раннему переходу к следующей стадии (Saxe et al., 2001; Badeck et al., 2004). Qin et al. (2020) наблюдали, что продолжительность цветения Z. marina в более холодном регионе (5–7,5 месяцев) была больше, чем в более теплом регионе (3,5 месяца). Blok et al. (2018) сообщили, что репродуктивные побеги Z. marina появились позже в более холодных регионах.

    В период цветения на четырех участках исследования наблюдались различия в отнесении к половому размножению. В SLL частота цветения, репродуктивное усилие и потенциальное производство семян были выше, чем в HQB.Кроме того, максимальная высота репродуктивных побегов в S1 была ниже, чем в HQB, а максимальное количество сростков на репродуктивный побег в S1 было выше, чем в HQB. Эти данные показали, что выделение на половое размножение было больше у SLL. Во время процесса развития покрова (Рис. 8) количество женских цветков на одном цветущем покрытии должно быть равно количеству семян на семенном покрытии, если опыление было успешным на 100%. Однако количество женских цветков на одном участке цветения было больше, чем количество семян на семенное покрытие на четырех участках.Ограничение количества пыльцы — частая причина этого явления (van Tussenbroek et al., 2016). Количество женских цветков на цветущем поле в точках S1 и S2 было меньше, чем в h3. Однако потенциальный уровень производства семян на этих участках был выше, чем на HQB. van Tussenbroek et al. (2016) сообщили, что показатель успешности опыления Z. noltei был достоверно положительно коррелирован с плотностью репродуктивных побегов (<600 побегов на м –2 ). Более высокая репродуктивная способность при SLL может быть результатом большей плотности репродуктивных побегов по сравнению с HQB.Не было существенной разницы в плотности репродуктивных побегов между h2 и h3, но потенциальное производство семян при h2 было меньше, чем при h3. Следовательно, изолированные участки (h2) имеют гораздо более низкий набор семян, чем сплошные популяции (h3).

    Хотя потенциальное производство семян на SLL было относительно высоким, плотность семян в отложениях все еще оставалась на низком уровне. Отношение отложений семян семян к потенциальному производству семян было менее 10% на всех четырех участках, и никаких стабильных семенных банков в донных отложениях не было обнаружено в HQB.О подобных явлениях сообщалось ранее. Харрисон (1993) сообщил, что большое количество семян Z. marina в семенном банке было потеряно из-за гибели и что только ограниченное количество семян осталось в устойчивом семенном банке в отложениях. Мы также наблюдали большое количество семенной оболочки в SLL. Однако мы почти не обнаружили семенной оболочки в HQB, что указывает на исчезновение семян. Их судьба до сих пор неизвестна. Мы сравнили сухой вес, влажный вес и содержание влаги Z.japonica на h3 и S1, и достоверных различий не было (неопубликованные данные). Кроме того, семена были похожи по размеру. Фишман и Орт (1996) обнаружили, что хищничество семян может уменьшить количество семян Z. marina в банке семян на 65%. Распространение — важный процесс в истории жизни почти всех видов растений, которому могут способствовать как абиотические, так и биотические механизмы (Sumoski and Orth, 2012). Следовательно, исчезновение семян в HQB может быть результатом хищничества и распространения семян.

    Морские травы имеют разные стратегии полового размножения (Inglis, 1999). Некоторые виды, такие как Halodule spp. и Cymodocea spp. формировать семенные банки из мелких семян с твердой оболочкой, которые могут оставаться в состоянии покоя в течение длительного времени; тогда как другие виды, такие как Posidonia spp. и Thalassia spp., образуют плавучие плоды с крупными внутренними недействующими семенами (Kuo et al., 1990; Kuo and Den Hartog, 2006; Guerrero-Meseguer et al., 2018). Харрисон (1991) показал, что недавно сбросил Z.marina могут находиться в физиологическом и физическом покое. Мы обнаружили, что семян Z. japonica также испытывали покой (неопубликованные данные). Таким образом, семена не прорастают сразу после созревания. Следовательно, банки семян в донных отложениях важны для успешного полового набора Z. japonica . Прорастание семян Z. japonica в SLL началось в середине марта, а плотность всходов достигла пика в середине апреля — начале мая и закончилась в июле, что было аналогично Z.japonica в дельте Желтой реки (Zhang et al., 2019). В настоящем исследовании проростков не обнаружено in situ в HQB; а на моновидовых лугах Z. japonica на южном побережье Кореи всходы не наблюдались (Suonan et al., 2017).

    В заключение мы показали, что популяции SLL и HQB адаптировались к своим местам обитания и поддерживали разные репродуктивные стратегии. Популяция Z. japonica в HQB поддерживается за счет бесполого размножения, тогда как популяция Z.japonica SLL полагается на бесполое и половое размножение для поддержания своей популяции. Результаты указывают на необходимость понимания местных репродуктивных стратегий до начала проектов восстановления и управления. Это поможет нам выбрать эффективные методы восстановления зарослей водорослей. Из-за исчезновения семян в HQB их нельзя использовать для восстановления луга из морских водорослей. Наши исследования предоставляют фундаментальную информацию и рекомендации по сохранению и восстановлению зарослей морских водорослей.

    Заявление о доступности данных

    Наборы данных, представленные в этой статье, недоступны, потому что последующие исследования все еще продолжаются. Запросы на доступ к наборам данных следует направлять на [email protected]

    Взносы авторов

    SY и YiZ провели эксперименты и анализ данных, а также подготовили рисунки. XZ, SX, YuZ, PZ и XW подготовили материалы и провели эксперименты. YiZ и SY участвовали в оформлении работы.SY отредактировал рукопись. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

    Финансирование

    Это исследование было поддержано Национальной программой базовой работы в области науки и технологий (2015FY110600), Национальной программой ключевых исследований и разработок Китая (2019YFD01), Национальным фондом естественных наук Китая (№ 41606192/41176140), ключевым исследовательским проектом Frontier. Науки CAS (QYZDB-SSW-DQC041-1), Программа международных партнеров Китайской академии наук (133137KYSB20180069) и Программа ученых Тайшань (Выдающиеся ученые Тайшаня).

    Конфликт интересов

    XW работал в компании Mashan Group Co., Ltd.

    Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить Кай Сяо и Ган Ли за помощь в полевых исследованиях, а также Минцзе Лю, Юнлян Цяо и Цзинчунь Сунь за помощь во время лабораторных экспериментов.

    Список литературы

    Абэ, М., Йокота, К., Курашима, А., и Маэгава, М. (2009). Температурные характеристики прорастания и роста семян Zostera japonica Ascherson & Graebner из залива Аго, префектура Мие, Центральная Япония. Рыба. Sci. 75, 921–927. DOI: 10.1007 / s12562-009-0123-z

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Акерман, Дж. Д. (2006). «Половое размножение морских водорослей: опыление в морском контексте», в «Морские травы: биология, экология и сохранение» , ред. А.В. Д. Ларкум, Р. Дж. Орт и К. М. Дуарте (Дордрехт: Springer), 89–109. DOI: 10.1007 / 1-4020-2983-7_4

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Badeck, F.-W., Bondeau, A., Bottcher, K., Doktor, D., Lucht, W., Schaber, J., et al. (2004). Реакция весенней фенологии на изменение климата. New Phytol. 162, 295–309. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01059.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Байер Р. Д. (1979). Приливная зона Zostera marina в устье Якина, Орегон. Сыисис 12, 147–154.

    Google Scholar

    Блок, С. Э., Олесен, Б., Краузе-Йенсен, Д. (2018). События жизненного цикла популяций eelgrass Zostera marina L. через градиенты широты и температуры. Mar. Ecol. Прог. Сер. 590, 79–93. DOI: 10.3354 / meps12479

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Конахер, К. А., Пойнер, И. Р., и Одохью, М. (1994). Морфология, цветение и семеноводство Zostera capricorni Aschers в субтропической Австралии. Aquat. Бот. 49, 33–46. DOI: 10.1016 / 0304-3770 (94) -3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Костанца Р., ДАрге Р., ДеГрут Р., Фарбер С., Грассо М., Хэннон Б. и др. (1997). Ценность мировых экосистемных услуг и природного капитала. Природа 387, 253–260. DOI: 10.1038 / 387253a0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Каллен-Ансуорт, Л. К., и Ансуорт, Р. К. Ф. (2016). Стратегии повышения устойчивости мировых лугов с водорослями. J. Appl. Ecol. 53, 967–972. DOI: 10.1111 / 1365-2664.12637

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Даффи, Дж. Э. (2006). Биоразнообразие и функционирование экосистем водорослей. Mar. Ecol. Прог. Сер. 311, 233–250. DOI: 10.3354 / meps311233

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фелгер, Р. С., и Макрой, К. П. (1975). «Морские травы как потенциальные пищевые растения», в Seedbearing Halophytes as Food Plants , ed. Г. Ф. Соммерс (Ньюарк, Делавэр, Делавэрский университет), 62–68.

    Google Scholar

    Фишман, Дж. Р., и Орт, Р. Дж. (1996). Влияние хищников на обилие семян Zostera marina L. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 198, 11–26. DOI: 10.1016 / 0022-0981 (95) 00176-x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Форрест, Дж., И Миллер-Рашинг, А. Дж. (2010). К синтетическому пониманию роли фенологии в экологии и эволюции. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 365, 3101–3112.DOI: 10.1098 / rstb.2010.0145

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Греве, Т. М., Краузе-Йенсен, Д., Расмуссен, М. Б., и Кристенсен, П. Б. (2005). Средство быстрой рекультивации угря ( Zostera marina L.) на бывших отмирающих территориях. Aquat. Бот. 82, 143–156. DOI: 10.1016 / j.aquabot.2005.03.004

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Герреро-Месегер, Л., Санс-Лазаро, К., и Марин, А. (2018). Понимание сексуального вовлечения одного из старейших и крупнейших организмов на Земле, водорослей Posidonia oceanica . PLoS One 13: e0207345. DOI: 10.1371 / journal.pone.0207345

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Харрисон П. Г. (1979). Репродуктивные стратегии в приливных популяциях двух совместно встречающихся морских водорослей ( Zostera spp). банка. J. Bot. 57, 2635–2638. DOI: 10.1139 / b79-312

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Харрисон П. Г. (1991). Механизмы покоя семян в годовой популяции Zostera marina . банка. J. Bot. 69, 1972–1976. DOI: 10.1139 / b91-247

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Харрисон П. Г. (1993). Вариации демографии Zostera marina и Z. noltii на литоральном градиенте. Aquat. Бот. 45, 63–77. DOI: 10.1016 / 0304-3770 (93) -y

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хендерсон Дж. И Хакер С. Д. (2015). Похоронен заживо: инвазивная водоросль ( Zostera japonica ) меняет свое репродуктивное распределение в ответ на нарушение наносов. Mar. Ecol. Прог. Сер. 532, 123–136. DOI: 10.3354 / meps11335

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ходоки, Ю., Охбаяси, К., Танака, Н., и Кунии, Х. (2013). Оценка генетического разнообразия Zostera japonica (Aschers. Et Graebn.) Для сохранения морских водорослей в солоноватых низовьях системы реки Хии, Япония. побережья эстуариев 36, 127–134. DOI: 10.1007 / s12237-012-9564-1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Инглис, Г.Дж. (1999). Вариации в поведении пополнения семян водорослей: последствия для динамики популяции и управления ресурсами. Pac. Консерв. Биол. 5, 256–259. DOI: 10.1071 / PC000251

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кедди, К. Дж., И Патрикин, Д. Г. (1978). Однолетняя форма угря в Новой Шотландии. Aquat. Бот. 5, 163–170. DOI: 10.1016 / 0304-3770 (78) -1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кендрик, Г.А., Уэйкотт, М., Каррутерс, Т. Дж. Б., Кембридж, М. Л., Хови, Р., Краусс, С. Л. и др. (2012). Центральная роль расселения в поддержании и сохранении популяций морских водорослей. BioScience 62, 56–65. DOI: 10.1525 / bio.2012.62.1.10

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Куо, Дж., И Ден Хартог, К. (2006). «Морфология, анатомия и ультраструктура водорослей. Морские травы: биология, экология и сохранение », в Морские травы: биология, экология и сохранение , ред. А.В. Д. Ларкум, Р. Дж. Орт и К. М. Дуарте (Дордрехт: Springer), 51–87. DOI: 10.1007 / 1-4020-2983-7_3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Куо Дж., Иидзуми Х., Нильсен Б. Э. и Аиои К. (1990). Анатомия плодов, прорастание семян и развитие проростков водорослей японских Phyllospadix (Zosteraceae). Aquat. Бот. 37, 229–245. DOI: 10.1016 / 0304-3770 (90)

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ларкум, А.В.Д., Коллетт, Л. С., и Уильямс, Р. Дж. (1984). Постоянный поголовье, рост и производство побегов Zostera capricorni Aschers в заливе Ботани, Новый Южный Уэльс, Австралия. Aquat. Бот. 19, 307–327. DOI: 10.1016 / 0304-3770 (84)

    -9

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лаушман Р. Х. (1993). Популяционная генетика гидрофильных покрытосеменных растений. Aquat. Бот. 44, 147–158. DOI: 10.1016 / 0304-3770 (93) -9

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли, К.-S., Park, J.-I., Kim, Y.K., Park, S.R., и Kim, J.-H. (2007). Реколонизация Zostera marina после разрушения, вызванного цветением красных водорослей: роль пополнения новых побегов из семенных банков. Mar. Ecol. Прог. Сер. 342, 105–115. DOI: 10.3354 / meps342105

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли, С., Ма, С., Лим, Ю., Чой, Х. К., и Шин, Х. (2004). Генетическое разнообразие и его значение для сохранения исчезающих видов Zostera japonica в Корее. J. Plant Biol. 47, 275–281. DOI: 10.1007 / bf03030519

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лефчек, Дж. С., Уилкокс, Д. Дж., Мерфи, Р. Р., Марион, С. Р., и Орт, Р. Дж. (2017). Множественные факторы стресса угрожают находящемуся под угрозой прибрежному основанию вида eelgrass ( Zostera marina ) в Чесапикском заливе, США. Глоб. Сменить Биол. 23, 3474–3483. DOI: 10.1111 / gcb.13623

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лес, Д.Х. (1988). Системы размножения, популяционная структура и эволюция гидрофильных покрытосеменных растений. Ann. Mo. Bot. Гард. 75, 819–835. DOI: 10.2307 / 2399370

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Марба, Н., Уокер, Д. И. (1999). Рост, цветение и динамика численности морских трав Западной Австралии умеренного пояса. Mar. Ecol. Прог. Сер. 184, 105–118. DOI: 10.3354 / meps184105

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Маккензи, Л.Дж. (1994). Сезонные изменения биомассы и характеристик побегов Zostera capricorni Aschers — доминирующий луг в гавани Кэрнс, Северный Квинсленд. Aust. J. Mar. Freshw. Res. 45, 1337–1352. DOI: 10.1071 / mf9941337

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мики, С. (1933). О морских травах Японии: 1. Zostera и Phyllospadix , с особым упором на морфологические и экологические признаки. Бот. Mag. 47, 842–862.

    Google Scholar

    Olsen, J. L., Rouze, P., Verhelst, B., Lin, Y.-C., Bayer, T., Collen, J., et al. (2016). Геном водорослей Zostera marina свидетельствует об адаптации покрытосеменных к морю. Природа 530, 331–335. DOI: 10.1038 / природа16548

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Филлипс Р. К. (1972). Экологическая история жизни Zostera marina L. (Eelgrass) в Пьюджет-Саунд, Вашингтон. Ph.Докторская диссертация, Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон, 154.

    Google Scholar

    Procaccini, G., and Mazzella, L. (1998). Генетическая структура популяции и поток генов морских водорослей Posidonia oceanica оценены с помощью микросателлитного анализа. Mar. Ecol. Прог. Сер. 169, 133–141. DOI: 10.3354 / meps169133

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Qin, L.Z., Kim, S.H., Song, H.J., Suonan, Z., Kim, H., Kwon, O., et al. (2020).Влияние изменчивости региональной температуры воды на фенологию цветения и половое размножение морских водорослей Zostera marina в прибрежных водах Кореи. побережья эстуариев 43, 449–462. DOI: 10.1007 / s12237-019-00569-3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рашид М.А. (1999). Восстановление экспериментально созданных промежутков на тропическом лугу с водорослями Zostera capricorni (Aschers.), Квинсленд, Австралия. J. Exp. Mar. Biol.Ecol. 235, 183–200. DOI: 10.1016 / s0022-0981 (98) 00158-0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рашид М.А. (2004). Восстановление и сукцессия на многовидовом лугу тропических водорослей после экспериментального нарушения: роль полового и бесполого размножения. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 310, 13–45. DOI: 10.1016 / j.jembe.2004.03.022

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ройш, Т. Б. Х. (2003). Цветочные кварталы в море: как плотность цветения, возможность ауткроссинга и фрагментация популяции влияют на набор семян в Zostera marina . J. Ecol. 91, 610–615. DOI: 10.1046 / j.1365-2745.2003.00787.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рейнольдс, Л. К., Уэйкотт, М., и МакГлэтери, К. Дж. (2013). Восстановление восстанавливает структуру населения и генетические связи ландшафта в экосистеме с ограниченным рассредоточением. J. Ecol. 101, 1288–1297. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12116

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рейнольдс, Л. К., Уэйкотт, М., МакГлэтери, К. Дж., Орт, Р.Дж. И Зиеман Дж. К. (2012). Восстановление Eelgrass семенами поддерживает генетическое разнообразие: пример из системы прибрежных бухт. Mar. Ecol. Прог. Сер. 448, 223–233. DOI: 10.3354 / meps09386

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Робертсон А. И. и Манн К. Х. (1984). Нарушение льдом и жизнедеятельность водорослей Зостера марина . Mar. Biol. 80, 131–141. DOI: 10.1007 / bf02180180

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Саксен, Х., Каннелл, М. Г. Р., Йонсен, Б., Райан, М. Г., и Вурлитис, Г. (2001). Функционирование деревьев и лесов в ответ на глобальное потепление. New Phytol. 149, 369–399. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2001.00057.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шафер Д. Дж., Калди Дж. Э. и Гекл Дж. Л. (2014). Наука и менеджмент интродуцированных морских водорослей Zostera japonica в Северной Америке. Environ. Manag. 53, 147–162. DOI: 10.1007 / s00267-013-0172-z

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шорт, Ф.Т. и Коулз Р. Г. (2001). Глобальные методы исследования водорослей. Амстердам: Elsevier Science Press.

    Google Scholar

    Шорт, Ф. Т., Костен, С., Морган, П. А., Мэлоун, С., и Мур, Г. Э. (2016). Воздействие изменения климата на подводные и появляющиеся растения водно-болотных угодий. Aquat. Бот. 135, 3–17. DOI: 10.1016 / j.aquabot.2016.06.006

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шорт, Ф. Т., Полидоро, Б., Ливингстон, С. Р., Карпентер, К.E., Bandeira, S., Bujang, J. S., et al. (2011). Оценка риска исчезновения видов морских водорослей в мире. Biol. Консерв. 144, 1961–1971. DOI: 10.1016 / j.biocon.2011.04.010

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сумоски, С. Э., и Орт, Р. Дж. (2012). Биотическое расселение в угрях Зостера марина . Mar. Ecol. Прог. Сер. 471, 1–10. DOI: 10.3354 / meps10145

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Суонан, З., Ким, С.Х., Цинь, Л. З., и Ли, К. С. (2017). Репродуктивная стратегия приливных водорослей Zostera japonica при различных уровнях нарушения и приливных паводков. Estuar. Побережье. Shelf Sci. 197, 185–193. DOI: 10.1016 / j.ecss.2017.08.031

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Томлинсон, П. Б. (1974). Вегетативная морфология и зависимость меристемы — основа продуктивности морских трав. Аквакультура 4, 107–130. DOI: 10.1016 / 0044-8486 (74) -1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ансуорт, Р.К. Ф., Коллиер, К. Дж., Уэйкотт, М., Маккензи, Л. Дж., И Каллен-Ансуорт, Л. К. (2015). Основа устойчивости экосистем водорослей. марта. Загрязнение. Бык. 100, 34–46. DOI: 10.1016 / j.marpolbul.2015.08.016

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ансуорт, Р. К. Ф., Уильямс, Б., Джонс, Б. Л., и Каллен-Ансуорт, Л. К. (2017). Раскачивание лодки: повреждение угря при раскачивании причалов. Фронт. Plant Sci. 8: 1309. DOI: 10.3389 / fpls.2017.01309

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    ван Катвейк, М. М., Торхауг, А., Марба, Н., Орт, Р. Дж., Дуарте, К. М., Кендрик, Г. А. и др. (2016). Глобальный анализ восстановления водорослей: важность крупномасштабных посадок. J. Appl. Ecol. 53, 567–578. DOI: 10.1111 / 1365-2664.12562

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    ван Туссенбрук, Б. И., Суассон, Л. М., Баума, Т. Дж., Асмус, Р., Оби, И., Brun, F. G., et al. (2016). Ограничение количества пыльцы может быть обычным эффектом Аллее у морских гидрофильных растений: последствиями для уменьшения и восстановления морских трав. Oecologia 182, 595–609. DOI: 10.1007 / s00442-016-3665-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уэйкотт, М., Дуарте, К. М., Каррутерс, Т. Дж. Б., Орт, Р. Дж., Деннисон, В. К., Олярник, С. и др. (2009). Ускоряющаяся гибель морских водорослей во всем мире угрожает прибрежным экосистемам. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 12377–12381. DOI: 10.1073 / pnas.0

    0106

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уильямс, С. Л. (1990). Экспериментальные исследования развития водорослей Карибского бассейна. Ecol. Monogr. 60, 449–469. DOI: 10.2307 / 1943015

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Xu, S.C., Wang, P.M., Zhou, Y., Zhang, X.M., Gu, R.T., Liu, X.J., et al. (2018). Новое понимание различных репродуктивных усилий и вклада в сексуальную вербовку между двумя географическими Zostera marina L.популяции в Китае с умеренным климатом. Фронт. Plant Sci. 9:15. DOI: 10.3389 / fpls.2018.00015

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Xu, S., Xu, S. C., Zhou, Y., Zhao, P., Yue, S. D., Song, X. Y., et al. (2019). Однолучевой гидролокатор выявляет распространение водоросли Zostera marina L. и угрозы зеленых приливных водорослей Chaetomorpha linum K. в лагуне Лебединого озера (Китай). марта. Загрязнение. Бык. 145, 611–623.DOI: 10.1016 / j.marpolbul.2019.06.022

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сюй, К. З., Лю, Б. Дж., И Чжоу, Ю. (2018). Влияет ли луг угря на структуру сообщества макробентоса в Лебедином озере в Северном Китае? марта. Biodivers. 48, 1337–1344. DOI: 10.1007 / s12526-016-0601-3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йорк, П. Х., Картер, А. Б., Чартран, К., Санки, Т., Уэллс, Л., и Рашид, М. А. (2015).Динамика популяции глубоководных морских водорослей на Большом Барьерном рифе: ежегодное появление и реакция на крупную программу дноуглубительных работ. Sci. Реп. 5: 13167. DOI: 10.1038 / srep13167

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhang, X. M., Lin, H. Y., Song, X. Y., Xu, S. C., Yue, S. D., Gu, R. T., et al. (2019). Уникальный луг из морских покрытосеменных Zostera japonica , занимающий большую территорию в мутной приливной дельте реки Хуанхэ, Китай. Sci. Total Environ. 686, 118–130. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2019.05.320

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhang, X.M., Zhou, Y., Adams, M.P., Wang, F., Xu, S.C., Wang, P.M. и др. (2020a). Морфология растений и реакция прорастания семян морских водорослей ( Zostera japonica ) на глубину воды и доступность света в заливе Айлиан, северный Китай. Mar. Environ. Res. 162: 105082. DOI: 10.1016 / j.marenvres.2020.105082

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, X.М., Чжоу, Ю., Лю, П., Ван, Ф., Лю, Б. Дж., Лю, X. J. и др. (2014). Временной образец цветущих макроводорослей Chaetomorpha linum и Ulva pertusa в зарослях морских водорослей, лагуна Лебединое озеро, Северный Китай. марта. Загрязнение. Бык. 89, 229–238. DOI: 10.1016 / j.marpolbul.2014.09.054

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhang, X. M., Zhou, Y., Liu, P., Wang, F., Liu, B.J., Liu, X.J., et al. (2015). Временной паттерн в биометрии и стехиометрии питательных веществ приливной морской травы Zostera japonica и ее адаптация к воздействию воздуха в морской лагуне умеренного пояса (Китай): значение для восстановления и управления. марта. Загрязнение. Бык. 94, 103–113. DOI: 10.1016 / j.marpolbul.2015.03.004

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhang, X. M., Zhou, Y., Xu, S. C., Wang, P. M., Zhao, P., Yue, S. D., et al. (2020b). Различия в репродуктивном усилии и половом пополнении морских водорослей Zostera japonica между двумя географическими популяциями на севере Китая. Mar. Ecol. Прог. Сер. 638, 65–81. DOI: 10.3354 / meps13248

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжоу, Ю., Лю П., Лю Б. Дж., Лю Х. Дж., Чжан Х. М., Ван Ф. и др. (2014). Восстановление местообитаний угря ( Zostera marina L.) простым и эффективным методом пересадки. PLoS One 9: e

    . DOI: 10.1371 / journal.pone.00

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhou, Y., Liu, X.J., Liu, B.J., Liu, P., Wang, F., Zhang, X.M, et al. (2015). Необычный рисунок в характеристиках угря Zostera marina L.в мелкой лагуне (Лебединое озеро) на севере Китая: значение сохранения морских водорослей. Aquat. Бот. 120, 178–184. DOI: 10.1016 / j.aquabot.2014.05.014

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Характеристика микобиома морских водорослей, Zostera marina, выявляет предполагаемые ассоциации с морскими Chytrids

    Front Microbiol. 2019; 10: 2476.

    Кассандра Л. Эттингер

    1 Геномный центр, Калифорнийский университет, Дэвис, Дэвис, Калифорния, США

    2 Кафедра эволюции и экологии Калифорнийского университета, Дэвис, Дэвис, Калифорния , США

    Джонатан А.Eisen

    1 Геномный центр, Калифорнийский университет, Дэвис, Дэвис, Калифорния, США

    2 Департамент эволюции и экологии Калифорнийского университета, Дэвис, Дэвис, Калифорния, США

    3 Департамент Медицинской микробиологии и иммунологии, Калифорнийский университет, Дэвис, Дэвис, Калифорния, США

    1 Геномный центр, Калифорнийский университет, Дэвис, Дэвис, Калифорния, США

    2 Департамент эволюции и экологии Университета of California, Дэвис, Дэвис, Калифорния, США

    3 Кафедра медицинской микробиологии и иммунологии Калифорнийского университета, Дэвис, Дэвис, Калифорния, США

    Отредактировал: Джонатан П.Зер, Калифорнийский университет, Санта-Крус, США

    Рецензент: Теппо Ряма, Арктический университет Норвегии, Норвегия; Майко Кагами, Национальный университет Йокогамы, Япония

    Эта статья была отправлена ​​в раздел «Водная микробиология» журнала «Границы в микробиологии»

    Поступила 14 августа 2019 г .; Принято 15 октября 2019 г.

    Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) и правообладателя (ов) и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой.Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

    Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

    Abstract

    Морские травы — это глобально распространенные морские цветковые растения, которые являются основными видами прибрежных экосистем. Грядки водорослей играют важную роль в качестве среды обитания и инкубаторов, в круговороте питательных веществ и в защите береговой линии от эрозии. Хотя многие исследования были сосредоточены на экологии морских водорослей, лишь в ограниченном числе изучались связанные с ними грибы.В наземных системах грибы могут оказывать положительное и отрицательное влияние на приспособленность растений. Однако мало что известно о морских грибах и еще меньше известно о грибах, связанных с водорослями. Здесь мы использовали независимое от культуры секвенирование области рибосомного внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) для характеристики таксономического разнообразия грибов, связанных с водорослями, Zostera marina . Мы взяли пробы из двух слоев Z. marina в заливе Бодега в течение трех временных точек, чтобы изучить грибковое разнообразие внутри и между растениями.Наши результаты показывают, что существует множество таксонов грибов, для которых невозможно сделать таксономическое определение, живущих на листьях, корнях и корневищах Z. marina и внутри них, и что эти ткани растений содержат различные грибковые сообщества. Мы также выявили различия в численности отрядов Glomerellales, Agaricales и Malasseziales между тканями морских водорослей. Наиболее распространенные варианты последовательностей ITS-ампликонов (ASV), связанные с тканями Z. marina , изначально не могли быть с уверенностью отнесены к типу грибов, но обладали значительным сходством последовательностей с Chytridiomycota и Aphelidomycota.Чтобы получить более окончательную таксономическую классификацию наиболее распространенных ASV, связанных с листьями Z. marina , мы использовали ПЦР с одним праймером, нацеленным на уникальную область ITS2 этого ASV, и вторым праймером, нацеленным на гены 28S рРНК грибов для амплификации части 28S. Область гена рРНК, соответствующая этому ASV. Секвенирование и филогенетический анализ полученного частичного гена 28S рРНК показали, что организм, из которого происходит этот ASV, является членом нового клады SW-I в порядке Lobulomycetales в филуме Chytridiomycota.В эту кладу входят известные паразиты пресноводных диатомовых водорослей и водорослей, и возможно, что этот хитрид непосредственно заражает ткани листьев Z. marina . Эта работа подчеркивает необходимость дальнейших исследований морских грибов и потенциальной важности этих малоизученных сообществ для более крупной экосистемы морских водорослей.

    Ключевые слова: водоросли, Zostera marina , микобиом, морские грибы, внутренний транскрибируемый спейсер, Lobulomycetales, Chytridiomycota

    Введение .Хотя покрытосеменные — самая разнообразная группа наземных растений, насчитывающая более 250 000 видов, существует только около 70 видов морских трав. В отряде Alismatales выделяют три основные линии морских водорослей, которые по отдельности проникли в морскую экосистему и адаптировались к ней в результате конвергентной эволюции между 70 и 100 миллионами лет назад (Les et al., 1997; Wissler et al., 2011). Морские травы являются важными ключевыми видами в большинстве прибрежных сред по всему миру с экосистемными услугами, сопоставимыми с услугами тропических лесов (Costanza et al., 1997). Тем не менее, заросли морских водорослей все больше подвержены влиянию изменения климата, загрязнения и фрагментации среды обитания, а восстановление стоит дорого и малоэффективно (Orth et al., 2006). Хотя многие исследования были сосредоточены на экологической важности морских трав, было проведено относительно мало морфологических или независимых от культуры работ по изучению грибов, связанных с этими видами.

    Известно, что грибы влияют на приспособленность наземных растений как пагубно (например, как патогены), так и благотворно [e.g., микоризы участвуют в облегчении поглощения фосфора и азота своими растениями-хозяевами (Bonfante and Anca, 2009)]. По оценкам, 82–85% видов покрытосеменных имеют микоризные грибковые ассоциации (Wang and Qiu, 2006; Radhika and Rodrigues, 2007). Ранее считалось, что микоризы не колонизируют водную среду, но с тех пор были обнаружены в водно-болотных угодьях, эстуариях, мангровых лесах и пресноводных экосистемах (Beck-Nielsen and Madsen, 2001; Bohrer et al., 2004; Šraj-Kržič et al., 2006; Радика и Родригес, 2007; Kohout et al., 2012). Считается, что микоризные ассоциации имеют возраст не менее 400 миллионов лет и имеют решающее значение для террестриализации растений (Redecker et al., 2000; Humphreys et al., 2010; Wang et al., 2010) и предков покрытосеменных растений (Brundrett, 2002). . Несмотря на свою важность для наземных растений, считается, что морские травы не образуют микоризных ассоциаций (Nielsen et al., 1999), хотя наблюдалось, что пресноводные родственники морских водорослей спорадически образуют микоризные ассоциации (Clayton and Bagyaraj, 1984; Wigand and Court Stevenson, 1994; Хан и Белик, 1995; Бек-Нильсен и Мадсен, 2001; Шрай-Кржич и др., 2006; Ван и Цю, 2006; Радика и Родригес, 2007; Брундретт, 2009).

    В отличие от очевидного отсутствия микоризных ассоциаций, некоторые исследования морских трав наблюдали ассоциации с новыми грибковыми эндофитами, подобными темным септатным эндофитам (DSE), обычным для наземных растений (Torta et al., 2015; Vohník et al., 2015, 2016, 2017, 2019; Боровец, Вохник, 2018). DSE — это тип, основанный на морфологии, а не филогенетическая группа, и в значительной степени не охарактеризованы. В некоторых случаях было показано, что ДСЭ переносят азот и получают углерод от растений, а также увеличивают общее содержание питательных веществ в растениях и их рост (Usuki and Narisawa, 2007; Porras-Alfaro and Bayman, 2011).ДСЭ — не единственные грибы, которые, как было замечено, образуют ассоциации с водорослями. Дополнительные исследования на основе культур обнаружили грибы, связанные с листьями, корнями и корневищами различных морских трав; однако многие из этих исследований часто противоречат распространенности и таксономической принадлежности наблюдаемых грибов и страдают от ограничений методов, основанных на культуре (Newell, 1981; Kuo, 1984; Cuomo et al., 1985; Devarajan and Suryanarayanan, 2002; Sakayaroj et al., 2010; Mata, Cebrián, 2013; Panno et al., 2013; Шумейкер и Уилли-Эчеверрия, 2013; Supaphon et al., 2013, 2017; Гнави и др., 2014; Фонгпайчит и Супафон, 2014 г .; Киричук, Пивкин, 2015; Ling et al., 2015; Torta et al., 2015; Венкатачалам, 2015; Венкатачалам и др., 2015; Вохник и др., 2016). Это усугубляется тем фактом, что морские грибы недостаточно изучены и что в настоящее время принято всего около 1100 видов, несмотря на оценки, согласно которым истинное разнообразие намного выше — 10 000 или более видов (Jones and Gareth Jones, 2011; Jones et al., 2015; Amend et al., 2019). Здесь мы используем независимые от культуры методы для характеристики таксономического разнообразия грибов, связанных с водорослями, Zostera marina , чтобы построить основу, с которой мы можем начать определять эволюционное, экологическое и функциональное значение этих ассоциаций.

    Материалы и методы

    Сбор образцов

    Корни, листья и ткани корневища отдельных растений Z. marina и прилегающие к ним отложения собирали путем врезания керна в осадок с помощью 2.Труба из модифицированного ПВХ диаметром 375 дюймов (McMaster-Carr, Элмхерст, Иллинойс, США). Трубы из ПВХ были модифицированы таким образом, что один конец трубы был обрезан под углом, чтобы облегчить вставку в осадок. Образцы были собраны на двух участках в заливе Бодега, Калифорния, Гэффни-Пойнт (GPS: 38 ° 18′45,05 ″ с.ш., 123 ° 3′16,66 ″ з.д.) и Вестсайд-Пойнт (GPS: 38 ° 19′10,67 ″ с.ш., 123 ° 3. ′13,71 ″ з.д.), в трех точках времени с интервалом в 2 недели, с июля по август 2016 года. Образцы от GP были собраны только в первый момент времени. Образцы разрезали стерильными ножницами на разные типы объемных образцов (например,g., корни, листья и ткани корневища) в поле, помещали в центрифужные пробирки объемом 1,5 мл, которые немедленно помещали на сухой лед для транспортировки и затем хранили при -80 ° C до анализа. Хотя образцы были получены от одного отдельного растения, мы называем их здесь объемными образцами, поскольку они представляют собой несколько листьев, корней или тканей корневища этих растений. Осадок собирали из трубы ПВХ диаметром 2,375 дюйма, используя соломинку диаметром 11 мм, которую помещали непосредственно рядом с отдельными тканями побегов морской травы, чтобы обеспечить сбор осадка как можно ближе к растению.В третий момент времени (T3) с одного и того же растения было взято несколько образцов. Отдельные листовые пластинки разрезали на сегменты длиной примерно 5 дюймов, перемещающиеся по длине ткани листа, отдельные корни собирали, получали дополнительную сердцевину из соломы диаметром 7 мм и затем разрезали на части осадка размером примерно 1,5 см. Длину сегментов листа измеряют на расстоянии от поверхности осадка (например, 10–15 дюймов означает, что сегмент начинался примерно на 10 дюймов выше осадка). Расслоения осадка также измеряются на расстоянии от поверхности осадка.Керны невегетированного осадка между участками были получены в качестве биологического контроля в каждый момент времени. Размеры выборки см. В дополнительных таблицах S1 – S3.

    Молекулярные методы

    ДНК экстрагировали из образцов с помощью набора для выделения ДНК PowerSoil (MO BIO Laboratories, Inc., Карлсбад, Калифорния, США) с небольшими изменениями в протоколе производителя, как указано ниже. Для улучшения грибкового лизиса образцы нагревали при 70 ° C в течение 10 минут между этапами 4 и 5, как рекомендовано производителем.На этапе 5 образцы взбивали шариками в режиме гомогенизации в течение 1 мин с использованием микрошарикового взбивателя BioSpec Products. Перед извлечением образцы были помещены в рандомизированные блоки с использованием генератора случайных чисел.

    Для получения слабо связанных или эпифитных грибов образцы тканей промывали в 1 мл разбавленного 1:50 буферного раствора Редфорда (1 M трис-HCL, 0,5 M NaEDTA, 1,2% Triton-X) (Kadivar и Стэплтон, 2003; Кембель и др., 2014). Образцы оставляли в этом растворе на 5 мин, в течение которых их периодически встряхивали.Затем ткани удаляли и помещали в новую микроцентрифужную пробирку для использования в анализах эндофитов. Промывочный раствор эпифитов центрифугировали при 4000 g в течение 20 минут и осадки ресуспендировали в растворе MoBio PowerSoil C1, что является первым этапом процесса экстракции ДНК.

    После промывки для получения эпифитов подмножество образцов, отобранных в третий момент времени, подвергали дальнейшую очистку поверхности с целью удаления любых оставшихся слабо связанных грибков. Это было сделано с целью получить образцы, содержащие только эндофиты, которые мы определяем здесь как тесно связанные с внешней или внутренней частью ткани.Ткани промывали автоклавированной наночистой водой (30 с), погружали в 95% этанол (5 с), погружали в 0,5% NaOCl (~ 10% отбеливателя) (2 мин), погружали в 70% этанол (2 мин), а затем промывают в автоклавированной наночистой воде (1 мин) три раза. Затем ткани помещали в раствор MoBio PowerSoil C1 и измельчали ​​с помощью стерилизованного в пламени пинцета.

    Создание последовательности

    Используя генератор случайных чисел, образцы случайным образом распределяли по местам в 96-луночных планшетах и ​​отправляли в Zymo Research, Inc.для секвенирования через службу ZymoBIOMICS. Мы кратко резюмируем их протокол здесь. Секвенирование грибкового ITS2-ампликона выполняли с использованием набора для подготовки библиотеки Quick NGS (Zymo Research, Ирвин, Калифорния, США). Область ITS2 амплифицировали с помощью ПЦР с использованием праймеров ITS5.8S_Fun и ITS4_Fun (McHugh and Schwartz, 2015; Taylor et al., 2016), которые были выбраны, чтобы попытаться минимизировать объем амплификации растения-хозяина. Конечные продукты ПЦР количественно оценивали с помощью показаний флуоресценции КПЦР и объединяли вместе на основе равной молярности.Последняя объединенная библиотека была очищена с помощью Select-a-Size DNA Clean & Concentrator TM (Zymo Research, Ирвин, Калифорния, США), затем количественно оценена с помощью TapeStation (Agilent, Санта-Клара, Калифорния, США) и Qubit ( Invitrogen, Карлсбад, Калифорния, США). Конечную библиотеку секвенировали на Illumina MiSeq (Illumina, Inc., Сан-Диего, Калифорния, США) с набором реагентов v3 (600 циклов) для получения считываний парных концов длиной 300 п.н. Секвенирование выполняли с добавлением> 10% PhiX spike-in.Считанные последовательности были демультиплексированы Zymo Research, Inc. с использованием MiSeq Reporter. Необработанные считывания последовательности, созданные для этого проекта ITS-ампликона, были депонированы в GenBank под BioProject ID PRJNA515720.

    Обработка последовательностей

    Праймеры были удалены с помощью cudadapt (v. 1.14) (Martin, 2011). Затем прямое и обратное чтение были объединены с PEAR (v. 0.9.5) (Zhang et al., 2014) с использованием скрипта run_pear.pl (Comeau et al., 2017), который реализует PEAR параллельно.

    Полученные объединенные файлы fastq были проанализированы в R (v.3.5.1) с использованием dada2 (v. 1.10.0), decontam (v. 1.1.2), phyloseq (v. 1.26.0), vegan (v. 2.5.5), FSA (v. 0.8.25), и ggplot2 (версия 3.1.0) (Dixon, 2003; Wickham, 2009; McMurdie, Holmes, 2013; Callahan et al., 2016; Ogle, 2016; R Core Team, 2016; Davis et al., 2018). Подробное описание следующего анализа с использованием R см. В сводном файле R-markdown (дополнительный лист данных S2).

    Перед шумоподавлением считывания усекались с первым показателем качества 2, а считывания с ожидаемой ошибкой более 2 удалялись.Так как PEAR изменяет показатели качества во время слияния последовательностей, мы увеличили профиль ошибок, используемый dada2, чтобы уменьшить шум последовательностей в 3 раза. Затем чтения были удалены и объединены с использованием dada2 для создания таблицы вариантов последовательностей ампликонов (ASV). Химерные последовательности были идентифицированы с помощью removeBimeraDenovo и удалены перед последующим анализом (~ 0,31% последовательностей). Таксономия была выведена с использованием алгоритма наивного байесовского классификатора RDP с модифицированной базой данных UNITE (v. 8.0), в результате чего было получено 2953 ASV (Wang et al., 2007; Сообщество UNITE, 2019). База данных UNITE была изменена для включения репрезентативной последовательности ITS-ампликона для растения-хозяина, Z. marina ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «KM051458.1″, » term_id «:» 6

    073 «,» term_text «:» KM051458.1 «}} KM051458.1). Затем ASV были названы путем присвоения каждому уникального номера, которому предшествовал «SV», который обозначает вариант последовательности (например, SV1, SV2 и т. Д.).

    Впоследствии ITS-x (версия 1.1b) был запущен на уникальных ASV (Bengtsson-Palme et al., 2013).Эта программа, которая использует специфичные для царства модели скрытых марков для идентификации ITS-области последовательностей, не смогла обнаружить грибковую ITS-область в 1064 ASV. Таким образом, эти ASV считались потенциально негрибковыми и были исключены из последующего анализа.

    Метод распространенности Decontam был использован для выявления возможных загрязнителей с порогом 0,5, который позволит идентифицировать последовательности, которые имеют более высокую распространенность в отрицательных контролях, чем в истинных образцах. Этот порог выявил 38 возможных загрязнителей, которые затем были удалены из набора данных.На этом этапе анализа отрицательный и положительный контроли были впоследствии удалены. Оставшиеся ASV, назначенные как не грибковые на уровне домена (например, ASV, назначенные растению-хозяину, Z. marina или без классификации на уровне домена), были удалены из набора данных до последующего анализа, в результате чего была получена окончательная таблица 1850 ASV. После этих этапов фильтрации четыре образца были представлены нулевыми последовательностями и впоследствии были удалены.

    Анализ и визуализация последовательностей

    Для статистического анализа и визуализации полученные данные были затем подмножества без замены до четного числа последовательностей на образец в зависимости от проводимых сравнений.В результате, при исследовании различий между типами групповых образцов была выбрана глубина 10000 последовательностей, в результате чего было включено 49 образцов: эпифиты листьев ( n = 13), корневые эпифиты ( n = 14), эпифиты корневища ( n = 7) и осадка ( n = 15). При исследовании различий по длине листа было выбрано 5000 последовательностей, в результате чего было включено 50 образцов: эпифиты листа ( n = 25) и эндофиты листа ( n = 25).Эти глубины были выбраны после изучения кривых разрежения, чтобы сбалансировать максимальное количество последовательностей на образец, а также минимизировать количество образцов, удаленных из последующего анализа (дополнительные рисунки S1, S2).

    Для оценки внутривыборочного (т. Е. Альфа) разнообразия, наблюдаемое количество ASV и индекс Шеннона выборок были рассчитаны с использованием функции Estimation_richness в phyloseq. Тесты Краскела – Уоллиса с 9 999 перестановками использовались для проверки значительных различий в альфа-разнообразии между типами массивных образцов (лист, корень, корневище и осадок).Для показателей, в которых тест Крускала-Уоллиса приводил к отклонению нулевой гипотезы ( p <0,05), Бонферрони исправил апостериорных результатов теста Данна.

    Для оценки межвыборочного (т.е. бета) разнообразия, различия Брея – Кертиса (Bray et al., 1957) были рассчитаны с использованием функции ординат в phyloseq и визуализированы с использованием анализа основных координат. Для проверки значимых различий в средних центроидах между категориями выборки (например, типом выборки) были выполнены перестановочные мановы (PERMANOVA) с 9999 перестановками, а для учета множественных сравнений значения p были скорректированы с использованием поправки Бонферрони (Anderson, 2001). ).Известно, что тесты PERMANOVA чувствительны к различиям в дисперсии при использовании основанных на численности матриц расстояний, таких как Bray-Curtis (Warton et al., 2012), но все же они более надежны, чем другие тесты (Anderson and Walsh, 2013). Чтобы контролировать это, мы также проверили различия в средних дисперсиях между различными категориями выборок, используя функции бета-дисперсии и перестановки из веганского пакета в R с 9 999 перестановками. Для результатов бета-дисперсии, которые привели к отклонению нулевой гипотезы ( p <0.05), был проведен тест post hoc Tukey по честному значительному различию (HSD), чтобы определить, какие категории имеют средние дисперсии, которые значительно различаются.

    Чтобы сравнить состав грибного сообщества, мы свернули ASV в таксономические порядки, используя функцию tax_glom в phyloseq, а затем удалили порядки с дисперсией менее одного процента при сравнении между типами выборки и дисперсией менее 0,1 процента при сравнении по длине листа. . Эти пороговые значения дисперсии были выбраны для оптимизации удаления редких заказов, чтобы избежать как ложных срабатываний, так и заказов, которые не различались между образцами, при сохранении достаточного количества заказов, которые действительно различались, для исследования различий.Среднее относительное обилие таксономических порядков сравнивалось между типами выборки с использованием скорректированных критериев Крускала – Уоллиса по Бонферрони в R. Для порядков, в которых критерий Краскела – Уоллиса приводил к отклоненной нулевой гипотезе, Бонферрони скорректировал апостериорно, тесты Данна были выполнены, чтобы определить, какие сравнения выборок для каждого таксономического порядка значительно различались.

    Чтобы изучить вклад конкретных ASV в состав грибного сообщества по длине листа, набор данных был отфильтрован, чтобы включить только ASV со средней численностью более двух процентов.Было выбрано среднее количество двух процентов или больше, потому что нас больше всего интересовал вклад наиболее распространенных ASV в длину листа, а также для удаления редких и ложных ASV и, таким образом, во избежание ложноположительных результатов. Затем полученные ASV сравнивали друг с другом, и те, которые имели более 99% идентичности последовательностей, были сгруппированы в так называемые «комплексы». Комплексы получили название, основанное на наиболее распространенном ASV в группе (например, комплекс SV8). Среднее относительное количество ASV и комплексов ASV сравнивали между типами выборок с использованием скорректированных по Бонферрони тестов Крускала – Уоллиса у R.Для комплексов ASV и ASV, где тест Крускала – Уоллиса привел к отклонению нулевой гипотезы, Бонферрони скорректировал post hoc. теста Данна были выполнены, чтобы определить, какие сравнения образцов для каждого комплекса ASV или ASV значительно различались.

    Секвенирование по Сэнгеру

    Наиболее распространенные последовательности, связанные с тканью листа Z. marina , все происходят из единого комплекса (т.е. все они имеют> 99% идентичности последовательностей). Этот комплекс, который включает SV8, SV11, SV16 и SV56, был назван комплексом SV8, потому что SV8 является наиболее распространенным членом этой группы.Ни один из ASV в комплексе SV8 не может быть отнесен к типу грибов с использованием имеющихся в настоящее время баз данных. Чтобы попытаться улучшить таксономическую классификацию комплекса SV8, мы использовали ПЦР для получения данных о последовательности для части гена 28S рРНК от представителей этого комплекса, обнаруженных в наших образцах. Чтобы получить эту последовательность, с помощью Primer-BLAST был сконструирован SV8-специфический праймер (5′-GGAGCATGTCTGTTTGAGAA-3 ‘) для области ITS2 (Ye et al., 2012). Затем этот праймер использовали в ПЦР вместе с обратным праймером гена 28S рРНК грибов, LR3 (Vilgalys and Hester, 1990).ПЦР с использованием этой пары праймеров должна, по крайней мере, теоретически амплифицировать области ITS2 и D1 / D2 гена 28S рРНК для комплекса SV8.

    Используя эти праймеры, мы провели ПЦР на ДНК из двух образцов эпифитов листа (идентификаторы образцов: 108A и 109A) с использованием ДНК-полимеразы Taq (QIAGEN, Hilden, Германия) в следующих условиях: 95 ° C в течение 5 минут, 35 циклов при 94 ° C в течение 30 секунд, 52 ° C в течение 15 секунд, 72 ° C в течение 1 минуты и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 8 минут (Kress and Erickson, 2012).

    продуктов ПЦР очищали с использованием набора Nucleospin Gel and PCR (QIAGEN, Hilden, Германия).Полученный ампликон секвенировали с использованием метода Сэнгера в Колледже биологических наук UC DNA Sequencing Facility 1 . Полученные файлы ABI были просмотрены, и согласованная последовательность была получена с использованием seqtrace в соответствии с рабочим процессом Swabs to Genomes (Dunitz et al., 2015). Консенсусные последовательности для продуктов ПЦР были депонированы в Genbank под номерами доступа {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «MK994004», «term_id»: «1674953756», «term_text»: » MK994004 «}} MK994004 и {» type «:» entrez-нуклеотид «,» attrs «: {» text «:» MK994005 «,» term_id «:» 1674953757 «,» term_text «:» MK994005 «}} MK994005.

    Филогенетическая реконструкция

    Последовательности, близкие к последовательности из указанных выше продуктов ПЦР, были идентифицированы с использованием опции мегабластов NCBI’s Standard Nucleotide BLAST с настройками по умолчанию. Затем эти результаты использовались для поиска в литературе дополнительных последовательностей для включения во время филогенетической реконструкции (Дополнительная таблица S4; Simmons et al., 2009; Karpov et al., 2014; Hassett et al., 2017; Rad-Menéndez et al. ., 2018; Van den Wyngaert et al., 2018).

    Выравнивание последовательностей всех последовательностей, перечисленных в дополнительной таблице S4, было произведено с использованием MAFFT (v. 7.402) (Katoh, 2002) с параметрами по умолчанию на веб-сервере CIPRES Science Gateway (Miller et al., 2010). Выравнивание было обрезано с помощью trimAl (v.1.2) с методом -gappyout (Capella-Gutiérrez et al., 2009). Полученное выравнивание включало 22 последовательности и 915 положений выравнивания. JModelTest2 (v. 2.1.6) был запущен с параметрами по умолчанию на веб-сервере CIPRES Science Gateway, чтобы выбрать наиболее подходящую модель нуклеотидного замещения для использования в филогенетическом анализе (Guindon and Gascuel, 2003; Darriba et al., 2012). Наиболее подходящей моделью, основанной на значениях информационного критерия Акаике и байесовского информационного критерия, была эволюционная модель GTR + G + I.

    Используя веб-сервер CIPRES Science Gateway, филогенетические деревья были выведены из усеченного выравнивания с использованием как байесовского подхода, так и подходов максимального правдоподобия, а также модели GTR + G + I. Байесовский филогенетический вывод был выполнен с использованием MrBayes (v. 3.2.2) с четырьмя последовательно нагретыми одновременными цепями Монте-Карло Маркова (MCMC), запущенными на протяжении 40 000 поколений, что было оптимальным числом поколений, необходимым для достижения стопового значения 0.01 или меньше для диагностики конвергенции (Huelsenbeck and Ronquist, 2001). Первые 25% сгенерированных деревьев были отброшены как выгорающие, а для остальных деревьев было сгенерировано согласованное дерево правил большинства, которое использовалось для расчета байесовских апостериорных вероятностей. Подход максимального правдоподобия был предпринят с использованием RAxML (v. 8) с использованием опции -autoMRE, которая автоматически определяет оптимальное количество реплик начальной загрузки (Stamatakis, 2014). Затем полученные филогении визуализировали с помощью FigTree (v.1.4.2) с аннотациями в Adobe Photoshop CS6 (Rambaut, 2009).

    Результаты

    Альфа-разнообразие грибов различается между типами образцов

    Альфа-разнообразие значительно различается между типами групповых образцов (тест K – W; p <0,01, дополнительный рисунок S3 и дополнительная таблица S5) для всех показателей разнообразия. Post hoc тесты Данна показали, что альфа-разнообразие для основной массы корня и тканей корневища было постоянно ниже, чем альфа-разнообразие осадка ( p <0.05, дополнительная таблица S6). Это согласуется с предыдущими исследованиями на основе последовательностей грибов, ассоциированных с водорослями (Hurtado-McCormick et al., 2019). Было обнаружено, что альфа-разнообразие микобиома Z. marina намного ниже, чем ранее наблюдавшееся для бактериальных сообществ, связанных с Z. marina (Ettinger et al., 2017).

    Альфа-разнообразие корневых эпифитов и эндофитов существенно не различалось ни по каким показателям (тест K-W, p > 0.05, дополнительный рисунок S4). Однако альфа-разнообразие значительно различается между эпифитами и эндофитами листьев при использовании индекса разнообразия Шеннона, который включает в себя равномерность (тест KW, p <0,05), но не сильно различается при рассмотрении количества наблюдаемых ASV ( p > 0,05).

    Структура грибкового сообщества различается между частями растений и внутри них001, дополнительная таблица S7 и дополнительный рисунок S5). Последующие результаты попарного теста PERMANOVA показали, что структура сообщества значительно различалась для всех сравнений типов выборки (

    p <0,05, дополнительная таблица S8), за исключением осадка по сравнению с корнями и листьев по сравнению с корнями ( p > 0,05).

    Тем не менее, мы отмечаем, что внутригрупповая дисперсия, также известная как дисперсия, также значительно различалась между типами групповых образцов (бетадиспер, p <0,01, дополнительная таблица S9), причем корневища имели большую дисперсию, чем осадок или корни (Tukey HSD , п <0.01, дополнительная таблица S10). Результаты PERMANOVA могут быть искажены дисперсионными различиями, если не используется сбалансированный план с одинаковым количеством выборок для сравниваемых категорий. В таких случаях значимый результат PERMANOVA не позволяет различить различия в средних дисперсиях и различия в средних центроидах. Таким образом, к этим результатам следует относиться осмотрительно.

    Структура грибных сообществ также значительно различалась между сообществами эпифитов и эндофитов листьев (ПЕРМАНОВА, , стр. <0.001, дополнительная таблица S11 и) и между сегментами длины листа ( p <0,05). Результаты попарного теста PERMANOVA показали, что первые пять дюймов листьев имели структуру сообщества, значительно отличающуюся от последних пятнадцати дюймов ( p <0,01, дополнительная таблица S12). Не было обнаружено значительных дисперсионных различий между структурой сообщества эпифитов и эндофитов (бетадиспер, p > 0,05, дополнительная таблица S13), а различия в средних дисперсиях между сегментами длины листа были незначительными ( p = 0.052). Первые пять дюймов листьев имели дисперсию, которая значительно отличалась от последних десяти дюймов (Tukey HSD, p <0,05, дополнительная таблица S14).

    Структура грибного сообщества листьев варьирует между эпифитами и эндофитами. Анализ основных координат (PCoA): визуализация различий Брея-Кертиса грибных сообществ, связанных с листьями. Точки в ординации окрашены и представлены формами, основанными на статусе эпифита (синие треугольники; n = 25) или эндофита (зеленые круги; n = 25).Набор данных был сначала подмножеством на глубину 5000 последовательностей ампликонов ITS2 на образец, а затем различия Брея-Кертиса были рассчитаны с использованием функции ординат в phyloseq (McMurdie and Holmes, 2013).

    Таксономический состав микобиома

    В состав микобиома типов групповых образцов обычно входили представители таксономических отрядов Pleosporales, Helotiales, Saccharomycetales, Coniochaetales, Glomerellales, Agaricales, Cystobasidiales15 и Malassezia Tableles.Однако мы отмечаем, что в микобиоме тканей морских водорослей преобладали ASV, которые не могли быть отнесены к определенному типу грибов с использованием текущих баз данных.

    Состав грибкового сообщества различается в зависимости от типа ткани. Средняя относительная численность таксономических порядков с дисперсией более одного процента показана по типам групповых выборок, листу ( n = 13), корню ( n = 14), корневищу ( n = 7) и осадка ( n = 15), при этом стандартная ошибка среднего значения представлена ​​полосами ошибок и полосами, окрашенными в соответствии с таксономическим типом.Набор данных сначала был подмножеством на глубину 10 000 последовательностей на образец, свернут на уровне порядка с использованием функции tax_glom в phyloseq (McMurdie and Holmes, 2013), а затем преобразован в значения относительной численности. Таксономия была определена для вариантов последовательности ампликона ITS2 (ASV) с использованием алгоритма наивного байесовского классификатора RDP с модифицированной базой данных UNITE (v. 8.0) (Wang et al., 2007; UNITE Community, 2019).

    Отряд Agaricales имел среднюю относительную численность, которая значительно различалась между типами образцов (тест K-W, p <0.05, дополнительная таблица S16), в то время как отряды Malasseziales и Glomerellales имели среднюю относительную численность, которая была лишь незначительно незначимой ( p = 0,06). Agaricales был обогащен осадком относительно тканей корня и листа (Dunn, p <0,01, дополнительная таблица S17). В то время как у Malasseziales была более высокая средняя относительная численность на корнях по сравнению с листьями и осадком ( p <0,01), а у Glomerellales была повышенная численность на листьях по сравнению со всеми другими типами образцов ( p <0.05).

    Вариация микобиома в листьях водорослей

    Не было таксономических порядков со средней относительной численностью, которая значительно различалась бы между сегментами листа (тест K-W, p > 0,05, дополнительные таблицы S18, S19 и). Однако, учитывая относительно высокую численность ASV, которые нельзя было с уверенностью отнести к отряду грибов, мы исследовали, варьируется ли средняя относительная численность конкретных ASV по сегментам листа (дополнительная таблица S20 и).Мы обнаружили, что ASV, SV12, имел значительно более высокую численность в сегментах листа дальше от осадка (тест K-W, p <0,001, дополнительная таблица S21). Это было дополнительно подтверждено апостериорными результатами теста Данна ( p <0,01, дополнительная таблица S22). Основываясь на поисках мегабластов в NCBI, SV12 наиболее точно соответствует существующим данным ITS2 по грибковым последовательностям, идентифицированным как происходящие из Aphelidomycota. Кроме того, нас интересовало, существуют ли ASV, средняя относительная численность которых варьируется в зависимости от статуса эпифитов и эндофитов.Мы обнаружили, что комплекс SV8 был обогащен смывом эпифитов по сравнению с образцами эндофитов (тест K-W, p <0,01, дополнительная таблица S23 и дополнительный рисунок S6).

    Средняя относительная численность неклассифицируемых грибов увеличивается по длине листа. Среднее относительное количество таксономических порядков с дисперсией более 0,1 процента показано по сегментам листа: 0–5 дюймов ( n = 10), 5–10 дюймов ( n = 10), 10–15 дюймов ( n = 10), 15–20 дюймов ( n = 10) и 20–25 дюймов ( n = 10), при этом стандартная ошибка среднего значения представлена ​​полосами ошибок и полосами, окрашенными в соответствии с таксономическим типом.Набор данных сначала был подмножеством на глубину 5000 последовательностей на образец, свернут на уровне порядка с использованием функции tax_glom в phyloseq (McMurdie and Holmes, 2013), а затем преобразован в значения относительной численности. Таксономия была выведена для ITS2 ASV с использованием алгоритма наивного байесовского классификатора RDP с модифицированной базой данных UNITE (v. 8.0) (Wang et al., 2007; UNITE Community, 2019).

    Средняя относительная численность ASV по длине листа. Среднее относительное количество ASV со средним значением более двух процентов показано по сегментам листа, 0–5 дюймов ( n = 10), 5–10 дюймов ( n = 10), 10–15 дюймов (). n = 10), 15–20 дюймов ( n = 10) и 20–25 дюймов ( n = 10), при этом стандартная ошибка среднего значения представлена ​​полосами ошибок и полосами, окрашенными в соответствии с таксономическим типом.Набор данных сначала был разделен на глубину 5000 последовательностей на образец, а затем преобразован в значения относительной численности. ASV были сгруппированы в комплексы, если ASV обладали более чем 99% идентичностью последовательностей. Таксономия была выведена для ITS2 ASV с использованием алгоритма наивного байесовского классификатора RDP с модифицированной базой данных UNITE (v. 8.0) (Wang et al., 2007; UNITE Community, 2019).

    Филогенетическое размещение и идентификация комплекса SV8

    Учитывая высокую относительную численность комплекса SV8 в листьях () и его вариабельный статус между образцами эпифитов и эндофитов, мы попытались получить последовательность области гена 28S рРНК для организм, соответствующий этому ASV.Мы разработали праймер, специфичный для ITS2 ASV для комплекса, используя последовательность SV8, и использовали универсальный праймер для гена 28S рРНК грибов для получения связанной последовательности гена ITS2-28S рРНК, связанной с этим комплексом. Полученная часть ITS2 результирующих продуктов ПЦР хорошо согласуется со всеми ASV из комплекса SV8. Следовательно, мы полагаем, что полученные последовательности гена 28S рРНК точно представляют фланкирующую область для таксономической группы, представленной комплексом SV8. Затем мы использовали эти последовательности гена 28S рРНК, чтобы поместить организм, представленный этим комплексом ASV, в филогенетический контекст, используя как байесовский подход, так и подход максимального правдоподобия, а затем присвоили ему таксономическую классификацию.Оба подхода привели к почти идентичным топологиям (только одно различие ветвей), и следующие выводы основаны на байесовской топологии. Комплекс SV8 (и, следовательно, также все ASV в этом комплексе) группируется в порядке Lobulomycetales в филуме Chytridiomycota (). В частности, комплекс SV8 вложен в недавно определенную новую кладку SW-I (Van den Wyngaert et al., 2018) и является сестрой нескольких независимых от культуры последовательностей, полученных из морской экосистемы (Hassett et al., 2017).

    Филогенетическое размещение комплекса SV8 у Chytridiomycota. Молекулярная филогения генов 28S рРНК была построена с использованием байесовского вывода. Выравнивание последовательностей было произведено с использованием MAFFT (v. 7.402) на веб-сервере CIPRES Science Gateway, обрезано с помощью trimAl (v.1.2), а филогенетическое дерево было выведено на обрезанном выравнивании с моделью GTR + G + I с использованием MrBayes (v. 3.2.2) (Huelsenbeck, Ronquist, 2001; Katoh, 2002; Miller et al., 2010). В каждом узле дерева отображаются байесовские апостериорные вероятности (первое число), оцененные с помощью MrBayes (v.3.2.2) и значения бутстрапа максимального правдоподобия (второе число), рассчитанные с помощью RAxML (версия 8) (Stamatakis, 2014). Комплекс SV8 представляет собой серию из четырех распространенных ASV (SV8, SV11, SV16 и SV56), которые идентичны более чем на 99%. Последовательности гена 28S рРНК для комплекса SV8 обозначены в этой филогении SV8-108A_CLE и SV8-109A_CLE и были амплифицированы из двух образцов эпифитов листа (идентификаторы образцов: 108A и 109A). Номера доступа GenBank последовательностей, используемых для построения этой филогении, можно найти в дополнительной таблице S4.

    Обсуждение

    Здесь мы предлагаем подробный обзор грибов, связанных с Z. marina . Мы наблюдали, что микобиом корней и корневищ Z. marina имел более низкое альфа-разнообразие, чем у ризосферных отложений, и что в целом микобиом Z. marina имел относительно низкое видовое разнообразие. Низкие уровни грибковой колонизации, а также снижение альфа-разнообразия по сравнению с близлежащими отложениями ранее были получены в исследованиях морских трав на основе культивирования и клонов (Devarajan and Suryanarayanan, 2002; Sakayaroj et al., 2010; Шумейкер и Уилли-Эчеверрия, 2013; Ling et al., 2015; Венкатачалам и др., 2015; Van den Wyngaert et al., 2018). Возможные причины низкой численности и / или нечастой колонизации грибов включают косвенные факторы, такие как высокая соленость и низкий уровень кислорода, которые отражают морскую экосистему (Nielsen et al., 1999), и прямые факторы, такие как фенольные соединения, полученные из морских водорослей, которые известно, что они действуют как противомикробные препараты (Zapata and McMillan, 1979). Кроме того, наблюдаются сезонные различия в заселении морских водорослей грибами, что добавляет дополнительный уровень сложности и, таким образом, затрудняет сравнение грибкового разнообразия и численности (Mata and Cebrián, 2013).

    Предыдущие исследования последовательностей грибов, ассоциированных с водорослями, показали большое количество последовательностей, классифицируемых как Pleosporales (Hurtado-McCormick et al., 2019) или Eurotiales (Wainwright et al., 2018), где, как здесь, по-видимому, доминирующие члены сообщества происходить из малоизученных линий, таких как Chytridiomycota. Кроме того, Hurtado-McCormick et al. нашли доказательства Glomeromycota (арбускулярные микоризные грибы) в их наборе данных, тогда как мы этого не сделали. Возможные причины этих разных наблюдений включают в себя то, что в этих исследованиях брали пробы разных видов морских водорослей, чем мы, имели другую схему отбора проб и использовали разные методы секвенирования и наборы праймеров.Было обнаружено, что использование различных праймеров для секвенирования особенно сильно влияет на результаты и выводы исследований микобиома (Frau et al., 2019).

    Мы действительно видели доказательства известной связи DSE с Z. marina , включая представителей Pleosporales и Glomerellales, оба из которых включают группы, которые, как известно, связаны с наземными растениями (Arnold et al., 2007). Мы обнаружили, что Glomerellales, особенно вид Colletotrichum (SV10), был в изобилии в нижних 10 дюймах ткани листа и был больше на листьях по сравнению с другими типами образцов.A Colletotrichum spp. ранее был выделен как эндофит из неповрежденных листьев водорослей Thalassia testudinum (Rodriguez, 2008), и известно, что этот род грибов включает представителей, которые могут образовывать эндофитные или патогенные ассоциации с наземными растениями (De Silva et al., 2017). Кроме того, DSE, особенно представители Pleosporales, ранее были замечены в ассоциации с морскими травами (Panno et al., 2013; Gnavi et al., 2014; Torta et al., 2015; Vohník et al., 2015, 2016, 2017, 2019; Боровец и Вохник, 2018). В средиземноморских водорослях, Posidonea , было замечено, что численность доминирующих корневых ассоциированных грибов, вида Pleosporales ( Posidoniomyces atricolor gen. Et sp. Nov.), Связана с изменениями морфологии корневых волосков и может образуют экто-микоризные структуры, свидетельствующие о тесном симбиозе морских водорослей и грибов (Vohník et al., 2016, 2017, 2019; Borovec, Vohník, 2018).

    Хотя многие из наблюдаемых здесь ASV связаны с Z.marina до сих пор не идентифицированы, мы смогли филогенетически поместить комплекс SV8 в новую кладу SW-I в Lobulomycetales. Известные представители Novel Clade SW-I — паразитические хитриды пресноводных водорослей и диатомовых водорослей (Frenken et al., 2017; Rad-Menéndez et al., 2018; Van den Wyngaert et al., 2018). Возможно, высокая относительная численность комплекса SV8 как на листьях Z. marina , так и в них может указывать на то, что он непосредственно инфицирует ткани растения-хозяина, и предполагает, что морские травы могут обеспечивать нишу для морских хитридов.Однако мы отмечаем, что существует еще одна возможная интерпретация, заключающаяся в том, что комплекс SV8 заражает водоросли или диатомовые водоросли, которые тесно связаны с листьями Z. marina , которые сами являются частью более крупного микробиома Z. marina . Эта последняя интерпретация, по-видимому, подтверждается наблюдением, что комплекс SV8 имеет более высокое среднее относительное содержание в смывах эпифитов по сравнению с смывами эндофитов. Однако ближайший культивируемый родственник комплекса SV8 имеет стадную инфекцию и образует спорангии вне клеток-хозяев (Van den Wyngaert et al., 2018). Таким образом, можно ожидать, что в смывах эпифитов будет обнаружено больше ДНК, связанных со спорангиями и зооспорами, чем прогнозировалось для большинства хитридов. Более высокое относительное содержание комплекса SV8 в смывах эпифитов согласуется с обоими объяснениями.

    Наши наблюдения — не первое свидетельство ассоциации хитридов с водорослями. Ризомицелиальный хитрид ранее наблюдался как наиболее распространенный гриб, связанный с листьями Thalassia testudinum (Newell and Fell, 1980), и предполагалось, что он является возможным симбионтом или слабым паразитом листьев.В более позднем исследовании авторы без особого успеха искали ту же самую хитридную ассоциацию в Zostera (Newell, 1981). Однако авторы одновременно рассматривали только одно место, и мы отмечаем, что, хотя комплекс SV8 присутствовал в некоторых образцах в низкой относительной численности в течение первых двух временных точек отбора проб, он не был распространен. Наблюдалось, что представители Lobulomycetales и морских грибов в целом проявляют некоторую сезонность в своем вылете, которая, как предполагается, связана с динамикой хозяина и условиями окружающей среды (Longcore, 1992; Seto and Degawa, 2015; Hassett and Gradinger, 2016; Rojas -Jimenez et al., 2019). Таким образом, высокая численность комплекса SV8 во время нашей третьей точки отбора проб может быть связана с тем, что мы наблюдали его во время цветения.

    Другой представляющий интерес ASV, который изначально не мог быть отнесен к типу грибов, — это SV12, который наиболее точно совпадает с существующими данными ITS2 по последовательностям грибов в Aphelidomycota. Известные Aphelidomycota — внутриклеточные паразиты зеленых водорослей (Tedersoo et al., 2018). Повышенное относительное содержание SV12 в образцах эндофитов по сравнению с промывками эпифитов согласуется с возможностью того, что организмы, содержащие SV12, напрямую заражают Z.marina ткань листа. Однако, как и в случае с комплексом SV8, также возможно, что организмы, содержащие SV12, могут ассоциироваться с водорослями, которые сами по себе тесно связаны с листьями Z. marina .

    Распространенность неклассифицируемых ASV, многие из которых наиболее близки к Chytridiomycota и Aphelidomycota, с Z. marina имеет смысл, учитывая, что эти линии ранее наблюдались как доминирующие линии грибов в морских и водных экосистемах (Richards и другие., 2012, 2015; Комо и др., 2016; Пикард, 2017; Гроссарт и др., 2019; Rojas-Jimenez et al., 2019) и имеют истории жизни, которые включают ассоциации с зелеными водорослями (Letcher et al., 2013; Picard et al., 2013; Tedersoo et al., 2018). Таким образом, вполне вероятно, что морские травы, как морские растения, могут обеспечить этим грибковым линиям экологическую нишу.

    Заключение

    Мы наблюдали, что ткани Z. marina содержат различные грибковые сообщества, и представили анализ и предположения относительно идентичности и возможных функциональных ролей этих видов.Например, мы определили, что комплекс SV8, который представляет собой наиболее распространенные последовательности, связанные с тканью листа Z. marina , вложен в Novel Clade SW-I в порядке Lobulomycetales, и предположили, что этот хитрид может напрямую инфицировать Z. марина ткани листа. Однако, несмотря на их обилие и возможную важность, о чем свидетельствует количество наблюдаемых здесь новых грибковых последовательностей, мы все еще относительно мало знаем о разнообразии и функциональной роли морских грибов в экосистеме морских водорослей.Мы предполагаем, что заросли морских водорослей могут быть очагами разнообразия морских грибов, в частности, разнообразия малоизученных линий, которые отдаленно связаны с хорошо изученными грибами (например, дикария). Кроме того, морские травы могут быть интересной моделью, с помощью которой можно взглянуть на переход от суши к морю в контексте взаимодействия хозяина и микроба, поскольку их эволюционная история (коэволюция от наземного предка) отражает эволюционную историю многих ветвей морских грибов, которые, как считается, иметь предков, которые вторично возвращались в морскую среду несколько раз (Spatafora et al., 1998; Schoch et al., 2009; Suetrong et al., 2009; Jones et al., 2015). Эта работа помогает заложить основу для будущих исследований морских водорослей и грибов и подчеркивает необходимость будущих исследований, посвященных морским грибам и потенциальному функциональному значению этих малоизученных сообществ для более крупной экосистемы морских водорослей.

    Вклад авторов

    CE задумал и разработал эксперименты, выполнил выборку, проанализировал данные, подготовил рисунки и / или таблицы, а также написал и рассмотрел черновики рукописи.JE консультировал по анализу данных, редактировал и рецензировал черновики рукописи.

    Конфликт интересов

    JE входит в состав Научного консультативного совета Zymo Research, Inc., и была получена скидка на предоставленные услуги по секвенированию. Оставшийся автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить Кэтрин Динарски (ORCID: 0000-0001-5101-9666) и Соню Гхош (ORCID: 0000-0001-5667-6876) за их помощь в сборе образцов.Мы также хотели бы поблагодарить Джона Дж. Стаховича за использование его разрешения на научный отбор проб, Разрешение на научный сбор животных и животных Калифорнии № SC 4874. Мы благодарны Марине ЛаФорджиа (ORCID: 0000-0003-4377-0841) за нее полезные комментарии к используемому коду R.

    Финансирование. Эта работа была поддержана грантами Системы природных заповедников Калифорнийского университета и Центра популяционной биологии Калифорнийского университета в Дэвисе. JE time был частично поддержан грантом Фонда Гордона и Бетти Мур по эволюции микробиомов мелководных морских организмов, разделенных Панамским перешейком в Западной Атлантике vs.Восточная часть Тихого океана. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Ссылки

    • Amend A., Burgaud G., Cunliffe M., Edgcomb V. P., Ettinger C. L., Gutiérrez M. H., et al. (2019). Грибы в морской среде: открытые вопросы и нерешенные проблемы. мБио 10: e01189-18. 10,1128 / мБио.01189-18 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Андерсон М. Дж. (2001).Новый метод непараметрического многомерного дисперсионного анализа. Aust. Ecol. 26 год 32–46. 10.1111 / j.1442-9993.2001.01070.pp.x [CrossRef] [Google Scholar]
    • Андерсон М. Дж., Уолш Д. К. И. (2013). ПЕРМАНОВА, ANOSIM и тест Мантеля перед лицом неоднородных дисперсий: какую нулевую гипотезу вы проверяете? Ecol. Monogr. 83 557–574. 10.1890 / 12-2010.1 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Арнольд А. Э., Хенк Д. А., Иллс Р. Л., Лутцони Ф., Вилгалис Р. (2007).Разнообразие и филогенетическое сходство эндофитов листовых грибов у сосны лоблоловой, полученные с помощью культивирования и ПЦР в окружающей среде. Mycologia 99 185–206. 10.3852 / mycologia.99.2.185 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Бек-Нильсен Д., Мэдсен Т. В. (2001). Встречаемость везикулярно-арбускулярной микоризы в водных макрофитах озер и ручьев. Aqua. Бот. 71 141–148. 10.1016 / s0304-3770 (01) 00180-2 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Bengtsson-Palme J., Ryberg M., Хартманн М., Бранко С., Ван З., Годх А. и др. (2013). Улучшенное программное обеспечение обнаружения и извлечения ITS1 и ITS2 из рибосомных последовательностей ITS грибов и других эукариот для анализа данных экологического секвенирования. Methods Ecol. Evol. 4 914–919. 10.1111 / 2041-210x.12073 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Борер К. Э., Фриз К. Ф., Амон Дж. П. (2004). Сезонная динамика арбускулярных микоризных грибов в различных местообитаниях водно-болотных угодий. Микориза 14 329–337.10.1007 / s00572-004-0292-7 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Bonfante P., Anca I.-A. (2009). Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий. Анну. Rev. Microbiol. 63 363–383. 10.1146 / annurev.micro.0.073504 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Боровец О., Вохник М. (2018). Онтогенетический переход от специализированных корневых волосков к специфическому симбиозу корневых грибов у доминирующих средиземноморских водорослей Posidonia oceanica . Sci. Репутация 8: 10773. 10.1038 / s41598-018-28989-4 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Брей Дж. Р., Роджер Брей Дж., Кертис Дж. Т. (1957). Ординация горных лесных сообществ южного Висконсина. Ecol. Monogr. 27 325–349. 10.2307 / 1942268 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Brundrett M.C. (2002). Коэволюция корней и микориз наземных растений. New Phytol. 154 275–304. 10.1046 / j.1469-8137.2002.00397.x [CrossRef] [Google Scholar]
    • Brundrett M.С. (2009). Микоризные ассоциации и другие средства питания сосудистых растений: понимание глобального разнообразия растений-хозяев путем разрешения противоречивой информации и разработки надежных средств диагностики. Растительная почва 320 37–77. 10.1007 / s11104-008-9877-9 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Каллахан Б. Дж., Мак-Мерди П. Дж., Розен М. Дж., Хан А. У., Джонсон А. Дж., Холмс С. П. (2016). DADA2: вывод образца с высоким разрешением из данных ампликона Illumina. Nat. Методы 13 581–583.10.1038 / nmeth.3869 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Капелла-Гутьеррес С., Силла-Мартинес Х. М., Габальдон Т. (2009). trimAl: инструмент для автоматического выравнивания выравнивания в крупномасштабном филогенетическом анализе. Биоинформатика 25 1972–1973 гг. 10.1093 / биоинформатика / btp348 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Clayton J. S., Bagyaraj D. J. (1984). Везикулярно-арбускулярная микориза у подводных водных растений Новой Зеландии. Aqua.Бот. 19 251–262. 10.1016 / 0304-3770 (84) -3 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Комо А. М., Дуглас Г. М., Лангил М. Г. И. (2017). Помощник по микробиому: настраиваемый и оптимизированный рабочий процесс для исследования микробиома. м Системы 2: e00127-16. 10.1128 / msystems.00127-16 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Комо А. М., Винсент В. Ф., Бернье Л., Лавджой К. (2016). Новые линии хитридов доминируют в грибных последовательностях в разнообразных морских и пресноводных местообитаниях. Sci. Репутация 6: 30120. 10.1038 / srep30120 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Костанза Р., д’Арж Р., де Гроот Р., Фарбер С., Грассо М., Ханнон Б. и др. (1997). Ценность мировых экосистемных услуг и природного капитала. Природа 387 253–260. 10.1038 / 387253a0 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Куомо В., Ванзанелла Ф., Фреси Э., Чинелли Ф., Маццелла Л. (1985). Грибковая флора Posidonia oceanica и ее экологическое значение. Пер. Br. Mycol. Soc. 84 35–40. 10.1016 / s0007-1536 (85) 80217-5 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Дарриба Д., Табоада Г. Л., Доалло Р., Посада Д. (2012). jModelTest 2: больше моделей, новая эвристика и параллельные вычисления. Nat. Методы 9: 772. 10.1038 / nmeth.2109 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Дэвис Н. М., Проктор Д. М., Холмс С. П., Релман Д. А., Каллахан Б. Дж. (2018). Простая статистическая идентификация и удаление загрязняющих последовательностей в данных маркера-гена и метагеномики. Микробиом 6: 226. 10.1186 / s40168-018-0605-2 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Де Силва Д. Д., Краус П. В., Адес П. К., Хайд К. Д., Тейлор П. В. (2017). Образ жизни Colletotrichum видов и значение для биобезопасности растений. Fungal Biol. Сборка 31 год 155–168. 10.1016 / j.fbr.2017.05.001 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Девараджан П. Т., Сурьянараян Т. (2002). Эндофитные грибы, ассоциированные с тропическими водорослями Halophila ovalis (Hydrocharitaceae). Indian J. Mar. Sci. 31 год 73–74. [Google Scholar]
    • Диксон П. (2003). VEGAN, пакет R-функций для экологии сообщества. J. Veg. Sci. 14: .1658 / 1100-9233 (2003) 014 [0927: steamf] 2.0.co; 2 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Dunitz MI, Lang JM, Jospin G., Darling AE, Eisen JA, Coil DA (2015 ). Мазки на геномы: комплексный рабочий процесс. PeerJ 3: e960. 10.7717 / peerj.960 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ettinger C.Л., Воерман С. Э., Ланг Дж. М., Стахович Дж. Дж., Эйзен Дж. А. (2017). Сообщества микробов в отложениях участков, но не микробиомы листьев или корней, различаются в зависимости от расстояния от края участка. PeerJ 5: e3246. 10.7717 / peerj.3246 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • фрау А., Кенни Дж. Г., Лензи Л., Кэмпбелл Б. Дж., Иджаз У. З., Дакворт К. А. и др. (2019). Стратегии выделения ДНК и продукции ампликонов сильно влияют на результаты исследований микобиома кишечника. Sci. Репутация 9: 328. 10.1038 / с41598-019-44974-х [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Frenken T., Alacid E., Berger S.A., Bourne E.C., Gerphagnon M., Grossart H.-P., et al. (2017). Интеграция хитридовых грибковых паразитов в экологию планктона: пробелы в исследованиях и потребности. Environ. Microbiol. 19 3802–3822. 10.1111 / 1462-2920.13827 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Гнави Г., Эрколе Э., Панно Л., Виццини А., Варезе Г. К. (2014). Стерильный мицелий Dothideomycetes и Leotiomycetes, выделенный из итальянских морских водорослей Posidonia oceanica на основе данных рДНК. Springerplus 3: 508. 10.1186 / 2193-1801-3-508 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Grossart H.-P., Van den Wyngaert S., Kagami M., Wurzbacher C., Cunliffe M., Rojas-Jimenez K. (2019) . Грибы в водных экосистемах. Nat. Rev. Microbiol. 17 339–354. 10.1038 / s41579-019-0175-8 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Гуиндон С., Гаскуэль О. (2003). Простой, быстрый и точный алгоритм для оценки крупных филогений по максимальной вероятности. Syst. Биол. 52 696–704. 10.1080 / 106351503520 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Hassett B. T., Ducluzeau A.-L. Л., Коллинз Р. Э., Градингер Р. (2017). Пространственное распространение водных морских грибов в западной части Арктики и субарктике. Environ. Microbiol. 19 475–484. 10.1111 / 1462-2920.13371 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Хассет Б. Т., Грейдингер Р. (2016). Хитриды доминируют в сообществах арктических морских грибов. Environ. Microbiol. 18 2001–2009 гг. 10.1111 / 1462-2920.13216 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Huelsenbeck J. P., Ronquist F. (2001). MRBAYES: байесовский вывод филогенетических деревьев. Биоинформатика 17 754–755. 10.1093 / биоинформатика / 17.8.754 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Хамфрис К. П., Фрэнкс П. Дж., Рис М., Бидартондо М. И., Лик Дж. Р., Бирлинг Д. Дж. (2010). Взаимный микоризоподобный симбиоз у древнейшей группы наземных растений. Nat. Commun. 1: 103. [PubMed] [Google Scholar]
    • Уртадо-Маккормик В., Калке Т., Петру К., Джеффрис Т., Ральф П. Дж., Сеймур Дж. Р. (2019). Характеристика микробиома водорослей zostera muelleri в региональном масштабе и в масштабе микросреды. Фронт. Microbiol. 10: 1011. 10.3389 / fmicb.2019.01011 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Джонс Э. Б., Гарет Джонс Э. Б. (2011). Можно ли описать еще какие-то морские грибы? Бот. 9 марта 1952 г. 54 343–354.10.1515 / bot.2011.043 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Джонс Э. Б., Гарет Джонс Э. Б., Сутронг С., Сакаяродж Дж., Бахкали А. Х., Абдель-Вахаб М. А. и др. (2015). Классификация морских Ascomycota, Basidiomycota, Blastocladiomycota и Chytridiomycota. Fungal Divers. 73 1–72. 10.1007 / s13225-015-0339-4 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Кадивар Х., Стэплтон А. Э. (2003). Ультрафиолетовое излучение изменяет бактериальное разнообразие филлосферы кукурузы. Microb. Ecol. 45 353–361.10.1007 / s00248-002-1065-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Карпов С.А., Кобсева А.А., Мамкаева М.А., Мамкаева К.А., Михайлов К.В., Мирзаева Г.С. и др. (2014). Gromochytrium mamkaevae gen. & sp. ноя и два новых отряда: Gromochytriales и Mesochytriales (Chytridiomycetes). Персона 32 115–126. 10.3767 / 003158514×680234 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Katoh K. (2002). MAFFT: новый метод быстрого совмещения множественных последовательностей, основанный на быстром преобразовании Фурье. Nucleic Acids Res. 30 3059–3066. 10.1093 / нар / gkf436 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Кембель С. В., О’Коннор Т. К., Арнольд Х. К., Хаббелл С. П., Райт С. Дж., Грин Дж. Л. (2014). Взаимосвязь между филлосферными бактериальными сообществами и функциональными особенностями растений в неотропическом лесу. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 13715–13720. 10.1073 / pnas.1216057111 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Хан А.Г., Белик М. (1995). «Возникновение и экологическое значение микоризного симбиоза у водных растений», в Mycorrhiza: Structure, Function, Molecular Biology and Biotechnology , eds. Верма А., Хок Б. (Гейдельберг: Springer-Verlag;), 627–666. 10.1007 / 978-3-662-08897-5_27 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Киричук Н. Н., Пивкин М. В. (2015). Нитчатые грибы, ассоциированные с водорослями Zostera marina Linnaeus, 1753 из бухты Рифовая (залив Петра Великого, Японское море). Русс. J. Mar. Biol. 41 год 351–355. 10.1134 / s1063074015050053 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Kohout P., Sýkorová Z., Čtvrtlíková M., Rydlová J., Suda J., Vohník M., et al. (2012). Удивительные спектры корневых грибов у подводных водных растений. FEMS Microbiol. Ecol. 80 216–235. 10.1111 / j.1574-6941.2011.01291.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Кресс В. Дж., Эриксон Д. Л. (2012). ДНК-штрих-коды: методы и протоколы. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press, 10.1007 / 978-1-61779-591-6_1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Куо Дж. (1984). Структурные аспекты гиф грибов апопласта у морских покрытосеменных, Zostera muelleri Irmisch ex Aschers. (Zosteraceae). Протоплазма 121 1–7. 10.1007 / bf01279746 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Лес Д. Х., Клеланд М. А., Уэйкотт М. (1997). Филогенетические исследования alismatidae, ii: эволюция морских покрытосеменных (Seagrasses) и гидрофилия. Syst. Бот. 22: 443 10.2307/2419820 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Летчер П. М., Лопес С., Шмидер Р., Ли П. А., Бенке К., Пауэлл М. Дж. И др. (2013). Характеристика Amoeboaphelidium protococcarum , водорослевого паразита, нового для cryptomycota, выделенного из открытого водоема с водорослями, используемого для производства биотоплива. PLoS One 8: e56232. 10.1371 / journal.pone.0056232 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ling J., Zhang Y., Wu M., Wang Y., Dong J., Jiang Y., и другие. (2015). Сукцессии грибных сообществ в ризосферных отложениях морских трав Enhalus acoroides при стрессе ПАУ. Int. J. Mol. Sci. 16 14039–14055. 10.3390 / ijms160614039 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Longcore J. E. (1992). Морфология и ультраструктура зооспор Chytriomyces angularis sp. nov. (Chytridiales). Mycologia 84 442–451. 10.1080 / 00275514.1992.12026158 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Мартин М.(2011). Cutadapt удаляет последовательности адаптеров из операций чтения с высокой пропускной способностью. EMBnet.J 17:10 10.14806 / ej.17.1.200 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Мата Дж. Л., Себриан Дж. (2013). Грибковые эндофиты морских трав Halodule wrightii и Thalassia testudinum в северо-центральной части Мексиканского залива. Бот. 9 марта 1952 г. 56 541–545. 10.1515 / bot-2013-0047 [CrossRef] [Google Scholar]
    • МакХью Т.А., Шварц Э. (2015). Изменения в составе растительных сообществ и уменьшение количества осадков оказывают ограниченное влияние на структуру почвенных бактериальных и грибных сообществ, присутствующих на полузасушливых пастбищах. Растительная почва 388 175–186. 10.1007 / s11104-014-2269-4 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Мак-Мерди П. Дж., Холмс С. (2013). phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. PLoS One 8: e61217. 10.1371 / journal.pone.0061217 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Миллер М. А., Пфайфер В., Шварц Т. (2010). «Создание научного шлюза CIPRES для вывода больших филогенетических деревьев», в материалах Proceedings of the 2010 Gateway Computing Environments Workshop (GCE) , (Piscataway, NJ: IEEE;), 10.1109 / gce.2010.5676129 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ньюэлл С. (1981). Грибы и бактерии внутри или на листьях угря ( Zostera marina L.) из Чесапикского залива. Заявл. Environ. Microbiol. 41 год 1219–1224. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
    • Ньюэлл С., Фелл Дж. (1980). Микофлора черепахи ( Thalassia testudinum Konig), записанная после инкубации в морской воде. Бот. 9 марта 1952 г. 23 265–275. [Google Scholar]
    • Nielsen S.Л., Тингструп И., Виганд К. (1999). Очевидное отсутствие везикулярно-арбускулярной микоризы (ВАМ) на морских травах Zostera marina L. и Thalassia testudinum Banks ex König. Aqua. Бот. 63 261–266. 10.1016 / s0304-3770 (98) 00123-125 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Огл Д. Х. (2016). FSA: Анализ запасов рыболовства. Доступно по адресу: https://cran.r-project.org/web/packages/FSA/index.html [Google Scholar]
    • Орт Р. Дж., Каррутерс Т. Дж. Б., Деннисон В. К., Дуарте К. М., Фуркуриан Дж. В., Хек К. Л. и др. (2006). глобальный кризис экосистем водорослей. Биология 56 987–996. [Google Scholar]
    • Панно Л., Бруно М., Войрон С., Анастаси А., Гнави Г., Мисерере Л. и др. (2013). Разнообразие, экологическая роль и потенциальные биотехнологические применения морских грибов, связанных с водорослями Posidonia oceanica . N. Biotechnol. 30 685–694. 10.1016 / j.nbt.2013.01.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Phongpaichit S., Супапфон П. (2014). Разнообразие и антимикробная активность эндофитных грибов, выделенных из морских водорослей Enhalus acoroides . IJMS 43 год 785–797. [Google Scholar]
    • Пикард К. Т. (2017). Прибрежные морские местообитания обладают новым разнообразием грибов, которое рано расходится. Fungal Ecol. 25 1–13. 10.1016 / j.funeco.2016.10.006 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Пикард К. Т., Летчер П. М., Пауэлл М. Дж. (2013). Доказательства факультативной взаимной питательной связи между зеленой кокковидной водорослью Bracteacoccus sp.(Chlorophyceae) и зооспорический гриб Rhizidium phycophilum (Chytridiomycota). Fungal Biol. 117 319–328. 10.1016 / j.funbio.2013.03.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Поррас-Альфаро А., Байман П. (2011). Скрытые грибы, эмерджентные свойства: эндофиты и микробиомы. Анну. Rev. Phytopathol. 49 291–315. 10.1146 / annurev-phyto-080508-081831 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • R Core Team (2016). R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: R Core Team. [Google Scholar]
    • Радика К. П., Родригес Б. Ф. (2007). Арбускулярная микориза в ассоциации с водными и болотными видами растений в Гоа, Индия. Aqua. Бот. 86 291–294. 10.1016 / j.aquabot.2006.10.009 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Рад-Менендес К., Герфаньон М., Гарветто А., Арсе П., Бадис Ю., Симе-Нгандо Т. и др. (2018). Повторное открытие Zygorhizidium affluens canter: молекулярная таксономия, инфекционный цикл и криоконсервация хитрида, заражающего цветущую диатомовую водоросль Asterionella formosa . Заявл. Environ. Microbiol. 84: e01826-18. 10.1128 / AEM.01826-18 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Rambaut A. (2009). FigTree, версия 1.4.2. Доступно по адресу: http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/ [Google Scholar]
    • Редекер Д., Коднер Р., Грэм Л. Э. (2000). Гломалийские грибы ордовика. Наука 289 1920–1921 гг. 10.1126 / science.289.5486.1920 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ричардс Т.А., Джонс М. Д., Леонард Г., Басс Д. (2012). Морские грибы: их экология и молекулярное разнообразие. Анну. Rev. Mar. Sci. 4 495–522. 10.1146 / annurev-marine-120710-100802 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ричардс Т. А., Леонард Г., Маэ Ф., Дель Кампо Дж., Ромак С., Джонс М. Д. М. и др. (2015). Молекулярное разнообразие и распределение морских грибов в 130 европейских образцах окружающей среды. Proc. Биол. Sci. 282: 20152243. 10.1098 / rspb.2015.2243 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Родригес Г.М. (2008). Потенциал грибковых эндофитов Thalassia testudinum Bank ex K.D. koenig как производители биологически активных соединений. Магистерская работа, Университет Пуэрто-Рико, Маягуэс. [Google Scholar]
    • Рохас-Хименес К., Рик А., Вурцбахер К., Юргенс К., Лабренц М., Гроссарт Х.-П. (2019). Порог солености, разделяющий сообщества грибов в Балтийском море. Фронт. Microbiol. 10: 680. 10.3389 / fmicb.2019.00680 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Sakayaroj J., Preedanon S., Supaphon O., Jones E.B.G., Phongpaichit S. (2010). Филогенетическое разнообразие сообществ эндофитов, связанных с тропическими водорослями Enhalus acoroides в Таиланде. Разнообразие грибов 42 27–45. 10.1007 / s13225-009-0013-9 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., et al. (2009). Филогенетическая оценка Dothideomycetes в рамках всего класса. Stud. Mycol. 64 1С – 15С.10.3114 / sim.2009.64.01 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Сето К., Дегава Ю. (2015). Cyclopsomyces plurioperculatus: новый род и вид Lobulomycetales (Chytridiomycota. Chytridiomycetes) из Японии. Mycologia 107 633–640. 10.3852 / 14-284 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Шумейкер Г., Уилли-Эчеверриа С. (2013). Встречаемость эндофитов корневищ на трех морских травах северо-востока Тихого океана с умеренным климатом. Aqua. Бот. 111 71–73.10.1016 / j.aquabot.2013.05.010 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Симмонс Д. Р., Джеймс Т. Ю., Мейер А. Ф., Лонгкор Дж. Э. (2009). Lobulomycetales, новый отряд Chytridiomycota. Mycol. Res. 113 450–460. 10.1016 / j.mycres.2008.11.019 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Spatafora J. W., Volkmann-Kohlmeyer B., Kohlmeyer J. (1998). Независимое наземное происхождение Halosphaeriales (морская аскомикота). г. J. Bot. 85 1569–1580. 10.2307 / 2446483 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Šraj-Kržič N., Понграц П., Клеменц М., Кладник А., Регвар М., Габершчик А. (2006). Микоризная колонизация растений из неустойчивых водных местообитаний. Aqua. Бот. 85 331–336. 10.1016 / j.aquabot.2006.07.001 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Стаматакис А. (2014). RAxML версии 8: инструмент для филогенетического анализа и пост-анализа крупных филогений. Биоинформатика 30 1312–1313. 10.1093 / биоинформатика / btu033 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Suetrong S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B., Sakayaroj J., et al. (2009). Молекулярная систематика морских дотидеомицетов. Stud. Mycol. 64 155С – 173С. 10.3114 / sim.2009.64.09 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Supaphon P., Phongpaichit S., Rukachaisirikul V., Sakayaroj J. (2013). Противомикробный потенциал эндофитных грибов, происходящих из трех видов морских водорослей: Cymodocea serrulata , Halophila ovalis и Thalassia hemprichii . PLoS One 8: e72520. 10.1371 / journal.pone.0072520 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Supaphon P., Phongpaichit S., Sakayaroj J., Rukachaisirikul V., Kobmoo N., Spatafora J. W. (2017). Структура филогенетического сообщества эндофитов грибов у видов морских водорослей. Бот. 9 марта 1952 г. 60 489–501. 10.1515 / bot-2016-0089 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Тейлор Д. Л., Уолтерс В. А., Леннон Н. Дж., Бочиччио Дж., Крон А., Капорасо Дж. Г. и др. (2016).Точная оценка разнообразия и численности грибов с помощью улучшенных праймеров, специфичных для клонов, оптимизированных для секвенирования иллюминационных ампликонов. Заявл. Environ. Microbiol. 82 7217–7226. 10.1128 / aem.02576-16 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Kõljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., et al. (2018). Классификация грибов высокого уровня и инструмент для эволюционного экологического анализа. Fungal Divers. 90 135–159.10.1007 / s13225-018-0401-0 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Торта Л., Ло Пикколо С., Пьяцца Г., Бурруано С., Коломбо П., Оттонелло Д. и др. (2015). Lulwoanasp., Темный перегородчатый эндофит в корнях Posidonia oceanica (L.) Delile seagrass . Биология растений 17 505–511. 10.1111 / plb.12246 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Сообщество UNITE (2019). Общий выпуск UNITE FASTA для Fungi 2. Версия 18.11.2018. 10.15156 / BIO / 786353 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Усуки Ф., Нарисава К. (2007). Мутуалистический симбиоз между эндофитным грибком с темной перегородкой, Heteroconium chaetospira , и немикоризным растением, китайской капустой. Mycologia 99 175–184. 10.3852 / mycologia.99.2.175 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ван ден Вингаерт С., Рохас-Хименес К., Сето К., Кагами М., Гроссарт Х.-П. (2018). Разнообразие и скрытая хозяин-специфичность хитридов, поражающих колониальные вольвообразные водоросли. Дж. Эукариот. Microbiol. 65 870–881. 10.1111 / jeu.12632 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Венкатачалам А. (2015). Эндофитные грибы морских водорослей и морских трав: новый источник ферментов, модифицирующих хитин. Микосфера 6 345–355. 10.5943 / mycosphere / 6/3/10 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Венкатачалам А., Тирунавуккарасу Н., Сурьянараян Т. С. (2015). Распространение и разнообразие эндофитов морских трав. Fungal Ecol. 13 60–65.10.1016 / j.funeco.2014.07.003 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Вилгалис Р., Хестер М. (1990). Быстрая генетическая идентификация и картирование ферментативно амплифицированной рибосомальной ДНК нескольких видов Cryptococcus . J. Bacteriol. 172 4238–4246. 10.1128 / jb.172.8.4238-4246.1990 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Вохник М., Боровец О., Коларжик М. (2016). В сообществах культивируемых корневых микобионтов морских водорослей Posidonia oceanica в северо-западной части Средиземного моря преобладает неописанный до сих пор плеоспоральный темный септатный эндофит. Microb. Ecol. 71 442–451. 10.1007 / s00248-015-0640-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Вохник М., Боровец О., Коларжикова З., Судова Р., Реблова М. (2019). Обширный отбор образцов и высокопроизводительное секвенирование выявили ген. et sp. ноя (Aigialaceae, Pleosporales) как доминирующий корневой микобионт доминирующего средиземноморского водоросля . Mycokeys 55 59–86. 10.3897 / mycokeys.55.35682 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Vohník M., Боровец О., Жупан И., Коларржик М., Судова Р. (2017). Симбионты корней грибов водорослей Posidonia oceanica в центральной части Адриатического моря выявлены с помощью микроскопии, культивирования и 454-пиросеквенирования. Mar. Ecol. Прог. Сер. 583 107–120. 10.3354 / meps12337 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Вохник М., Боровец О., Жупан И., Вондрашек Д., Петртил М., Судова Р. (2015). Анатомически и морфологически уникальная эндофитная ассоциация темных перегородок в корнях эндемичных водорослей Средиземноморья Posidonia oceanica . Микориза 25 663–672. 10.1007 / s00572-015-0642-7 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Уэйнрайт Б. Дж., Зан Г. Л., Арлайза И. С., Аменд А. С. (2018). Сообщества грибов, связанных с водорослями, следуют линии Уоллеса, но генотип хозяина не структурирует сообщество грибов. J. Biogeogr. 45 762–770. 10.1111 / jbi.13168 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Wang B., Qiu Y.-L. (2006). Филогенетическое распространение и эволюция микоризы наземных растений. Микориза 16 299–363.10.1007 / s00572-005-0033-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Wang B., Yeun L. H., Xue J.-Y., Liu Y., Ané J.-M., Qiu Y.-L. (2010). Наличие трех генов микоризы у общего предка наземных растений предполагает ключевую роль микоризы в заселении земли растениями. New Phytol. 186 514–525. 10.1111 / j.1469-8137.2009.03137.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Ван К., Гаррити Г. М., Тидже Дж. М., Коул Дж. Р. (2007). Наивный байесовский классификатор для быстрого отнесения последовательностей рРНК к новой бактериальной таксономии. Заявл. Environ. Microbiol. 73 5261–5267. 10.1128 / aem.00062-07 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Уортон Д. И., Райт С. Т., Ван Ю. (2012). Многопараметрический анализ, основанный на расстоянии, смешивает влияние местоположения и дисперсии. Methods Ecol. Evol. 3 89–101. 10.1111 / j.2041-210x.2011.00127.x [CrossRef] [Google Scholar]
    • Wickham H. (2009). ggplot2: Элегантная графика для анализа данных. Берлин: Springer Science & Business Media.[Google Scholar]
    • Виганд К., Корт Стивенсон Дж. (1994). Наличие и возможное экологическое значение микориз погруженного макрофита. Vallisneria americana . устья 17: 206 10.2307 / 1352570 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Wissler L., Codoñer F. M., Gu J., Reusch T. B.H., Olsen J. L., Procaccini G., et al. (2011). Дважды назад в море: определение генов растений-кандидатов для молекулярной эволюции морской жизни. BMC Evol. Биол. 11: 8. 10.1186 / 1471-2148-11-8 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Е. Дж., Кулурис Г., Зарецкая И., Каткутач И., Розен С., Мэдден Т. Л. (2012). Primer-BLAST: инструмент для разработки целевых праймеров для полимеразной цепной реакции. BMC Bioinformatics 13: 134. 10.1186 / 1471-2105-13-134 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
    • Сапата О., Макмиллан К. (1979). Фенольные кислоты в морских травах. Aqua. Бот. 7 307–317.10.1016 / 0304-3770 (79) -9 [CrossRef] [Google Scholar]
    • Чжан Дж., Коберт К., Флури Т., Стаматакис А. (2014). PEAR: быстрое и точное слияние Illumina Paired-End reAd reAd. Биоинформатика 30 614–620. 10.1093 / биоинформатика / btt593 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

    Улучшенная сборка генома на уровне хромосом и …

    1 Департамент биотехнологии растений и биоинформатики, Университет Гента — Центр системной биологии растений, VIB, Гент, 9052, Бельгия
    2 Гронингенский институт эволюционных наук о жизни, Гронинген, 9747 AG, Нидерланды
    3 GEOMAR Helmholtz Center for Ocean Research Kiel, Marine Evolutionary Ecology, Kiel, 24105, Germany
    4 Department of Интегративная морская экология, Stazione Zoologica Anton Dohrn, Неаполь, 80123, Италия
    5 Объединенный институт генома Министерства энергетики, Национальная лаборатория Лоуренса Беркли, Беркли, Калифорния, США
    6 HudsonAlpha институт биотехнологии, Хантсвилл, Алабама, США
    7 Аризонский институт геномики, Школа наук о растениях, Университет Аризоны Тусон, Тусон, Аризона, 85721, США
    8 Департамент биохимии истри, генетика и микробиология, Университет Претории, Претория, Южная Африка
    9 Колледж садоводства, Нанкинский сельскохозяйственный университет, Нанкин, 210014, Китай

    Сяо Ма
    Роли: обработка данных, формальный анализ, методология, программное обеспечение, визуализация

    Жанин Л.Olsen
    Роли: концептуализация, привлечение финансирования, администрирование проекта, ресурсы, написание — подготовка оригинального проекта, написание — рецензирование и редактирование

    Thorsten B.H. Ройш
    Роли: концептуализация, привлечение финансирования, ресурсы

    Габриэле Прокаччини
    Роли: концептуализация, ресурсы

    Дэйв Кудрна
    Роли: ресурсы

    Мелисса Уильямс
    Роли: ресурсы

    , Программное обеспечение, Роулз Гримвуд, Project
    Проверка

    Шанмугам Раджасекар
    Роли: Ресурсы

    Джерри Дженкинс
    Роли: Обработка данных, Методология, Ресурсы, Программное обеспечение, Написание — Подготовка оригинального проекта

    Джереми Шмутц
    Роли: Обработка данных, Методология, Ресурсы, Программное обеспечение

    Ив Ван из

    Партнер
    Роли: концептуализация, привлечение финансирования, администрирование проекта, ресурсы, надзор, визуализация, написание — обзор и редактирование

    (PDF) Наука и управление интродуцированными водорослями Zostera japonica в Северной Америке

    Lindsay CE, Simons D (1997) Рыбалка для Олимпии Устрицы,

    Ostreola conchaphila; Тихоокеанские устрицы, Crassostrea gigas; и

    Pacific Razor Clams, Siliqua patula, в штате Вашингтон,

    , стр. 89–114.In: MacKenzie CL Jr, Burrell VG Jr, Rosenfield A,

    Hobart WL (ред.) История, нынешнее состояние и будущее

    промыслов моллюсков в Северной и Центральной Америке и Европе.

    Том 2, Тихоокеанское побережье и дополнительные темы. NOAA

    технический отчет NMFS 128, Министерство торговли, Вашингтон —

    Ington DC, p. 217

    Mach ME, Wyllie-Echeverria S, Ward JR (2010) Распространение и

    потенциальных эффектов чужеродных морских водорослей в Вашингтоне State

    Zostera japonica Workshop, Friday Harbour Laboratories, Сан

    Остров Хуан, Вашингтон, стр. 37.http://www.dnr.wa.gov/Publications/aqr_

    zostera_study.pdf

    Mallory-Smith CA, Retzinger EJ Jr (2003) Пересмотренная классификация гербицидов

    по месту действия для управления устойчивостью к сорнякам

    стратегии . Weed Technol 17: 605–619

    Mateo MA, Cebrian J, Dunton K, Mutchler T (2006) Поток углерода в

    водорослях. В: Larkum AWD, Orth RJ, Duarte CM (eds)

    Морские травы: биология, экология и охрана. Springer, The

    , Нидерланды, стр. 159–192

    Matteson K (2004) Коммерческий тихоокеанский промысел сельди Yaquina Bay

    Орегон, сводный отчет 2004 года.Программа морских ресурсов,

    Департамент рыб и дикой природы штата Орегон, Ньюпорт, Орегон, стр. 18

    Министерство юстиции (2011 г.) Закон о рыболовстве. Пересмотренные статуты Канады

    1985, c. F-14. http://laws-lois.justice.gc.ca и http: // law-lois.

    Justice.gc.ca/eng/acts/F-14/page-8.html#docCont

    Мамфорд Т.Ф. (1994) Инвентаризация морских водорослей: критические потребности

    биологов и менеджеров. В: Wyllie-Echeverria S, Olsen AM,

    и Hershman MJ (ред.) Наука и политика водорослей в Тихоокеанском Северо-западе

    : материалы серии семинаров.EPA 910 / R-

    94-004, pp 29–37

    Мерфи М.Л., Джонсон С.В., Чепп Д.Д. (2000) Сравнение скоплений рыб

    в водорослях и прилегающих сублиторальных местообитаниях около

    Крейг, Аляска. Alask Fish Res Bull 7: 11–21

    Nadol V (1999) Водные инвазивные виды на прибрежном западе: анализ

    государственного регулирования в рамках федеральной системы. Environ

    Law 29: 339–375

    Nakaoka M, Aioi K (2001) Экология морских водорослей Zostera spp.

    (Zosteraceae) в водах Японии: обзор.Otsuchi Mar Sci

    26: 7–22

    Nomme KM, Harrison PG (1991) Свидетельства взаимодействия между

    морских водорослей Zostera marina и Zostera japonica на тихоокеанском побережье

    Канады. Can J Bot 69: 2004–2010

    Occhipinti-Ambrogi A, Galil BS (2004) Единая терминология по

    биоинвазиям: химера или оперативный инструмент? Mar Pollut Bull

    49: 688–694

    Orth RJ, Luckenbach ML, Moore KA (1994) Распространение семян в морском макрофите

    : последствия для колонизации и восстановления

    .Ecology 75: 1927–1939

    Орт Р.Дж., Каррутерс Т.Дж., Деннисон В.С., Дуарте С.М., Фуркуриан Дж.В.,

    Хек К.Л., Хьюз А.Р., Кендрик Г.А., Кенворти В.Дж., Олярник

    С., Шорт ФТ, Уэйкотт М., Уильямс С.Л. (2006a) Глобальный кризис для

    экосистем морских водорослей. Bioscience 56: 987–996

    Orth RJ, Harwell MC, Inglis GJ (2006b) Экология семян морских водорослей

    и процессы распространения водорослей. В: Larkum AWD, Orth RJ,

    Duarte CM (eds) Морские травы: биология, экология и сохранение.

    Springer, Нидерланды, стр. 111–133

    Park SR, Kim YK, Kim JH, Kang CK, Lee KS (2011) Быстрое восстановление

    литоральных водорослей Zostera japonica после интенсивного

    манильского моллюска (Ruditapes philippinarum) лесозаготовительная деятельность в Корее

    . J Exp Mar Biol Ecol 407: 275–283

    Pawlak BT (1994) Анализ политики и практики управления

    агентств штата Вашингтон в отношении морских трав,

    Zostera marina и Zostera japonica.Report to Padilla Bay

    National Estuarine Research Reserve, Padilla Bay National

    Estuarine Research Reserve Series Reprint Series, No. 20, p 20

    Phillips RC (1984) Экология луговой травы в Тихом океане

    Северо-запад: профиль сообщества. FWS / OBS-84/24 Департамент США по адресу:

    Внутренний, Вашингтон, округ Колумбия

    Polte P, Asmus H (2006a) Приливные водоросли (Zostera noltii) как

    нерестилищ кратковременных рыб в Ваттовом море.Мар

    Ecol Prog Ser 312: 235–243

    Polte P, Asmus H (2006b) Влияние водорослей (Zostera noltii)

    на видовой состав молоди рыб, временно посещающих

    приливно-отливную зону Вадденского моря. J Sea Res 55: 244–252

    Posey MH (1988) Изменения в сообществе, связанные с распространением

    интродуцированных морских водорослей Zostera japonica. Экология 69: 974–983

    Quayle DB (1953) Oyster Bulletin 4 (1). Департамент рыболовства Британской Колумбии

    , Лаборатория рыбных промыслов, Ледисмит, Британская Колумбия, стр. 15

    Quayle DB (1964) Распространение интродуцированных морских моллюсков в

    водах Британской Колумбии.J Fish Res Board Can 21: 1155–1181

    Ramey K, Schlosser S, Manning S (2011) Zostera japonica eradica-

    Годовой отчет

    tion Project: 2010. Дополнительные публикации,

    Программа Калифорнийского морского гранта, Калифорнийский университет в Сан-Диего . http: //

    escholarship.org/uc/item/1fh8t6vv

    Рейманек М. (1995) Что делает вид инвазивным? В: Pysek P,

    Prach K, Rejmanek M, Wade PM (eds) Инвазии растений. SPB

    Academic Publishing, Гаага, Нидерланды, стр. 3–13

    Reusch TBH (2002) Микроспутники выявляют высокую взаимосвязь между населением в eelgrass (Zostera marina) в двух контрастирующих прибрежных зонах

    .Limnol Oceanogr 47: 78–85

    Реки DO, Short FT (2007) Влияние выпаса канадских казарок

    Branta canadensis на литоральном лугу Zostera marina

    . Mar Ecol Prog Ser 333: 271–279

    Ruckelshaus MH (1996) Оценка генетического параметра соседства

    этеров по пыльце и распространению семян в морских покрытосеменных

    Zostera marina L. Evolution 50: 856–864

    Ruesink JL , Hong JS, Wisehart L, Hacker SD, Dumbauld BR,

    Hessing-Lewis M, Trimble AC (2010) Конгенер Сравнение уроженца

    (Zostera marina) и представленного (Z japonica) угря в

    нескольких масштабах в Тихом океане. Северо-западный лиман.Biol Inva-

    sions 12: 1773–1789

    Sayce CS (1976) Устричная промышленность в заливе Уиллапа. В: Эндрюс

    RD III, Карр Р.Л., Гибсон Ф., Ланг Б.З., Солтеро Р.А., Сведберг KC

    (ред.) Материалы симпозиума по наземным и водным

    экологическим исследованиям северо-запада. Восточный штат Вашингтон

    College Press, Cheney, WA, стр. 347–356

    Schreder E (2003) Использование карбарила в заливе Уиллапа и гавани Грейс до

    прекращает использование инсектицидов, ищет альтернативы.

    Вашингтонская коалиция токсиков. Альтернативы 22: 1–2

    Semmens BX (2008) Поведение

    молоди чавуки (Oncorhynchus tshawytscha), ассоциированной

    с приливной бентосной средой обитания в эстуарии, полученное с помощью акустических методов. Can J Fish

    Aquat Sci 65: 2053–2062

    Shafer DJ (2007) Физиологические факторы, влияющие на распространение

    некоренных морских водорослей Zostera japonica вдоль тихоокеанского побережья

    Северной Америки.Диссертация, Южный университет

    Алабама, стр. 134

    Shafer DJ, Wyllie-Echeverria S, Sherman TD (2008) Потенциальная роль климата

    в распределении и зонировании интродуцированных морских водорослей Zostera japonica

    в Северной Америке. Aquat Bot

    89: 297–302

    Shafer DJ, Kaldy JE, Sherman TD, Marko KM (2011) Влияние солености

    на фотосинтез и дыхание водорослей Zostera

    japonica: сравнение двух установленных популяций на Севере

    Америка.Aquat Bot 95: 214–220

    Шанкс А.Л., Грантам Б.А., Карр М.Х. (2003) Распространение черенков

    Расстояние, размер и расположение морских запасов. Ecol Appl

    13: S159 – S169

    Environmental Management

    123

    Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


    Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

    Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

    Оптимальные условия длительного хранения семян водорослей Zostera japonica, находящихся под угрозой исчезновения: значение для сохранения и восстановления среды обитания | Методы растений

  • 1.

    Амбо-Раппе Р., Ясир И. Влияние условий хранения на жизнеспособность сеянцев Enhalus acoroides .Акват Бот. 2015; 127: 57–61.

    Артикул Google ученый

  • 2.

    Абе М., Йокота К., Курашима А., Маэгава М. Температурные характеристики прорастания и роста семян Zostera japonica Ascherson & Graebner из залива Аго, префектура Мие, центральная Япония. Fish Sci. 2009; 75: 921–7.

    CAS Статья Google ученый

  • 3.

    Барбье Э.Б., Хакер С.Д., Кеннеди С., Кох Э.В., Стир А.С., Силлиман Б.Р.Ценность эстуарных и прибрежных экосистемных услуг. Ecol Monogr. 2011; 81: 169–93.

    Артикул Google ученый

  • 4.

    Beck MW, Heck KL, Able KW, Childers DL, Eggleston DB, Gillanders BM, Halpern B, Hays CG, Hoshino K, Minello TJ, Orth RJ, Sheridan PF, Weinstein MR. Выявление, сохранение и управление эстуарными и морскими питомниками рыб и беспозвоночных. Биология. 2001; 51: 633–41.

    Артикул Google ученый

  • 5.

    Бьюли JD. Всхожесть семян и покой. Растительная клетка. 1997; 9: 1055–66.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 6.

    Bigley RE. Биология популяций двух приливных водорослей, Zostera japonica и Ruppia maritima в Робертс-Банке, Британская Колумбия. Университет Британской Колумбии. Тезис. 1981; 216 pp.

  • 7.

    Brenchley JL, Probert RJ. Реакция прорастания семян на некоторые факторы окружающей среды у водорослей Zostera capricorni из восточной Австралии.Акват Бот. 1998. 62: 177–88.

    Артикул Google ученый

  • 8.

    Caye G, Meinesz A. Экспериментальное исследование прорастания семян морских водорослей Cymodocea nodosa . Акват Бот. 1986; 26: 79–877.

    Артикул Google ученый

  • 9.

    Cho HJ, Sanders YL. Примечание об органическом покое семян эстуария Ruppia maritima L. Hydrobiologia. 2009; 617: 197–201.

    Артикул Google ученый

  • 10.

    Черчилль AC. Полевые исследования прорастания семян и развития всходов в Zostera marina L. Aquat Bot. 1983; 16: 21–9.

    Артикул Google ученый

  • 11.

    Conacher CA, Poiner IR, Butler J, Pun S, Tree DJ. Проверка прорастания, хранения и жизнеспособности семян Zostera capricorni Aschers из тропической бухты в Австралии.Акват Бот. 1994; 49: 47–58.

    Артикул Google ученый

  • 12.

    Костанза Р., д’Арж Р., де Гроот Р., Фарбер С., Грассо М., Ханнон Б. и др. Ценность мировых экосистемных услуг и природного капитала. Природа. 1997. 387: 253–60.

    CAS Статья Google ученый

  • 13.

    Каллен-Ансуорт Л.К., Ансуорт РКФ. Стратегии повышения устойчивости мировых лугов с водорослями.J Appl Ecol. 2016; 53: 967–72.

    Артикул Google ученый

  • 14.

    Dooley FD, Wyllie-Echeverria S, Van Volkenburgh E. Долгосрочное хранение семян и жизнеспособность Zostera marina . Акват Бот. 2013; 111: 130–4.

    Артикул Google ученый

  • 15.

    Green EP, Short FT. Мировой атлас морских трав. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press; 2003.

    Google ученый

  • 16.

    Гу RT, Чжоу Y, Сун XY, Xu SC, Zhang XM, Lin HY, Xu S, Zhu SY. Влияние температуры и засоления на прорастание семян Ruppia sinensis , укоренение и рост рассады. Mar Pollut Bull. 2018; 134: 177–85.

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 17.

    Гу RT, Чжоу Y, Сун XY, Xu SC, Zhang XM, Lin HY, Xu S, Yue SD, Zhu SY. Устойчивость семян Ruppia sinensis к высыханию, низкой температуре и высокой засоленности с особым вниманием к долгосрочному хранению семян.Фронтальный завод им. 2018; 9: 221.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 18.

    Харборн А.Р., Мамби П.Дж., Мишели Ф., Перри К.Т., Дальгрен С.П., Холмс К.Э., Брамбо DR. Функциональная ценность карибских коралловых рифов, водорослей и мангровых зарослей для экосистемных процессов. Adv Mar Biol. 2006; 50: 57–189.

    PubMed Статья Google ученый

  • 19.

    Харрисон П.Г.Механизмы покоя семян в годовой популяции Zostera marina (eelgrass) из Нидерландов. Может J Bot. 1991; 69: 1972–6.

    Артикул Google ученый

  • 20.

    Хек К.Л., Валентайн Дж.Ф. Взаимодействие растений и травоядных на лугах из водорослей. J Exp Mar Biol Ecol. 2006; 330: 420–36.

    Артикул Google ученый

  • 21.

    Ходоки Ю., Обаяси К., Танака Н., Куни Х.Оценка генетического разнообразия Zostera japonica (Aschers. Et Graebn.) Для сохранения водорослей в солоноватых низовьях речной системы Хии. Эстуарии побережья. 2013; 36: 127–34.

    Артикул Google ученый

  • 22.

    Hootsmans MJM, Vermaat JE, Vierssen WV. Развитие банка семян, прорастание и ранняя выживаемость проростков двух видов морских водорослей из Нидерландов: Zostera marina L. и Zostera noltii Hornem.Акват Бот. 1987. 28: 275–85.

    Артикул Google ученый

  • 23.

    Хуанг Х, Хуанг Л., Ли И, Сюй З, Фанг Дж, Хуанг Д. и др. Основные заросли водорослей и угрозы их средам обитания в прибрежном море Южного Китая. Chin Sci Bull. 2006; 51: 136–42.

    Артикул Google ученый

  • 24.

    Международная ассоциация тестирования семян [ISTA]. Международные правила тестирования семян.Seed Sci Technol. 1993; 21: 279–87.

    Google ученый

  • 25.

    Джексон Э.Л., Роуден А.А., Аттрилл М.Дж., Босси С.Дж., Джонс МБ. Важность зарослей морских водорослей как среды обитания рыбных видов. Oceanogr Mar Biol. 2001; 39: 269–303.

    Google ученый

  • 26.

    Kaldy JE, Shafer DJ, Ailstock MS, Magoun AD. Влияние температуры, засоления и возраста семян на индукцию прорастания Zostera japonica в Северной Америке, США.Акват Бот. 2015; 126: 73–9.

    Артикул Google ученый

  • 27.

    Kauth PJ, Biber PD. Содержание влаги, температура и относительная влажность влияют на хранение семян и последующую выживаемость и всхожесть семян Vallisneria americana . Акват Бот. 2015; 120: 297–303.

    Артикул Google ученый

  • 28.

    Kenworthy WJ, Hall MO, Hammerstrom KK, Merello M, Schwartzschild A.Восстановление тропических зарослей морских водорослей с использованием удобрения диких птиц и регенерации наносов. Ecol Eng. 2018; 112: 72–81.

    Артикул Google ученый

  • 29.

    Кишима Дж., Харада С., Сакураи Р. Температура воды, подходящая для хранения семян Zostera japonica для восстановления грядки субтропических водорослей. Ecol Eng. 2011; 37: 1416–9.

    Артикул Google ученый

  • 30.

    Куо Дж., Киркман Х. Развитие рассады отобранных видов Posidonia из Юго-Западной Австралии. Музей Западной Австралии: Перт; 1996.

    Google ученый

  • 31.

    Lamb JB, van de Water JAJM, Bourne DG, Altier C, Hein MY, Fiorenza EA, Abu N, Jompa J, Harvell CD. Экосистемы морских водорослей снижают воздействие патогенных бактерий на людей, рыб и беспозвоночных. Наука. 2017; 355 (6326): 731–3.

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 32.

    Ли С. Годовой цикл биомассы исчезающей популяции морских водорослей Zostera japonica в Гонконге. Mar Biol. 1997. 129: 183–93.

    Артикул Google ученый

  • 33.

    Ли С., Ма С., Лим И, Чой Х. К., Шин Х. Генетическое разнообразие и его значение для сохранения исчезающих видов Zostera japonica в Корее. J Plant Biol. 2004. 47: 275–81.

    Артикул Google ученый

  • 34.

    Lefcheck JS, Wilcox DJ, Murphy RR, Marion SR, Orth RJ. Множественные факторы стресса угрожают находящемуся под угрозой прибрежному основанию вида eelgrass ( Zostera marina ) в Чесапикском заливе, США. Glob Change Biol. 2017; 23 (9): 3474–83.

    Артикул Google ученый

  • 35.

    Линь Х.Й., Сун Т., Адамс М.П., ​​Чжоу Й., Чжан Х.М., Сюй СК, Гу РТ. Сезонная динамика содержания микроэлементов в отложениях и тканях морских водорослей в крупнейшем ареале Zostera japonica в устье Желтой реки, Северный Китай.Mar Pollut Bull. 2018; 134: 5–13.

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 36.

    Lin HY, Sun T, Zhou Y, Gu RT, Zhang XM, Yang W. Какие гены типичных приливных водорослей ( Zostera japonica ) указывают на загрязнение медью, свинцом и кадмием? Фронтальный завод им. 2018; 9: 1545.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 37.

    Лю XJ, Чжоу Y, Ян HS, Ru SG. Детрит угря как источник пищи для морского огурца Apostichopus japonicus Selenka (Echinidermata: Holothuroidea) в прибрежных водах Северного Китая: экспериментальное исследование проточных систем. PLoS ONE. 2013; 8 (3): e58293.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 38.

    Лю XJ, Zhou Y, Liu BJ, Zhang XM, Yang HS. Временная динамика естественного и обрезанного покрытосеменных Zostera marina L.(Potamogetonales: Zosteraceae) и эффективный метод пересадки длинных побегов в умеренную приливную зону (северный Китай). Водно-болотные угодья. 2019. https://doi.org/10.1007/s13157-019-01157-8

    Артикул Google ученый

  • 39.

    Максвелл П.С., Эклоф Дж.С., ван Катвейк М.М., О’Брайен К.Р., де ла Торре-Кастро М., Бостром К., Баума Т.Дж., Краузе-Йенсен Д., Ансуорт Р.К.Ф., ван Туссенбрук Б.И., ван дер Хайде Т. Фундаментальная роль механизмов экологической обратной связи для адаптивного управления экосистемами морских водорослей — обзор.Биол Ред. 2017; 92 (3): 1521–38.

    PubMed Статья PubMed Central Google ученый

  • 40.

    Орт Р.Дж., Каррутерс Т.Дж., Деннисон В.К., Дуарте С.М., Фуркуриан Дж.В., Хек К.Л., Хьюз А.Р., Кендрик Г.А., Кенуорти В.Дж., Олярник С., Шорт Ф.Т., Уэйкотт М., Уильямс С.Л. Глобальный кризис экосистем водорослей. Биология. 2006. 56 (12): 987–96.

    Артикул Google ученый

  • 41.

    Орт Р.Дж., Харвелл М.К., Бейли Е.М., Бартоломью А., Джавад Дж.Т., Ломбана А.В., Мур К.А., Род Дж. М., Вудс Х. Обзор проблем покоя и прорастания семян водорослей: значение для сохранения и восстановления. Mar Ecol Prog Ser. 2000; 200: 277–88.

    Артикул Google ученый

  • 42.

    Орт Р.Дж., Марион С.Р., Грейнджер С., Трабер М. Оценка механической сеялки для пересадки семян Zostera marina (угорь).Акват Бот. 2009. 90 (2): 204–8.

    Артикул Google ученый

  • 43.

    Орт Р.Дж., Марион С.Р., Мур К.А., Уилкокс Д.Дж. Eelgrass ( Zostera marina L.) в районе Чесапикского залива Срединно-Атлантического побережья США: проблемы сохранения и восстановления. Estuar Coasts. 2010. 33 (1): 139–150.

    Артикул Google ученый

  • 44.

    Paling EI, Fonseca MS, van Katwijk MM, van Keulen M.«Восстановление водорослей» в прибрежных водно-болотных угодьях: комплексный экосистемный подход. Нью-Йорк: Elsevier Press; 2009.

    Google ученый

  • 45.

    Пан Дж. Х., Хан Х. В., Цзян Х, Чжан В. Ф., Чжао Н., Сун С. Ф., Ли Х, Ли Х Дж. Осушение, влажность и прорастание Zostera marina L. Seed Restor Ecol. 2012; 20 (3): 311–4.

    Артикул Google ученый

  • 46.

    Pan J, Jiang X, Li X, Han H, Zhang Z, Li Z, Yu S, Song S, Wu R, Jiang Y, Zhao N, Yang G.Эффективный метод сбора и хранения семян Zostera marina (угорь) в Желтом море, Китай. Рестор Экол. 2014; 22: 716–22.

    Артикул Google ученый

  • 47.

    Probert RJ, Brenchley JL. Влияние факторов окружающей среды на полевую и лабораторную всхожесть в популяции Zostera marina L. из южной Англии. Seed Sci Res. 1999. 9 (4): 331–339.

    Артикул Google ученый

  • 48.

    Рид Д.К., Холбрук С.Дж., Соломон Э., Ангера М. Исследования прорастания и развития корней у серфинга Phyllospadix torreyi : значение для восстановления среды обитания. Акват Бот. 1998. 62 (2): 71–80.

    Артикул Google ученый

  • 49.

    Shafer DJ, Kaldy JE, Gaeckle JL. Наука и менеджмент интродуцированных морских водорослей Zostera japonica в Северной Америке. Environ Manage. 2014; 53: 147–62.

    PubMed Статья Google ученый

  • 50.

    Шорт Ф, Каррутерс Т., Деннисон В., Уэйкотт М. Глобальное распространение и разнообразие морских водорослей: биорегиональная модель. J Exp Mar Biol Ecol. 2007; 350 (1–2): 3–20.

    Артикул Google ученый

  • 51.

    Short FT, Kosten S, Morgan PA, Malone S, Moore GE. Воздействие изменения климата на подводные и появляющиеся растения водно-болотных угодий. Акват Бот. 2016; 135: 3–17.

    Артикул Google ученый

  • 52.

    Short FT, Polidoro B, Livingstone SR, Carpenter KE, Bandeira S, Bujang JS, Calumpong HP, Carruthers TJB, Coles RG, Dennison WC, Erftemeijer PLA, Fortes MD, Freeman AS, Jagtap TG, Kamal AM, Kendrick GA, Kenworthy WJ, La Nafie YA, Nasution IM, Orth RJ, Prathep A, Sanciangco JC, van Tussenbroek B, Vergara SG, Waycott M, Zieman JC. Оценка риска исчезновения видов морских водорослей в мире. Biol Cons. 2011; 144 (7): 1961–71.

    Артикул Google ученый

  • 53.

    Suonan ZX, Kim SH, Qin LZ, Lee KS. Репродуктивная стратегия приливных водорослей Zostera japonica при различных уровнях нарушения и приливных паводков. Estuar Coast Shel Sci. 2017; 197: 185–93.

    Артикул Google ученый

  • 54.

    Тейлор М.Д., Фрай Б., Беккер А., Молчанивский Н. Пополнение и взаимосвязь влияют на роль морских водорослей как место обитания пенеид в устье с преобладанием волн. Sci Total Environ.2017; 584: 622–30.

    PubMed Статья CAS Google ученый

  • 55.

    Tweddle JC, Dickie JB, Baskin CC, Baskin JM. Экологические аспекты чувствительности к высыханию семян. J Ecol. 2003. 91: 294–304.

    Артикул Google ученый

  • 56.

    Ансуорт РКФ, Коллиер С.Дж., Уэйкотт М., Маккензи Л.Дж., Каллен-Ансуорт Л.С. Основа устойчивости экосистем водорослей.Mar Pollut Bull. 2015; 100: 34–46.

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 57.

    Ансуорт РКФ, Уильямс Б., Джонс Б.Л., Каллен-Ансуорт Л.К. Раскачивание лодки: повреждение угря при раскачивании причалов. Фронтальный завод им. 2017; 8: 1309.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 58.

    van Katwijk MM, Thorhaug A, Marba N, Orth RJ, Duarte CM, Kendrick GA, Althuizen IHJ, Balestri E, Bernard G, Cambridge ML, Cunha A, Durance C, Giesen W, Han QY, Hosokawa С., Кисвара В., Комацу Т., Лардиччи К., Ли К. С., Майнес А., Накаока М., О’Брайен К. Р., Палинг Е. И., Пикерелл С., Рансейн AMA, Вердуин Дж. Дж.Глобальный анализ восстановления водорослей: важность крупномасштабных посадок. J Appl Ecol. 2016; 53 (2): 567–78.

    Артикул Google ученый

  • 59.

    Уэйкотт М., Дуарте С.М., Каррутерс Т.Дж., Орт Р.Дж., Деннисон В.С., Олярник С., Калладин А., Фуркуриан Дж.В., Хек К.Л., Хьюз А.Р., Кендрик Г.А., Кенуорти В.Дж., Шорт FT, Уильямс С.Л. Ускоряющаяся гибель морских водорослей во всем мире угрожает прибрежным экосистемам. Proc Natl Acad Sci USA. 2009. 106 (30): 12377–81.

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 60.

    Wyse SV, Dickie JB. Прогнозирование глобального распространения чувствительности к высыханию семян. J Ecol. 2017; 105 (4): 1082–93.

    Артикул Google ученый

  • 61.

    Xin X, Wan YL, Wang WJ, Yin GK, McLamore ES, Lu XX. Неинвазивный метод микрооптрода в реальном времени для определения жизнеспособности семян по притоку кислорода.Sci Rep., 2013; 3: 1–6.

    CAS Google ученый

  • 62.

    Xu SC, Zhou Y, Wang PM, Wang F, Zhang XM, Gu RT. Засоление и температура существенно влияют на прорастание семян, укоренение и рост рассады угря Zostera marina L. Peerj. 2016; 4: e2697.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 63.

    Xu LX, Lin YX, Wang LH, Zhou YC.Метод расхождения: экономия семян, быстрая и простая оценка жизнеспособности риса. Растительные методы. 2018; 14: 68.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 64.

    Сюй СК, Ван ПМ, Чжоу И, Чжан ХМ, Гу РТ, Лю XJ, Лю Би Джей, Сун XY, Сюй С, Юэ SD. 2018. Новое понимание различных репродуктивных усилий и вклада в половую принадлежность двух географических популяций Zostera marina L. в умеренном поясе Китая.Фронтальный завод им. 9:15.

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 65.

    Yue SD, Zhou Y, Zhang Y, Xu SC, Gu RT, Xu S, Zhang XM, Zhao P. Влияние засоления и температуры на прорастание семян и укоренение проростков в исчезающих морских водорослях Zostera japonica Asch . И Грэбн. в северном Китае. Mar Pollut Bull. 2019; 146: 848–56.

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 66.

    Zar JH. Биостатистический анализ. 4-е изд. Энглвудские скалы: издательство Prentice Hall Press; 1999.

    Google ученый

  • 67.

    Zhang XM, Zhou Y, Liu P, Wang F, Liu BJ, Liu XJ, Yang HS. Временной паттерн в биометрии и стехиометрии питательных веществ литоральной морской травы Zostera japonica и ее адаптация к воздействию воздуха в морской лагуне с умеренным климатом (Китай): значение для восстановления и управления. Mar Pollut Bull. 2015; 94: 103–13.

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 68.

    Чжан XM, Zhou Y, Xue DX, Liu JX. Генетическая дивергенция исчезающих водорослей Zostera japonica Ascherson & Graebner между умеренным и субтропическим побережьями Китая на основе частичных последовательностей matK и ITS. Biochem Syst Ecol. 2016; 68: 51–7.

    Артикул CAS Google ученый

  • 69.
  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *