Подкаменщик фото рыба: за что она получила свое название? — Сети для рыбалки — Купить в Москве с доставкой по России

Содержание

за что она получила свое название?

Подкаменщиком называют рыбку небольших размеров коричнево – желтоватых оттенков.

Длина ее тела не превышает 10 см, средние размеры взрослой особи варьируются в пределах 4,6-9,8 см при массе тела от 2 до 45 г.

Судя по своему названию, рыба ведет малоподвижный, донный образ жизни. Основной пищей для подкаменщика выступают живые организмы зообентоса. Это могут быть личинки хирономид и ручейников, поденки и веснянки и даже рыбка – гольян. Местом обитания этой рыбки являются только пресные, чистые водоемы.

Подкаменщик обыкновенный (Cottus gobio).

Главным отличием подкаменщика от других донных рыб выступает плоская голова больших размеров. Каждая сторона ее имеет в виде вооружения мощный слегка загнутый щип. Красные глаза и практически голое тело позволяет легко отличать подкаменщика от других мелких рыб. Спинная часть тела подкаменщика сибирского имеет сероватую окраску с большим количеством темных пятен.

Обыкновенный подкаменщик крупным планом.

Все пятна и крапинки сливаются в широкие полосы. Брюшко имеет желтоватый цвет без полос или пятен. Условия обитания данной разновидности донных рыб во многом влияют на ее внешний вид. Поэтому нередко можно наблюдать такую разновидность как узкоротый бычок. Он обладает узкой головой, маленьким ртом, но широкой частью хвостового окончания. Еще в природе встречается разноперый бычок, имеющий длинные плавники на брюхе с большим количеством полос в этой части тела. По наблюдениям известного ихтиолога Бланшара, в зрелом возрасте бычки становятся значительно темнее молодых особей. Для самцов характерно наличие более крупной головы, а вот тело всегда крупнее у самочек.

Подкаменщик выедет скрытный и размеренный образ жизни.

Самые крупные представители семейства водятся Чусовом и Белоозерском водоемах. Главными местами обитания подкаменщиков являются многие реки Европы, в основной северной ее части.

Также они широко распространены и в Западной Сибири. Странным является то, что подкаменщик не встречается нигде в Зауралье, хотя в западном регионе Урала его популяция многочисленна.

Подкаменщики — обитатели исключительно чистых пресных вод.

Бычки в больших количествах живут только в чистой воде, поэтому крайне редко встречается в устьях рек. На территории Туркменистана он обитает в проточных водах реки Чирчика. Практически не встречается на территории России. В Западной Европе бычка считают главным врагом икры форели. В качестве жилья, подкаменщик предпочитает камни, иногда вырывает углубления в песке. Именно отсюда и пошло русское название этой рыбки – печкур.

Европейцы считают подкаменщика врагом для икры форелей.

Несмотря на то, что бычок является донной рыбой, он не живет на больших глубинах. Чаще всего они обитают в мелких местах и водоемах. Это не стайная рыбка, они всегда живут в одиночку. Оседлый образ жизни подкаменщика не позволяет ему преодолевать большие расстояния, но благодаря своим развитым брюшным плавникам он является весьма способным охотником на коротких дистанциях. Из-за своего скрытого и малоподвижного образа жизни у этой рыбы нет врагов. В очень редких случаях бычок может стать кормом для форели. При этом сам подкаменщик имеет хороший аппетит и поедает не только рачков, личинок жуков и стрекоз, но может полакомиться икрой лягушек и разной рыбы. Особо крупнее представители бычком могут охотиться также на мелких гольянов и пескарей, которые часто живут по соседству.

В нашей стране эту рыбку называют печкуром.

Брачный период подкаменщика мало исследован учеными. Но известно, что они вырывают для этого ямки. Эту работу всегда проделывают самцы. Нерест у подкаменщиком начинается в конце весны, все это время самцы бережно защищают своих самочек. Бывают случаи, когда более крупные и сильные самцы даже поедают своих соперников. В углубления, приготовленные заранее, самочка откладывает от 100 до 300 икринок, которые тут же оплодотворяет самец. Миссия женской особи на этом завершается. Первые личинки выклевываются через 4-5 недель. Все это время самец находится рядом в ожидании появления молоди и никого не подпускает к месту кладки.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Обыкновенный подкаменщик | Описания и фото животных

10989

Обыкновенный подкаменщик (Cottus gobio) занесен в Красную книгу России

Описание

Обыкновенный подкаменщик (Cottus gobio) — вид пресноводных лучепёрых рыб семейства рогатковых.

Европейский обыкновенный подкаменщик длиной до 18 см, обычно около 10 см, самцы крупнее самок. У него веретенообразное тело, большая, широкая голова (у самки она заострённая), гладкая кожа без чешуи и редуцированный плавательный пузырь. Его брюшные плавники расположены на груди. Часто рыбу путают с бычком-цуциком. В то время как у подкаменщиков, как и у большинства рыб, они разделены, у бычка-цуцика они сращены друг с другом, образуя похожий на присоску орган. Продолжительность жизни до 10 лет.

Среда обитания

Европейский обыкновенный подкаменщик обитает в проточных водоёмах Европы на высоте до 2 000 м над уровнем моря и в прохладных озёрах. Вид требователен к качеству воды, ему необходима высокая концентрация кислорода и скорее низкая температура воды. Обитает на каменистом дне.

Образ жизни

Рыба плохо плавает и поэтому рывками передвигается с широко расставленными грудными плавниками над дном. Эта донная рыба активна ночью. Днём она неподвижна и почти незаметна на каменистом грунте, укрываясь между камнями и растениями.

На подкаменщика часто охотятся форель и налим.

Питание и размножение

Подкаменщик питается мелкими донными животными, такими как личинки насекомых и гаммарус (Gammarus pulex), реже икрой, личинками и молодью других рыб, чаще всего гольяна, колюшки, форели, потому как эти рыбы наиболее частые его соседи по водоему.

Нерест происходит в период с февраля по май. Самец строит яму под камнями, в которую самка мечет икру. Самец охраняет гнездо, до тех пор, пока через 4—5 недель не появятся мальки.

Природоохранный статус

Обыкновенный подкаменщик внесён в Красную книгу РФ.

Подкаменщик обыкновенный

Царство: животные (Animalia).
Тип: хордовые (Chordata).
Класс: рыбы костные (Osteichthyes).
Отряд: скорпенообразные (Scorpaeniformes).
Семейство: керчаковые (Cottidae).
Род: подкаменщики (Cottus).
Вид: подкаменщик обыкновенный (Cottus gobio).

Где живет

В России этот вид обитает на всей европейской ее части, за исключением Кольского полуострова. Обыкновенный подкаменщик населяет мелкие ручьи с быстротекущей водой и каменистым дном. Здесь рыбки прячутся под камнями, корягами или в небольших вымоинах берегов.

Внешние признаки

Подкаменщики — это совсем небольшие по размеру рыбки, длина которых не превышает 12 см. Все тело покрыто небольшими шипиками. Окраска — верный помощник подкаменщика в маскировке. Песочно-желтые, золотисто-коричневые и охристые оттенки в сочетании с темными пятнами делают подкаменщиков практически незаметными на фоне подводных камней. Во время нереста на первом спинном плавнике у самца подкаменщика появляется желтая или оранжевая кайма. Форма тела этой рыбки приспособлена к донному образу жизни.

Образ жизни

Эта сумеречная рыба днем отдыхает, затаившись где-нибудь в укромном местечке. Представители данного вида приступают к размножению в возрасте не менее четырех лет, при достижении длины 4–5 см. Брачный период начинается весной. В это время самец строит гнездо. Это небольшая ямка, спрятанная под камнем или корягой. Затем самка откладывает икринки — от 100 до 300 штук, прикрепляя их на нижнюю сторону этого камня или коряги. Самец ни на минуту не покидает кладку, охраняя ее и очищая от грязи и ила. Спустя две-четыре недели из икринок выходят мальки, которые через некоторое время начинают самостоятельно питаться.

Мелкие беспозвоночные или икра других рыб служат пищей этим рыбам.

Обыкновенный подкаменщик живет не более шести лет.

Обыкновенный подкаменщик, как и некоторые другие бычки, относится к тем немногим видам живых существ, у которых самец играет более важную роль в выведении потомства, чем самка. В брачный период этого заботливого отца невероятно трудно отогнать от гнезда. Он становится агрессивным и даже нападает на всех, кто представляет угрозу для его потомства.

В Красной книге России

Несмотря на то что этот вид широко распространен практически по всей территории России, его численность повсеместно сокращается. Обыкновенный подкаменщик очень чувствителен к различного рода загрязнениям. Поэтому он вполне может быть индикатором чистоты воды. Если вам удастся встретить эту рыбку в ручье или озере, знайте: здесь еще сохранилась первозданная чистота природы. Особого промыслового значения обыкновенный подкаменщик не имеет, но везде из-за своей неординарной внешности отлавливается рыболовами-любителями.

описание, среда обитания, красная книга

Подкаменщик относится к пресноводным видам рыб, поэтому его можно встретить в реках и озерах с пресной и достаточно чистой водой, обогащенной кислородом. Кроме этого, эта рыбка встречается в не больших ручьях, отличающихся каменистым или гравийным дном. По своему внешнему виду подкаменщик похож на бычка, но при этом имеет маленькие размеры.

Общая информация о рыбе

Эту не большую рыбку еще называют широколобкой или бычком-подкаменщиком. Относится эта уникальная рыбка к виду лучеперых, представляющих семейство рогатковых. Из-за своего внешнего вида, подкаменщика путают с обычным бычком, хотя на самом деле это исключительно разные рыбы.

При этом, следует отметить, что существует несколько подвидов подкаменщиков, таких как:

Пестроногий подкаменщик.
Сибирский подкаменщик.
Песчаная широколобка.
Подкаменщик Черского.
Сахалинский подкаменщик.
Амурская широколобка.
Слизистый подкаменщик.

Растет эта рыбка достаточно медленно, достигая после 3-х лет жизни в длину не больше 5-ти сантиметров, при массе в несколько граммов. Продолжительность жизни составляет порядка 10 лет.

Внешний вид

Может вырастать в длину до 20-ти сантиметров. Имеет сравнительно большую голову, которая несколько шире самого туловища. Отличается большим ртом и массивными губами, а также большими глазами, с красным оттенком. На теле отсутствует чешуя, зато для защиты от врагов по всему телу размещены мелкие, но достаточно острые шипы. В связи с этим, мало кто из хищников решится полакомиться столь колючей добычей.

Имеет удлиненные грудные плавники, покрытые маленькими темными пятнами. В районе жабр расположены защитные щитки, покрытые такими же колючими шипами. Спина подкаменщика раскрашена в серо-желтый цвет с коричневыми пятнами и полосками. Это позволяет рыбке оставаться незамеченной на фоне камней, что является эффективной защитой от ее природных врагов.

Места обитания

Эта маленькая рыбка населяет пресные водоемы Европы, Азии и Северной Америки, которые расположены на высоте нескольких метров над уровнем моря. При этом, для обитания подкаменщика подходят водоемы только с чистой водой и наличием большой концентрации кислорода. Для него больше подходят участки с каменистым дном, где он прекрасно маскируется, благодаря своей уникальной окраске.

Образ жизни

Эта не большая рыбка встречается в пределах морских заливов, где преобладает пресная вода. Может жить в маленьких речках, с каменистым дном. Ведет, как правило, одиночный образ жизни. Предпочитает придерживаться постоянных мест обитания, не перемещаясь на значительные расстояния.

В дневное время прячется среди россыпей камней, от чего и получил такое название, как подкаменщик. С наступлением темноты рыбка покидает свое укрытие и отправляется на охоту, в поисках пропитания. Заметить рыбку в воде практически невозможно, поскольку у него соответствующая окраска, сливающаяся с цветом дна. Эта рыбка считается довольно-таки ленивой, потому, как мало плавает, находясь практически в неподвижном состоянии. При этом, когда ей угрожает опасность, может осуществлять быстрое перемещение, хотя и не далеко, в пределы ближайшего укрытия. Подкаменщик входит в рацион питания форели.

Обычно, в пределах водоема, эту рыбку можно обнаружить в районе перекатов, на неглубоких участках. В периоды нереста, довольно яростно защищает свое жизненное пространство и потомство.

Размножение

Где-то на 4-м или 5-м году жизни подкаменщик уже может метать икру. При этом, самок на много меньше, чем самцов, что приводит к большой конкуренции среди самцов.

В зависимости от характера водоема и его географического расположения, период нереста проходит в конце апреля или начале мая.

Перед процессом нереста, каждый самец подготавливает место, вырывая не большую ямку для самки, чтобы она отложила туда икру. При этом, самцы активно защищают от нежеланных гостей свою территорию. Как правило, в этот период можно наблюдать целые «драки» между самцами, как за территорию, так и за самок.

За один раз самка откладывает не больше 3-х сотен икринок. При этом, икринки отличаются желтовато-розовым оттенком и сравнительно большими размерами.

В период нереста самка может сделать несколько кладок, в подготовленные ямки разных самцов, после чего, самцы активно защищают кладку до момента появления мальков. Уже через 3-4 недели могут появиться мальки, хотя многое зависит от температурных условий. Самка откладывает икру под камень, приклеивая ее к нему. После этого, самец заботится о них, убирая пыль, грязь и мусор, постоянно обмахивая их плавниками.

Чем питается подкаменщик

Питание у этой рыбки весьма разнообразное, поэтому она предпочитает:

Личинки жуков.
Икру других рыб.
Икру лягушек.
Головастиков.
Мальков других рыб.
Личинки стрекоз.

Подкаменщик предпочитает мальков таких рыб, как гольян, форель или колюшка. При этом, считается прекрасным и умным охотником. Перед тем, как поймать добычу, эта рыба дополнительно маскируется. Она опускается на дно и поднимает муть, которая опускается на подкаменщика и дополнительно его маскирует. При обнаружении потенциальной добычи, он бросается на нее и в мгновение проглатывает.

Хозяйственное значение рыбы

В пищу, подкаменщика обыкновенного, люди не употребляют, поскольку рыбка отличается небольшими размерами, да и мясо у него не вкусное. А вот в природе, подкаменщик обыкновенный играет очень важную роль в питании такой хищной рыбы, как:

Щука.
Окунь.
Налим.
Хариус.

Кроме этого, этой рыбкой питаются некоторые животные, такие как выдры, норки, крохали и оляпки.

При этом, подкаменщик распространен в северной части России.

Особый статус подкаменщика обыкновенного

Этот вид рыбы, которая предпочитает чистые водоемы с большим содержанием кислорода, плохо адаптируется к жаре и загрязнению воды. Из-за того, что реки загрязняются большими темпами, уменьшается и численность подкаменщика. Если учесть, что эта рыбка играет огромную роль в цепочке питания многих видов рыб, то можно только представить, насколько серьезным может оказаться исчезновение этой рыбки.

Когда поднимается температура окружающей среды, то из многих водоемов подкаменщик уходит или исчезает. Восстанавливается популяция этой уникальной рыбки весьма медленно, на протяжении нескольких сезонов. В связи с этим, эта рыбка занесена в Красную книгу России и причислена к разряду редких видов рыб.

Несмотря на некоторые факты, иногда эту рыбку ловят рыболовы-любители. Из-за своей удивительной окраски, подкаменщика обыкновенного трудно заметить на фоне дна. Его по праву можно назвать мастером маскировки, что не редко спасает ему жизнь. Но из-за того, что водоемы постоянно загрязняются, а температура воды поднимается выше нормы, подкаменщик постоянно исчезает из многих водоемов.

Подкаменщик обыкновенный — рыба семейства рогатковых, Cottus gobio

Подкаменщик, общие сведения, места обитания, питания, нереста и ловли подкаменщика

Семейство: Рогатковые;
Взрослый размер: 6-10 см;
Взрослый вес: 0,1-0,15 кг;
Трофейный размер: 10-14 см;
Трофейный вес: 0,15-0,2 кг;
Живёт: 8-10 лет;
Латынь: Cottus gobio.

Подкаменщик обыкновенный (лат. Cottus gobio) — пресноводная рыба, относится к классу лучепёрых, семейство рогатковых, рыба обыкновенный подкаменщик внесена в Красную книгу России. Обитает в чистых пресноводных морских заливах, реках, озёрах, где есть каменистое дно. Нуждается в обилии кислорода и пониженной температуре, подкаменщика не встретить в тёплых водах. В России подкаменщик обитает в водах северной части, многочисленный на западной стороне Урала. Это миниатюрная и оригинальная рыба с большой, широкой и плоской головой, с загнутым шипом с каждой стороны. Из-за особенностей головы, подкаменщика называют «широколобка», а за схожесть с бычком — «бычок». Тело рыбы без чешуи, глаза красного цвета слегка выпуклые, грудные плавники широкие и мощные. Окрас спинки — бледно-серый с многочисленными тёмными пятнышками. Подкаменщик обыкновенный держится обособленно, рыбу не встретить в стаях, продолжительность жизни — 10 лет.

Питание подкаменщика обыкновенного

Подкаменщик маленькая, хищная рыба, искусный охотник. Ожидая добычу, рыба мощными плавниками баламутит воду, поднявшееся облако накрывает тело притаившегося в засаде подкаменщика. Как только добыча подходит, хищник молниеносно бросается широкой пастью и захватывает жертву. Для меню рыба выбирает мальков, головастиков, икру других рыб и лягушек, личинки жуков, стрекоз.

Клёв подкаменщика по временам года

На подкаменщик ловля интересна даже бывалым рыбакам. Рыба хитрый, но ленивый хищник, который мало плавает, днём прячется в камнях, на охоту выходит ночью, поэтому клюёт только в тёмное время суток. Жор наблюдается в апреле, сразу после нереста. Хорошо ловится на поплавочную удочку, фидер. Берёт опарыша, мотыля, мормышку. Схватив наживку подкаменщик притаивается и сидит неподвижно, рыбак узнаёт, что рыба давно на крючке, при попытке перезаброса. Ловится подкаменщик на мелких местах, у берегов.

Нерест обыкновенного подкаменщика

Нерестится подкаменщик в марте, половозрелости достигает к 3 годам. Мужские особи создают в почве ямку и ожидают самок. После брачевания самка откладывает в ямку до трёх сотен икринок, сразу уплывает. Приглядывать и охранять будущее потомство остаётся самец, срок вызревания зародышей в икринках — месяц. Как только появляются мальки, самец покидает гнездо. Мальки самостоятельно начинают искать пропитание, первоначально в рацион входит икра других рыб и лягушек. Немного набрав массу, мальки начинают охоту на беспозвоночных.

Подкаменщик в кулинарии

Мясо рыбы вкусное, особенно варёное, имеет красноватый цвет. Подкаменщик редко употребляется в пищу, в виду маленького размера. Рыбу часто используют в качестве живца для ловли форели и угрей. В начале 20-го века из мяса делали настойки, как противоядие от укуса гадюки.

Средние размеры и трофейные экземпляры

Обыкновенный подкаменщик — маленькая рыба, растёт медленно, к 3-4 годам жизни подкаменщик достигает в длину 5-7 см. Редко встречаются экземпляры длиной 10 см. Рыбакам удавалось вылавливать и трофейные экземпляры длиной до 17 сантиметров. Известен 1 трофейный экземпляр длиной 123 миллиметра из реки Угам, притока реки Чирчика, впадающего в Сырдарья.

Похожие публикации

Обыкновенный подкаменщик описание, Красная книга, фото

Обитает рыба в Европе, Северной Америке и в Северной Азии. Предпочитает чистые воды озер, речек и ручьи с быстрым течением. Длина тела 10 – 12 см. Голова у неё большая и широкая, глаза крупные, красного цвета. Тело голое, лишено чешуи, зато покрыто защитой – небольшими шипиками. Не каждый хищник отважится съесть такую колючку. У обыкновенного подкаменщика длинные грудниковые плавники, на жаберных крышках колючие щитки. Брюшко рыбы белое, спинка серо-желтая с темными коричневатыми пятнами, которые часто образуют полоски. Также в окрасе присутствуют зеленоватые оттенки. Такой камуфляж отлично маскирует и без того скрытную и осторожную рыбу.

Ведет одиночный и придонный образ жизни. Он не совершает миграций и придерживается своей территорией. Днем прячется среди камней, водных растений или под корягами отдыхает. А в сумерки, ближе к ночи, выходит на охоту. Питается личинками насекомых – стрекоз, различных жуков, икрой рыб и лягушек, ловит головастиков и мальков других рыб. Чаще всего добычу он выжидает сидя в засаде или просто на дне. Он совсем становится невидимым среди камушек. Плавает мало и неохотно, кажется неподвижным и медлительным. Но если какая опасность, то «стартанет» быстро, и скорость сможет развить приличную, правда на небольшое расстояние. Главный враг обыкновенного подкаменщика – форель.

Весной (март – май) начинается брачный период. Самцы заранее готовятся к размножению, они выкапывают небольшую ямку и ждут самок, при этом часто вступают в драку за охраняемую территорию с другими самцами. Самка отложит до 300 желто-красных икринок в лунку и уплывёт. Папочка стойко будет охранять будущих деток от врагов в течение 4 недель, очищать плавниками икринки от грязи и ила. Он бесстрашно защищает кладку, даёт достойный отпор врагу. Как только появятся мальки, он их покидает. Мальки питаются икрой других рыб, а повзрослев, ловят беспозвоночных.

В дикой природе особь живет около 6 лет.

Численность обыкновенного подкаменщика, к сожалению сокращается. Причина – загрязнение водоёмов, а он слишком чувствителен, только в чистой проточной воде может жить. Занесен в Красную книгу России.

Класс – Костные рыбы
Отряд – Скорпенообразные
Семейство – Керчаковые
Род – Подкаменщики
Вид – Обыкновенный подкаменщик

фото и описание :: SYL.ru

Что представляет собой подкаменщик обыкновенный? Какой образ жизни ведет рыба? Где обитает? Чем питается? Как размножается? Ответы на эти и прочие вопросы можно получить, ознакомившись с нашей публикацией. Описание и фото подкаменщика обыкновенного будет представлено далее.

Внешний вид

Итак, начнем наш разговор о подкаменщике обыкновенном с описания строения тела. Эта небольшая рыбка дорастает максимум до 10-12 сантиметров в длину. Существо имеет массивную голову с широкой челюстью. Глаза у подкаменщика выпуклые, крупные. Тело не имеет чешуи. Однако отдельные участки голой кожи покрыты шипами, что обеспечивают пассивную защиту от хищников.

Подкаменщик обыкновенный, фото которого можно увидеть в статье, имеет длинные грудные плавники. Окончания последних, как и жаберных крышек, содержат острые выросты.

Тело рыбки имеет желто-серый оттенок с коричневыми пятнами. Брюшко белое. В окраске также имеются зеленоватые участки. Благодаря сочетанию таких оттенков образуется прекрасный камуфляж, который делает подкаменщика обыкновенного малозаметным для хищника.

Ареалы обитания

Подкаменщики широко распространены на всей территории Европы, Азии и Северной Америки. Предпочтение рыбки отдают чистым озерам, стремительным рекам, а также небольшим ручейкам, где наблюдается быстрое течение. Обитают представители вида преимущественно в водоемах с каменистым дном. Вид нуждается в обилии кислорода и низкой температуре окружающего пространства. Поэтому эти рыбки предпочитают покидать теплые водоемы.

Образ жизни

Подкаменщик обыкновенный – рыба, которая любит держаться подальше от других существ. Представители вида выбирают определенную территорию, которую ревностно защищают от посягательств сородичей. Рыбки ведут уединенный образ жизни. Мигрируют на незначительные расстояния при условии кардинального изменения условий окружающей среды.

В дневное время подкаменщик обыкновенный предпочитает скрываться под камнями, сливаясь с субстратом. С наступлением сумерек начинает добывать пропитание. Рыбка довольно ленива. Подкаменщик мало плавает, стараясь выжидать жертву, находясь в неподвижном состоянии. Однако при первой же опасности кардинально меняет поведение, развивая за считанные мгновения огромную скорость. Правда, уплывает подкаменщик недалеко. Новым укрытием для рыбки обычно становится ближайший камень либо углубление в грунте.

Питание

Подкаменщик обыкновенный – искусный охотник. Прежде чем залечь в засаду, ожидая приближения потенциальной добычи, хищная рыбка баламутит воду своими мощными грудными плавниками. Облака ила, которые поднимаются со дна, накрывают тело подкаменщика и в то же время привлекают внимание других существ. Как только добыча подходит к такому укрытию, хищник выполняет молниеносный бросок своей широкой пастью.

Чем же питается подкаменщик обыкновенный? В повседневный рацион хищника входит следующее:

Головастики.
Личинки насекомых.
Икра рыб и лягушек.
Мальки.
Небольшие рыбки.

Охранный статус

Внесен обыкновенный подкаменщик в Красную книгу. Вид относится к рыбам, которым для существования требуется холодная, чистая, насыщенная кислородом вода. Эти миниатюрные существа плохо выживают при засорении водоемов и наступлении жары. Поскольку в наши дни реки довольно часто загрязняются отходами промышленных предприятий, численность подкаменщика существенно снизилась.

Стоит отметить, что популяции вида восстанавливаются крайне медленно. Вернуться к прежнему количеству особей на конкретной территории подкаменщики способны, если на протяжении нескольких сезонов поддерживаются оптимальные условия окружающей среды. Обстоятельства складываются подобным образом довольно редко. Именно поэтому вид постепенно вымирает и находится под охраной Красной книги.

Размножение

Брачный период у подкаменщика начинается в марте. Мужские особи заблаговременно готовятся к размножению, создавая небольшую ямку в почве. Здесь самцы ожидают самок. При этом подкаменщики нередко вступают в сражение с другими представителями вида, ревностно защищая такое своеобразное гнездышко.

После оплодотворения самка откладывает в ямку несколько сотен икринок, а затем уплывает. Самец остается на месте, охраняя будущее потомство. Вызревание зародышей в икринках продолжается на протяжении месяца. В течение этого периода самец периодически очищает кладку от заиливания, активно работая плавниками. Как только малыши появляются на свет, заботливый папа тут же покидает гнездо.

После рождения юные особи начинают активно искать пропитание. Поначалу добычей для них становится икра лягушек и прочих рыб. Набрав массу, мальки охотятся на беспозвоночных.

Естественные враги

Подкаменщик выступает традиционной добычей других, более крупных хищных рыб. На представителей вида любит охотиться щука и окунь. Также подкаменщик нередко становится добычей хариуса, налима. Питаются этой рыбкой некоторые млекопитающие, в частности, выдры и норки.

Что касается человека, рыбаки предпочитают отправлять попавшегося в сети либо на крючок подкаменщика обратно в водоем. Ведь размер рыбки очень маленький. К тому же мясо подкаменщика обладает выраженным илистым ароматом. При употреблении в пищу рыбка оказывается не слишком вкусной.

Содержание в аквариуме

Подкаменщика крайне редко содержат в аквариумных условиях. Связано это в первую очередь с плохой выживаемостью рыбки при малейшем изменении условий окружающей среды. Чтобы маленький хищник чувствовал себя хорошо в неволе, приходится регулярно менять воду в аквариуме, а также постоянно насыщать ее обилием кислорода. Для этого должен использоваться специальный инжектор.

В аквариуме для рыбки необходимо создать укрытие. Соорудить его можно из груды камней либо коряг. На протяжении первых нескольких дней подкаменщик может постоянно находиться в укрытии, отказываясь от пищи. Однако, освоившись и проголодавшись, хищник станет жадно набрасываться на предложенный корм. В качестве последнего можно использовать личинок насекомых, мотыль, дождевого червя.

Подкаменщики довольно неплохо размножаются в условиях аквариума. Первый приплод можно ожидать уже через месяц после помещения в искусственный водоем самца и самки. Желательно, чтобы в аквариуме находилось минимальное количество мужских особей. Иначе не избежать агрессивных проявлений и постоянной борьбы за территорию. При соблюдении вышеуказанных условий подкаменщик способен существовать в аквариуме на протяжении 5-6 лет.

В заключение

Как видно, подкаменщик обыкновенный представляет собой довольно интересную, необычную рыбку. К сожалению, численность вида прогрессивно сокращается. Причина – неразумная хозяйственная деятельность человека. Спасти маленького хищника от полного вымирания может лишь изменение отношения людей к окружающей среде.

Рыболовные леса

— Roll On Columbia

Надежный источник недавно сообщил мне, что эти сооружения, которые я называю рыболовными платформами, на самом деле являются лесами. Что имеет смысл, если задуматься… платформа на эшафоте. Как бы их ни называли, я продолжаю наблюдать за ними, и теперь вода из тающего горного снега устремляется вниз по узкому расколу реки Сосульки, бросая вызов этим стойким рыболовным лесам, чтобы они оставались устойчивыми.

Точнее, 12 апреля, когда я сделал свое последнее наблюдение, было около 800 кубических футов в секунду (что, как мне кажется, означает кубические футы в секунду), что очень много, если задуматься.Но это всего лишь капля в море по сравнению с 7900 cfs, которые мчались по Сосульке 17 ноября 2015 г., очищая практически все следы рыболовных построек с края реки (за 3 месяца до этого, 27 августа 2015 г. наблюдался сброс 46 кфс зафиксирован!). Если вы тоже хотите увлечься такими вещами, как поток воды в реках Сосульки (или других), посетите сайт Департамента экологии по контролю за реками и реками.

Воды реки Сосульки несутся мимо рыболовных лесов рядом с рыбоводным заводом Ливенворта

Так что меня немного беспокоят эшафоты, но, думаю, не стоит.Они были построены не в соответствии с проверенными и проверенными федеральными инженерными стандартами, а, скорее, с проверенными временем стандартами людей, которые веками ловили рыбу в этих водах.

Некоторые из этих лесов построены людьми из народа якама, а некоторые из Конфедерации племен Колвилля. Якама сохраняет за собой право «ловить рыбу и собирать и другие права во всех обычных и привычных местах» в соответствии с Договором 1855 года. Восстановление рыболовных прав племени Венатчи Конфедерации Колвилля было предоставлено постановлением суда в 2010 году.

На этой фотографии вы можете увидеть, где водозаборный канал рыбоводного завода снова входит в реку Сосулька. Вскоре, когда начнется таяние горных снегов и река действительно начнет подниматься, этот канал будет сбрасывать ведра, полные КФС, обратно в основное русло реки.

Следите за новостями….

Репортаж почти в прямом эфире с рыболовных помостов и платформ на реке Сосулька. МБ

Двухфазный каркас из рыбьего коллагена для костно-хрящевой регенерации

Основные моменты

•: Мы разработали новый двухслойный каркас на основе FC с различными компонентами и размерами пор, чтобы модулировать судьбу дифференцировки BMSC.
•: Результаты in vitro показали, что FC-CS и FC-HA обладают способностью стимулировать хондрогенез и остеогенез BMSC соответственно.
•: Двухслойный каркас значительно индуцировал одновременную регенерацию хряща и субхондральной кости у кроликов.

Abstract

Разработка двухфазного каркаса, который может одновременно регенерировать как хрящ, так и кость костно-хрящевых дефектов (ОКР), является сложной задачей.Рыбный коллаген (FC) в настоящее время считается альтернативой коллагену млекопитающих (MC) из-за его безопасности, доступности, более низкой цены и аналогичных биологических свойств по сравнению с MC. Здесь мы разработали двухслойные композитные каркасы на основе FC с различными компонентами и размерами пор, чтобы модулировать судьбу дифференцировки стволовых клеток костного мозга (BMSC): каркасы FC, содержащие хондроитинсульфат (FC-CS) с небольшими порами (приблизительно 128 мкм), как верхний слой и каркасы FC, содержащие гидроксиапатит (FC-HA) с более крупными порами (приблизительно 326 мкм) в качестве нижнего слоя.Каркасы FC-CS и FC-HA обладали хорошей цитосовместимостью, отличным водопоглощением, подходящей способностью к биоразложению и высокой эффективностью посева клеток. Результаты in vitro показали, что FC-CS и FC-HA способствуют хондрогенезу и остеогенезу BMSC, соответственно, что подтверждено экспрессией генов и гистологическим исследованием. Кроме того, по сравнению с пустой группой в модели ОКР кролика, двухслойный каркас значительно индуцировал одновременную регенерацию хряща и субхондральной кости через 6 и 12 недель имплантации, что было подтверждено изображениями макроскопической, гистологической и микрокомпьютерной томографии.Наши результаты показали, что двухслойный каркас на основе FC является многообещающим каркасом для восстановления ОКР.

Ключевые слова

Рыбный коллаген

Двухслойный каркас

Тканевая инженерия

Костно-хрящевая регенерация

Стволовые клетки костного мозга

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

Цитирование статей

% PDF-1.4 % 38 0 объект > эндобдж xref 38 36 0000000016 00000 н. 0000001084 00000 н. 0000001177 00000 н. 0000001699 00000 н. 0000001922 00000 н. 0000002141 00000 п. 0000002180 00000 н. 0000002584 00000 н. 0000002875 00000 н. 0000003513 00000 н. 0000003791 00000 н. 0000003812 00000 н. 0000003865 00000 н. 0000004622 00000 н. 0000004643 00000 п. 0000004927 00000 н. 0000005419 00000 н. 0000006159 00000 п. 0000006180 00000 п. 0000006965 00000 н. 0000006986 00000 п. 0000007803 00000 н. 0000007824 00000 н. 0000008630 00000 н. 0000008651 00000 п. 0000009458 00000 п. 0000009479 00000 н. 0000012850 00000 п. 0000013515 00000 п. 0000013536 00000 п. 0000016237 00000 п. 0000016328 00000 п. 0000016421 00000 п. 0000017326 00000 п. 0000001327 00000 н. 0000001678 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 39 0 объект > эндобдж 40 0 объект `Dz — # _ m_} g) / U (~ k; GT! P3dEY%) / П-4 / V 1 / Длина 40 >> эндобдж 72 0 объект > поток Д-р (И.> 45j) + g ݂ | ٟ 4 S & zF lA? QKMe & 24 \ d6 @ OO8Ç (ڌ $ _ O! Щb𮲨moQ: Ncp˯Z_D’٩Z + Kq-vLQBYJ8 ‘༃ (1 | tQ- į

N (ɴvk: l * W4YTf: Nu03HжT ٌ конечный поток эндобдж 73 0 объект 259 эндобдж 41 0 объект > эндобдж 42 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / ExtGState> >> эндобдж 43 0 объект [ / ICCBased 67 0 R ] эндобдж 44 0 объект > эндобдж 45 0 объект > эндобдж 46 0 объект > эндобдж 47 0 объект F T> 0bΝK 7) / CapHeight 656 / XHeight -546 / Тип / FontDescriptor / ItalicAngle 0 >> эндобдж 48 0 объект 679 эндобдж 49 0 объект [ / Разлука / Все 43 0 R 70 0 R ] эндобдж 50 0 объект > поток xao «p7 ܕ7 * 6 H7f! ޕ M \

Извлечение и определение характеристик биосовместимого гидроксиапатита из чешуи пресноводной рыбы для каркаса тканевой инженерии

Joris S, Amberg C (1971) Природа дефицита нестехиометрических гидроксиапатитов. I. Каталитическая активность гидроксиапатитов кальция и стронция. J Phys Chem 75: 3167–3171

Статья CAS Google Scholar

Kibby C, Hall W (1972) Поверхностные свойства фосфатов кальция. Chem Biosurf 2: 663–729

CAS Google Scholar

Uchida A, Shinto Y, Araki N, Ono K (1992) Медленное высвобождение противораковых препаратов из пористой керамики на основе гидроксиапатита кальция.J Orthop Res 10: 440–445

Статья CAS Google Scholar

Fowler B (1974) Инфракрасные исследования апатитов. II. Получение нормальных и изотопно замещенных гидроксиапатитов кальция, стронция и бария и корреляции спектров структура-состав. Inorg Chem 13: 207–214

Статья CAS Google Scholar

Ямасаки Н., Кай Т., Нисиока М., Янагисава К., Иоку К. (1990) Пористая гидроксиапатитовая керамика, полученная гидротермальным горячим прессованием.J Mater Sci Lett 9: 1150–1151

Статья CAS Google Scholar

Нисиока М., Янагисава К., Ямасаки Н. (1990) Отверждение стеклянного порошка методом гидротермального горячего прессования. Гидротермальные реакции для материаловедения и техники. Springer, Berlin

Cheng P-T (1987) Образование октакальцийфосфата и последующее превращение в гидроксиапатит при низком пересыщении: модель кальцификации хряща.Calcif Tissue Int 40: 339–343

Статья CAS Google Scholar

Brown WE (1966) Рост кристаллов костного минерала. Clin Orthop Relat Res 44: 205–220

Статья CAS Google Scholar

Танахаши М., Камия К., Сузуки Т., Насу Х. (1992) Волокнистый гидроксиапатит, выращенный в гелевой системе: влияние pH раствора на скорость роста и морфологию.J Mater Sci Mater Med 3: 48–53

Статья CAS Google Scholar

10.

Бардхан Р., Махата С., Мондал Б. (2011) Обработка природного гидроксиапатита из отходов яичной скорлупы методом влажного осаждения. Adv Appl Ceram 110: 80–86

Артикул CAS Google Scholar

11.

Mondal S, Mahata S, Kundu S, Mondal B (2010) Обработка гидроксиапатитовой керамики из природных ресурсов из рыбьей чешуи.Adv Appl Ceram 109: 234–239

Артикул CAS Google Scholar

12.

Роча Дж., Лемос А., Каннан С., Агатопулос С., Феррейра Дж. (2005) Гидроксиапатитовые каркасы, выращенные гидротермально из костей арагонитовых каракатиц. J Mater Chem 15: 5007–5011

Статья CAS Google Scholar

13.

Одзава М., Сузуки С. (2002) Развитие микроструктуры природного гидроксиапатита, полученного из отходов рыбной кости путем термической обработки.J Am Ceram Soc 85: 1315–1317

Статья CAS Google Scholar

14.

Kawasaki T (1991) Гидроксиапатит как насадка для жидкостной хроматографии. J Chromatogr A 544: 147–184

Артикул CAS Google Scholar

15.

Piccirillo C, Silva M, Pullar R, da Cruz IB, Jorge R, Pintado M, Castro PM (2012) Извлечение и характеристика материалов на основе апатитов и трикальцийфосфата из костей трески.Mater Sci Eng C

16.

Sankar S, Sekar S, Mohan R, Rani S, Sundaraseelan J, Sastry T. (2008) Получение и частичная характеристика коллагенового листа из чешуи рыб ( Lates calcarifer ). Int J Biol Macromol 42: 6–9

Статья CAS Google Scholar

17.

Liao C-J, Lin F-H, Chen K-S, Sun J-S (1999) Термическое разложение и восстановление гидроксиапатита в воздушной атмосфере. Биоматериалы 20: 1807–1813

Артикул CAS Google Scholar

18.

Кокубо Т. (1989) Химия поверхности биоактивной стеклокерамики. J Некристаллические твердые вещества 120: 138–151

Статья Google Scholar

19.

Ramay HR, Zhang M (2003) Изготовление пористых гидроксиапатитовых каркасов путем комбинации методов литья из геля и полимерной губки. Биоматериалы 24: 3293–3302

Артикул CAS Google Scholar

20.

Бхардвадж Н., Чакраборти С., Кунду С.К. (2011) Замороженные белковые каркасы из фиброина шелка для потенциальных применений в инженерии мягких тканей.Int J Biol Macromol 49: 260–267

Статья CAS Google Scholar

21.

Rage R, Mitchen J, Wilding G (1990) ДНК-флуорометрический анализ в 96-луночных планшетах для культур тканей с использованием Hoechst 33258 после лизиса клеток путем замораживания в дистиллированной воде. Anal Biochem 191: 31–34

Статья Google Scholar

22.

Шен З., Адольфссон Э., Нигрен М., Гао Л., Каваока Х., Ниихара К. (2001) Плотные керамические композиты на основе гидроксиапатита и диоксида циркония с высокой прочностью для биологических применений.Adv Mater 13: 214–216

Статья CAS Google Scholar

23.

Huang L-Y, Xu K-W, Lu J (2000) Исследование процесса и кинетики электрохимического осаждения и гидротермального синтеза гидроксиапатитовых покрытий. J Mater Sci Mater Med 11: 667–673

Статья CAS Google Scholar

24.

Прабакаран К., Баламуруган А., Раджешвари С. (2005) Разработка апатита на основе фосфата кальция из скорлупы куриного яйца.Bull Mater Sci 28: 115–119

Статья CAS Google Scholar

25.

Баддиел С., Берри Э. (1966) Корреляции структуры спектров в гидрокси и фторапатите. Spectrochim Acta 22: 1407–1416

Статья CAS Google Scholar

26.

Варма Х., Суреш Бабу С. (2005) Синтез биокерамики фосфата кальция методом пиролиза цитратного геля. Ceram Int 31: 109–114

Артикул CAS Google Scholar

27.

Руис-Хицки Э., Дардер М., Аранда П. (2009) Прогресс в области бионанокомпозитных материалов. Annu Rev Nano Res 3: 149–189

Статья Google Scholar

28.

Wu C, Yin Y, Yang Y, Yao K (2004) Подготовка пористых каркасов в инженерии костной ткани. Чин Дж. Клин Рехабил 8: 929–931

CAS Google Scholar

29.

Мосманн Т. (1983) Быстрый колориметрический анализ клеточного роста и выживаемости: применение для анализов пролиферации и цитотоксичности.J Immunol Methods 65: 55–63

Статья CAS Google Scholar

30.

Ng KW, Leong DT, Hutmacher DW (2005) Проблема измерения пролиферации клеток в двух и трех измерениях. Tissue Eng 11: 182–191

Статья CAS Google Scholar

31.

Цай Й, Лю И, Ян В., Ху Q, Тао Дж, Чжан М., Ши З, Тан Р. (2007) Роль размера наночастиц гидроксиапатита в пролиферации костных клеток.J Mater Chem 17: 3780–3787

Статья CAS Google Scholar

Рыба на эшафоте или почему позиционирование продукта имеет значение | Джефф Федор

Продукт — это одинокая роль во многих организациях. Часто вы — команда, состоящая из одного человека, и бывает трудно найти других, с которыми можно посочувствовать и у которых можно поучиться. Хорошая новость в том, что роль продукта изменилась.

Раньше мы писали требования в снегу, в гору, в обе стороны. (Скриншот RequisitePro)

К счастью, прошли те времена, когда требовалось большое количество предварительных разработок и жесткие требования в сочетании с досками запросов на изменения (или другими скрытыми комитетами) и офисом управления проектами, вооруженным диаграммами Ганта.

«Сегодня мы одна команда, вместе создаем продукт».

Я взял приведенную выше цитату непосредственно из манифеста «Мыслите как продукт», и я считаю, что это действительно так. Сегодня менеджеры по продуктам, специалисты по продажам, дизайнеры и инженеры-программисты разделяют ответственность за поиск решений проблем наших клиентов. Но, как часто отмечают, вы не можете пойти в школу по Продукту. К счастью, есть такие организации, как Mind the Product, которые организуют крупнейшие в мире встречи по управлению продуктами: ProductTank — для развития навыков управления продуктом, объединяя людей всех мастей.

Во вторник, 12 февраля, я рад запустить ProductTank Waterloo вместе с Сарой Керр и Майком Дэвисом. И мне еще больше приятно, что к нам присоединилась Эйприл Данфорд, чтобы поделиться своим опытом в области позиционирования продукта.

Я знаю апрель так давно, что никто из нас не может вспомнить, как и когда мы встретились. Я имел удовольствие работать с ней неформально и неформально. В те дни, когда мы оба работали в долине, мы с соучредителем подкупали Эйприл пивом в обмен на помощь в развитии нашего позиционирования как для инвесторов, так и для клиентов.

Когда я вернулся в Ватерлоо несколько лет спустя, я работал с Эйприл более формально, когда она помогала нам репозиционировать компанию, которую мы приобрели. Технология пользовалась большим уважением, но цель продукта была неясной и еще более запутывалась швейцарским армейским ножом надстроек и опций, которые в основном маскировали нашу ключевую особенность и ценность для наших клиентов. Ой.

В каждом случае результаты и влияние уточнения позиционирования нашего продукта были впечатляющими. Мы не внесли существенных изменений в продукт, но вместо этого упростили для клиентов (да и инвесторов) понимание того, какую проблему мы решили и почему мы лучше, чем другие сотни компаний, прямо или косвенно решая ту же проблему.

Позиционировать продукт непросто. Это чертовски сложно и требует работы. И мы склонны усложнять себе задачу, потому что нам нравится раздувать и усложнять наши решения, иногда намеренно. Однажды один из основателей назвал их продукт «рыбой на эшафоте». Что ж, это проясняет ситуацию! В следующий раз, когда моей рыбе понадобятся строительные леса, я знаю, кому позвонить.

Для ясности, я не придираюсь к этому основателю. Мы несколько раз посмеивались над этим моментом, но он говорит о том, насколько легко получить кайф от наших запасов.И наша отрасль в этом не становится лучше, на самом деле, мы становимся хуже:

Вот почему вы должны прийти и пообщаться с нами во вторник. Вот обзор ее выступления за апрель:

Одна из самых больших проблем, с которыми мы сталкиваемся, как стартапы, — это заставить клиентов понять, что мы делаем, и почему им следует заботиться о тысячах альтернатив. Нам нужно сделать наши продукты очевидными. На этом занятии я научу вас, как сознательно формировать восприятие вашего продукта покупателями, и приведу примеры стартапов, которые использовали эти методы для достижения резкого роста доходов.

Приходите познакомиться с другими людьми разных мастей. Мы начинаем в 19:00, там будет еда и напитки, и Эйприл любезно предложила ответить на вопросы после выступления. RSVP и надеюсь увидеть вас там.

Нанофибриллярный каркас искусственных гидрогелевых невромастов при помощи МЭМС для повышенной чувствительности измерения потока

Дикинсон, М. Х., Леманн, Ф. О. и Сане, С. П. Вращение крыльев и аэродинамическая основа полета насекомых. Наука. 284, 1954–1960 (1999).

CAS Статья Google Scholar

Рис, С.Y. et al. D. G. Беспроводное солнечное водоразделение с использованием полупроводников на основе кремния и катализаторов из большого количества земли. Наука. 334. С. 645–648 (2011).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Lentink, D. et al. Как стрижи контролируют свое планирование с помощью скользящих крыльев. Природа. 446. С. 1082–1085 (2007).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Бил, Д.Н., Ховер, Ф. С., Триантафиллоу, М. С., Ляо, Дж. К. и Лаудер, Г. В. Пассивное движение в вихревых следах. J. Fluid. Мех., 549 (2006), 385–402.

ADS Статья Google Scholar

Боннет, Дж., Инь, П., Ортис, М. Э., Субсунторн, П., Энди, Д. Усиление генетических логических ворот. Science, 340 599–603 (2013).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Паркер, А.Р. и Лоуренс, С. Р. Захват воды пустынным жуком. Природа, 414 33–34 (2001).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Kim, J. et al. Эластичная электроника из кремниевых нанолент для протезирования кожи. Nat. Commun. 5, 1–11 (2014).

Google Scholar

МакКонни, М.Э., Андерсон, К.Д., Бротт, Л.Л., Найк, Р.Р. и Цукрук, В.В. Подходы к зондированию с использованием биовдохновленных материалов.Adv. Функц. Матер. 19, 2527–2544 (2009).

CAS Статья Google Scholar

Йошизава, М., Джеффри, В. Р., ваннеттен, С. М. и МакГенри, М. Дж. Чувствительность рецепторов боковой линии и их роль в поведении мексиканской слепой пещерной рыбы (Astyanax mexicanus). J. Expt. Биол. 2014. Т. 217. С. 886–895.

Артикул Google Scholar

Монтгомери, Дж.К., Кумбс, С. и Холстед, М. Биология механосенсорной боковой линии у рыб. Преподобный Fish. Биол. Фишер. 5, 399–416 (1995).

Артикул Google Scholar

Хадсперт, А. Дж. Интеграция активных процессов волосковых клеток с функцией улитки. Nat. Rev. Neurosci. 15. С. 600–615 (2014).

Артикул Google Scholar

Kroese, A. B.A., Van der Zalm, J.М. и Ван дер Беркен. Амплитудно-частотная характеристика органа боковой линии Xenopus laevis. J. Pflug. Arch. Евро. J. Phy. 375. С. 167–175 (1978).

CAS Статья Google Scholar

Монтгомери, Дж. К., Бейкер, К. Ф. и Картон, А. Г. Боковая линия может опосредовать реотаксис у рыб. Природа. 389, 960–963 (1997).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Кумбс, С.Умные скины: обработка информации датчиками бокового потока. Auton. Роботы. 11. С. 255–261 (2001).

Артикул Google Scholar

Ляо, Дж. К., Бил, Д. Н., Лаудер, Г. В. и Триантафиллоу, М. С. Рыбы, эксплуатирующие вихри, снижают мышечную активность. Наука. 302, 1566–1569 (2003).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Ляо, Дж. К. Бил, Д.Н. Лаудер, Г. В. и Триантафиллу, М. С. Походка Кармана: новая телесная кинетика радужной форели, плавающей в вихревой улице. J Exp. Биол. 206. С. 1059–1073 (2003).

Артикул Google Scholar

Монтгомери, Дж. К., Макдональд, Ф., Бейкер, К. Ф., Картон, А. Г. и Линг, Н. Сенсорная интеграция в гидродинамическом мире радужной форели. Proc. R. Soc. Лондон. B (Дополнение). Биол. Lett. 270, S195 – S197 (2003).

Артикул Google Scholar

Энгельманн, Дж., Ханке, В., Могданс, Дж. И Блекманн, Х. Гидродинамические стимулы и боковая линия рыбы. Природа. 408. С. 51–52 (2000).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Chen, N. et al. Конструкция и характеристики датчика с искусственной волосковой ячейкой для измерения потока со сверхвысокой скоростью и угловой чувствительностью. J. Microelectromech. Syst. 16. С. 999–1014 (2007).

CAS Статья Google Scholar

Тейке, Т.Морфологические различия невромастов слепой пещерной рыбы Astyanax hubbsi и зрячей речной рыбы Astyanax mexicanus. Мозг. Behav. Evol. 35, 23–30 (1990).

CAS Статья Google Scholar

Дентон, Э. Дж. И Грей, Дж. А. Б. В сенсорной биологии водных животных (ред. Атема, Дж., Фэй, Р. Р., Поппер, А. Н. и Таволга, В. Н.), гл. 23, 595–615 (Springer-Verlag, 1988).

Келли, Дж. П. и ван Неттен, С.М. Топография и механика купулы по боковой линии рыбы. I. Вариация купулярной структуры и состава в трех измерениях. J. Morphol. 207, 23–36 (1991).

CAS Статья Google Scholar

Klein, A. & Bleckmenn, H. Определение положения объекта, частоты образования вихрей и скорости потока с использованием искусственных боковых каналов. Байльштейн. J. Nanotechnol. 2011. Т. 2. С. 276–283.

CAS Статья Google Scholar

Ян, Ю.C., Klein, A., Bleckmenn, H. & Liu, C. Искусственный канал боковой линии для гидродинамического обнаружения. Прил. Phys. Lett. 99, 023701 (2011).

ADS Статья Google Scholar

Дагмеш, А. М. К., Вигеринк, Р. Дж., Ламмерик, Т. С. и Дж. Крийнен, Г. Дж. М. Отображение дипольных источников потока с использованием системы искусственной боковой линии, состоящей из биомиметических датчиков потока волос. J. R. Soc. Интерфейс. 10, 20130162 (2013).

Асадня, М.и другие. Высокотемпературные характеристики тонкопленочных датчиков давления PZT (0,52 / 0,48) J. Micromech. Microeng. 24, 015017 (2014).

ADS Статья Google Scholar

Асадния, М., Коттапалли, А. Г. П., Шен, З., Мяо, Дж. М. и Триантафиллоу, М. С. Гибкие и монтируемые на поверхность матрицы пьезоэлектрических датчиков для подводного зондирования в морских транспортных средствах. IEEE Sens. J. 13, 3918–3925 (2013).

ADS Статья Google Scholar

Коттапалли, А.Дж. П., Асадния, М., Мяо, Дж. М., Барбастатис, Г. и Триантафиллу, М. Гибкий жидкокристаллический полимерный МЭМС-датчик давления для подводного зондирования, подобного рыбе. Умная. Матер. Struct. 21, 115030 (2012).

ADS Статья Google Scholar

Коттапалли, А. Г. П., Асадния, М., Миао, Дж. М., Барбастатис, Г. и Триантафиллу, М. Полимерные МЭМС-датчики давления для подводного зондирования, подобного рыбам. Микро.Нано. Lett. 7. С. 1189–1192 (2012).

CAS Статья Google Scholar

Kottapalli, A. G. P. et al. МЭМС-датчик с жидкокристаллической полимерной мембраной для измерения расхода и направления потока. J. Micromech. Microeng. 13, 085006 (2011).

Артикул Google Scholar

Коттапалли, А.Г.П., Асадния, М., Мяо, Дж. М., Барбастатис, Г. и Триантафиллу, М.Матрицы микродатчиков с мягкой полимерной мембраной, вдохновленные механосенсорной боковой линией слепой пещерной рыбы. J. Intel. Мат. Syst. Ул. 26. С. 38–46 (2015).

Артикул Google Scholar

Пелещенко С.В. и др. Инкапсулированные гидрогелем микропроцессорные волосковые клетки, имитирующие нейромаст купулы рыб. Adv. Матер. 19, 2903–2909 (2007).

Артикул Google Scholar

Ян, Ю.C. et al. Гидродинамическое изображение на расстоянии с искусственной боковой линией. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 103, 18891–18895 (2006)

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Коттапалли, А.Г.П., Асадния, М., Ханс, Х., Мяо, Дж. М. и Триантафиллу, М.С. Датчик потока, вдохновленный вискером уплотнения гавани, для уменьшения вызванных вихрями вибраций Proceedings of 28 ^th Int. Конф. по Микроэлектромеханическим системам (МЭМС), Эшторил, Португалия, 18 — 22 января .889–892. Вашингтон, округ Колумбия: IEEE (2014).

McConney, M. E. et al. Биологически вдохновленный дизайн датчиков волос с гидрогелевым колпачком для улучшенного обнаружения подводного потока Soft. Иметь значение. 5, 292–295 (2009).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

МакХенри, М. Дж. И ван Неттен, С. М. Жесткость при изгибе поверхностных невромастов в боковой линии у рыбок зебра ( Dania rerio ), J. Exp.Биол. 210, 4244–4253 (2007).

Артикул Google Scholar

Коттапалли, А. Г. П., Асадния, М., Мяо, Дж. М. и Триантафиллу, М. Сенсорное измерение на расстоянии: датчики потока MEMS с боковой линией. Bioinsp. Биомим. 9, 046011 (2014).

Артикул Google Scholar

Коттапалли, А.Г.П., Асадния, М., Миао, Дж. М. и Триантафиллу, М.С. Нанофибриллы, инкапсулированные в гидрогелевой чаше, для разработки биомиметических датчиков потока MEMS.колебания Труды 26 ^th Внутр. Конф. по Микроэлектромеханическим системам (МЭМС), Эшторил, Португалия, 22 — 24 января . 25–28. Вашингтон, округ Колумбия: IEEE (2013).

Андерсон, К. Д., Дэвид, Л., МакКонни, М. Э., Хан, Т. и Ренекер, Д. Х. Микроструктуры гидрогеля в сочетании с электропряденными волокнами и фотопрядением для контроля формы и модуля. Полимер. 49, 5284–5293 (2008).

CAS Статья Google Scholar

Лиан, Т.& Хо, Р. Дж. Й. Тенденции и разработки в системах доставки липосомных лекарств. J. Pharm. Sci. 90, 667–680 (2001).

CAS Статья Google Scholar

Лич, Дж. Б., Бивенс, К. А., Патрик, К. В. и Шмидт, К. Е. Фотосшитые гидрогели гиалуроновой кислоты: природные биоразлагаемые каркасы тканевой инженерии. Biotechnol. Bioeng. 82, 578–589 (2003)

CAS Статья Google Scholar

Тарманн, Р., Клаессенс М. и Бауш А. Р. Вязкоупругость изотропно сшитых актиновых сетей. Phys. Rev. Lett. 98, 088103 (2007).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

van Netten, S. M. & Kroese, A. B. A. В «Механосенсорная боковая линия: нейробиология и эволюция», 1-е изд. (Ред. Coombs, S., Gorner, P. & Munz, H.) Ch. 12. С. 247–264 (Springer-verlag, 1989).

Муросаки Т., Ахмед Н.И Гонг, Дж. П. Противообрастающие свойства гидрогелей. Sci. Technol. Adv. Матер. 12. С. 1–7 (2011).

Артикул Google Scholar

Smeds, K. A. et al. Фотосшивающие полисахариды для образования in situ гидрогеля . J. Biomed. Матер. Res. 54, 115–121 (2000).

Артикул Google Scholar

Границы | Клеточная рыба: новый подход к производству морепродуктов и возможность клеточного земледелия

Введение

По оценкам, промышленное рыболовство и рыболовство из-за морского вылова снизили содержание биомассы в океане до 80% (Myers and Worm, 2003).Этот эффект, в сочетании с последствиями глобального потепления для океанов, угрожает уничтожить популяции диких рыб (Funk and Brown, 2009). В то время как некоторые провозглашают рост аквакультуры как экологического и экономического блага (Tidwell and Allan, 2001), другие считают, что ее преимущества были преувеличены и что она не решает принципиально существующего штамма популяций диких рыб (Naylor et al., 2000; Merino et al., 2012). На первый взгляд кажется, что аквакультура способна ослабить давление дикого отлова, однако, возможно, это не так.Плотоядных рыб, выращиваемых на фермах, часто кормят дикой рыбой, изменяя естественную среду обитания путем сбора урожая и выращивания (Naylor et al., 2000). Хотя аквакультура была признана подходящим средством прокормления растущего населения Земли, это потребовало бы сокращения выловленной в дикой природе рыбы, используемой в качестве корма для аквакультуры, поскольку многие аквакультурные рыбы едят рыбную муку, полученную из выловленной в дикой природе рыбы (Merino et al., 2012 ). Таким образом, даже по мере роста аквакультуры, растет и вылов в дикой природе.

Были представлены проблемы обеспечения здорового питания растущего населения мира в контексте устойчивости (Lindgren et al., 2018). В этой диссертации «Питание для постантропоцена: альтернативные белки, Кремниевая долина и (био) политика продовольственной безопасности» новые животные белки как новый локус биополитических нарушений представлены как факторы, влияющие на культуру и географию (Sexton, 2018).

Поскольку океаны находятся под угрозой, клеточные морепродукты предоставляют уникальную возможность изменить ландшафт устойчивого развития. Концепция производства мяса из культур клеток, а не из целых животных в качестве средства обеспечения питательной мышечной ткани, уже не нова (Datar and Betti, 2010).Разговор вокруг этой концепции был сосредоточен на росте клеток и тканей млекопитающих или птиц для замены мяса, но клеточное сельское хозяйство можно легко распространить на клетки и ткани рыб, моллюсков и ракообразных, чтобы заменить морепродукты. Такое расширение может дать уникальные преимущества, которые еще не исследованы. Есть много соображений в отношении морепродуктов на клеточной основе, которые значительно отличаются от таковых для наземных животных, основанных на клетках. Эти соображения включают научные соображения по работе с этими уникальными клеточными линиями, а также человеческие факторы, включая культурные, вкусовые и нормативные соображения, — все они попадают в более широкие рамки необходимости этого стремления с точки зрения устойчивости (рис. 1).В то время как морепродукты на клеточной основе имеют некоторые общие основания с их наземными аналогами в научных и человеческих соображениях, устойчивость является еще более существенным фактором, поскольку морепродукты на клеточной основе могут способствовать большей сохранности морской среды.

Рисунок 1 . В отношении морепродуктов на клеточной основе существует множество соображений, которые во многих отношениях отличаются от таковых для наземных животных, основанных на клетках. В то время как морепродукты на клеточной основе имеют некоторые общие основания с аналогами на суше в научных и человеческих соображениях, устойчивость является более существенным фактором, поскольку морепродукты на основе клеток могут способствовать большей сохранности морской среды.

Предварительный анализ жизненного цикла показывает, что выращивание мясных культур может снизить выбросы парниковых газов на 95% (Tuomisto and Teixeira de Mattos, 2011). Однако стоимость этих продуктов еще предстоит выяснить, поскольку эти продукты еще не вышли на рынок. Многие думают, что первоначальные предложения продуктов будут дороже, чем обычное мясо. Вполне возможно, что затраты на выращивание мясных и рыбных культур могут привести к тому, что они станут пищей для элиты, что даст этим людям возможность пользоваться преимуществами питания и безопасности пищевых продуктов, а в некоторых случаях избежать вины за потребление животных (Stephens et al. al., 2018).

Определенные соображения, такие как правила безопасности и культурное признание, гораздо труднее выразить количественно, и есть основания полагать, что время и более глубокое знакомство с культивированными продуктами могут способствовать их более широкому признанию. Внедрение культивированного мяса может оказаться проще и быстрее в таких странах, как Китай и Индия, а не в США (Bryant et al., 2019). Есть и другие сообщения, указывающие на то, что культивируемая рыба изначально может иметь смешанный прием; поскольку большинство людей предпочитают бургеры из говядины или бургеры на растительной основе бургерам из культивированного мяса (Slade, 2018).Такие предпочтения могут меняться со временем, но создают краткосрочные проблемы для данной области.

Кроме того, правила безопасности для продуктов клеточного сельского хозяйства не полностью установлены в США, Великобритании или Европейском союзе, хотя недавно был обобщен ряд важных для регулирования тем (Stephens et al., 2018). Такие правила еще не дошли до клеточной аквакультуры.

Тенденции в производстве морепродуктов

Хотя аквакультура — очень старая технология — графические гравюры показывают, что египтяне использовали аквакультуру для рыбной ловли еще в 2500 г. до н.э. (Anon — FAO, 1987) — только в 1970-х годах производство аквакультуры стало актуальным за пределами натурального хозяйства и небольших масштабов (Asche и другие., 2008). Подобно эволюции земледелия сельскохозяйственных угодий, аквакультура перешла от экстенсивных систем, которые зависят от естественной среды с минимальным вмешательством человека, к полуинтенсивным и интенсивным системам, где производители активно контролируют условия выращивания посредством кормления, разведения, борьбы с болезнями и удаления отходов. , что приводит к гораздо более высокой производительности (Asche et al., 2008). С интенсификацией аквакультуры возникает ряд проблем, аналогичных интенсификации земледелия, включая увеличение производства азота и фосфорных отходов из несъеденных кормов и продуктов метаболизма (Yeo et al., 2004). Это создает более высокий риск негативного воздействия на окружающую среду (Piedrahita, 2003), такого как повреждение водных путей и содействие цветению водорослей (Paerl et al., 2014). Интенсификация также увеличивает риск распространения патогенов от выращиваемой рыбы на местные виды (Naylor et al., 2000). Кроме того, отсутствие исследований благополучия большинства видов аквакультуры затрудняет разработку стандартов благополучия для выращиваемых водных животных, и, таким образом, этические последствия и соответствующие правила благополучия аквакультуры остаются открытым вопросом (Browman et al., 2018).

Аквакультура недавно превзошла морской вылов в качестве основного источника морепродуктов для потребления человеком (Рисунок 2) (Food FAO, 2018). Глобальные выгрузки для морского промысла оставались неизменными на уровне около 90 миллионов тонн в год с 1994 года, в то время как мировая аквакультура рыбы и моллюсков почти удвоилась за тот же период (Food FAO, 2018), таким образом, аквакультура не снизила спрос на дикие животные. поймали морепродукты (Naylor et al., 2000). Хотя аквакультура часто рассматривается как средство уменьшения чрезмерного вылова рыбы, многие выращиваемые на фермах рыбы зависят от кормов, получаемых в результате морского рыболовства.Потому что несколько морских пойманных рыб используются для кормления одной плотоядной рыбы, выращиваемой на фермах; аквакультура может сокращать мировые поставки рыбы, а не увеличивать их (Naylor and Burke, 2005). Хотя полностью контролируемая среда аквакультуры является более эффективной производственной системой, чем использование естественных условий (Tacon and Metian, 2008), на сегодняшний день нет научной литературы о полностью контролируемой среде для производства морепродуктов из клеточных культур, а не из разведения морских животных.

Рисунок 2 . Мировое производство морепродуктов за счет морского вылова и аквакультуры по годам с 2011 по 2016 год. Производство аквакультуры увеличилось, в то время как морской вылов остался довольно постоянным. Рыба, ракообразные, моллюски и другие водные животные включены, а водные млекопитающие, крокодилы, кайманы, водоросли и другие водные растения исключены. Данные адаптированы из ФАО (2018).

Инженерная биология для производства морепродуктов

Генетическая модификация привела к впечатляющему увеличению продуктивности, степени конверсии корма и сокращению времени развития рыб в закрытых системах (Muir, 2004).Генетически модифицированные роху развиваются более чем в четыре раза быстрее, чем их традиционно разводимые собратья (Venugopal et al., 2004), в то время как генетически модифицированные гольцы могут расти в 35 раз быстрее и значительно крупнее (Nam et al., 2001). Подобно грязному вьюну, генетически модифицированная тилапия, содержащая гормон роста лосося, соединенный с промотором антифриза океана, может вырасти более чем на 320% больше, чем выращенная аналогичным образом нетрансгенная рыба (Rahman et al., 1998). Ген OPAFPcsGH, который кодирует регуляторные элементы океанического надувания, за которым следует гормон роста, образует последовательность химерного гена «все рыба», используемую в лососе Aquabounty (Hew and Fletcher, 1996).Лосось Aquabounty, разрешенный для производства и продажи в Канаде, развивается вдвое быстрее, чем его аналоги дикого типа, с впечатляющим коэффициентом конверсии корма на 10% выше, чем выращенный лосось (Bisson, 2015). Эти рыбы являются грозным источником пищи и угрозой для экосистемы, поэтому они производятся только в закрытых наземных системах в виде триплоидных и, следовательно, бесплодных самок (Reichhardt, 2000). Несмотря на эти меры безопасности, значительные нормативные препятствия в сочетании с давлением законодательства не позволили этой рыбе попасть на рынок США (Waltz, 2017).Эти рыбы — хороший пример того, как инженерная биология может улучшить производство морепродуктов в закрытых системах. Эти достижения на уровне генома для закрытых систем аквакультуры могут заложить важную основу для исследований и разработок в области клеточного производства рыбы.

Производство морепродуктов на клеточной основе

Развитие клеточного сельского хозяйства

За последние 5 лет исследования, сфокусированные на клеточном мясе, ускорились после дегустации гамбургера, выращенного на клеточных культурах в 2013 году (Zaraska, 2013) и первых публикаций, включая оценки жизненного цикла и фундаментальные исследования (Tuomisto and Teixeira de Mattos , 2011; Post, 2012, 2014), растущему сообществу стартапов, обновленные оценки жизненного цикла и публикации, посвященные совершенствованию технологий, необходимых для ускорения производства мяса на основе клеток (Tuomisto et al., 2014; Krieger et al., 2018; Rubio et al., 2019). На сегодняшний день исследовательские решения в области производства мяса на основе клеток, такие как выбор видов и типов клеток, в значительной степени определяются размером рынка и воздействием на окружающую среду (Rodriguez-Fernandez, 2019), а не пригодностью видов и типов клеток, подходящих для крупных предприятий. масштабное культивирование в биореакторе. Это результат общего отсутствия фундаментальных исследований культур клеток обычно потребляемых животных.

Сотовое сельское хозяйство в последнее время стало предметом интереса регулирующих органов США.Учитывая регулирующую юрисдикцию Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) в отношении продуктов биотехнологии и Министерства сельского хозяйства США в отношении животноводства, существует интерес к нормативным положениям, необходимым для потенциальной юрисдикции в отношении мясных продуктов на основе клеток (Stephens et al., 2018 ). Несмотря на относительную ясность в отношении морепродуктов, которая полностью регулируется FDA (за исключением животных отряда Siluriformes) (Kobbeman, 2004), производство морепродуктов на клеточной основе и его потенциал удовлетворить растущий спрос на морепродукты, избегая при этом проблем, связанных с промышленным производством. аквакультура остается относительно неисследованной с нормативной точки зрения.

Базовая методология производства морепродуктов на клеточной основе

Как и производство мяса на основе клеток, морепродукты на основе клеток основаны на передовых технологических разработках в области оптимизации клеточных линий, состава среды и конструкции биореактора (рис. 3) (Datar and Betti, 2010). Как и любая закрытая система культивирования клеток или тканей, система производства морепродуктов на основе клеток будет состоять из следующих интегрированных элементов: соответствующий тип (ы) клеток из интересующей ткани; питательная среда для обеспечения питательными веществами пролиферирующих и дифференцирующихся клеток и биореактор для обеспечения замкнутой среды для поддержки роста.Для трехмерных тканей потребуется биосовместимый каркас, чтобы обеспечить структуру для роста и созревания клеток. Система производства мышечного белка (mpps) для золотой рыбки была разработана в 2002 году при финансовой поддержке НАСА (Benjaminson et al., 2002), однако других примеров клеточного производства морепродуктов, опубликованных за этот период времени, нет.

Рисунок 3 . Для производства морепродуктов на основе клеток потребуются соответствующие: (1) линия (и) клеток, (2) совместимый каркас, (3) среда и (4) биореактор (Edelman et al., 2005).

Биореакторы — это сложные замкнутые системы для производства биомассы, которые требуют постоянного мониторинга (петли обратной связи для управления процессом), обслуживания и оптимизации нескольких параметров. Культуры морских клеток могут быть более щадящими с точки зрения требований к температуре, pH и кислороду по сравнению с культурами клеток млекопитающих, основываясь на уникальных характеристиках нативной мышечной ткани рыб. Это различие имеет большое значение для использования энергии и, следовательно, с точки зрения затрат на массовое производство морепродуктов на клеточной основе.Эти различия также открывают новые возможности для исследования клеточного земледелия и крупномасштабной тканевой инженерии в целом; наиболее мотивированная с медицинской точки зрения тканевая инженерия ориентирована на создание тканей меньшего размера, обычно не больше, чем органы (Griffith and Naughton, 2002).

Характеристики мышечной ткани местных рыб по сравнению с культурой клеток млекопитающих

Такие дисциплины, как биоинженерия, клеточная биология и генетика, добились значительных успехов в понимании культуры клеток и тканей за последние 20 лет, однако эти достижения были в основном сосредоточены на системах млекопитающих.Клетки и ткани рыб и других морских видов еще не были широко исследованы in vitro . Напротив, физиология мышц местных рыб была относительно хорошо изучена из-за последствий для аквакультуры. Некоторые эксперименты и анализы были проведены на собранных природных мышечных тканях пресноводных и морских животных (Castellini and Somero, 1981; Eberlee and Storey, 1984; Anchelin et al., 2011), и эти исследования дают интересную информацию о потенциальных возможностях мышц рыб в культуре.

Мышцы местных рыб состоят из трех типов мышц, каждый из которых различается у разных видов в зависимости от типа рыбы, местонахождения и корма (Kiessling et al., 2006). У костистых и пластиножаберных рыб есть три типа мышц: красные, белые и розовые. Красная мышца сильно васкуляризована и состоит из медленно сокращающихся волокон с высокой плотностью митохондрий и большим количеством капилляров (Johnston, 2001). Эта мышца предназначена для медленных, устойчивых скоростей плавания и полагается на аэробные метаболические пути.Белые мышцы быстро сокращаются, плотно упакованы миофибриллами и в основном используют анаэробные метаболические пути (Kiessling et al., 2006). Белая мышца используется для быстрого плавания и быстрого старта. Розовая мышца имеет некоторые характеристики как белой, так и красной мышцы (Johnston, 2001).

Множество типов мышечных клеток рыб, которые различаются по физиологии и метаболическим путям, могут предложить ряд вариантов при разработке закрытых систем культивирования для производства морепродуктов на основе клеток. Мышцы местных рыб также обладают характеристиками, связанными с метаболизмом, как описано ниже, которые при использовании в культуре ткани ex vivo сделают этот источник ткани уникально подходящим для клеточного производства.

Потребность в кислороде

Культура клеток млекопитающих

Низкие концентрации кислорода вредны для роста клеток млекопитающих и выработки рекомбинантного белка (Wang et al., 1994), поэтому концентрация растворенного кислорода и насыщение воздуха являются важными переменными, которые необходимо контролировать и поддерживать в биореакторных системах. Для культивирования клеток млекопитающих часто требуются уровни насыщения воздухом 40–60% (Furukawa and Ohsuye, 1998; Link et al., 2004; Zhu et al., 2005). Насыщение воздухом и уровни кислорода становятся еще более критическими в трехмерных толстых васкуляризованных тканях, где диффузия кислорода ограничивает развитие тканей выше 1.8 мм (Griffith et al., 2005).

Культура рыбных клеток

Рыбы, как водные животные, хорошо приспособлены к среде с низким содержанием кислорода, поскольку они часто подвергаются воздействию низкого уровня кислорода, что приводит к гипоксическим условиям (Vaquer-Sunyer and Duarte, 2008). Интересно, что многие рыбы коралловых рифов терпимы к условиям гипоксии, начиная с 2,8–0,5% насыщения воздухом для бычка Gobiodon histrio и 1,6–0,7% насыщения воздухом для собачьей собачки Atrosalarias fuscus , прежде чем проявлять признаки бедствия (Нильссон и Остлунд -Nilsson, 2004).Используя подход, основанный на микрочипах и биоинформатике, в мозге, жабрах и печени японской медаки было идентифицировано более двухсот генов, чувствительных к гипоксии, начиная от клеточного метаболизма и заканчивая процессингом РНК и деградацией белка через систему убиквитина (Zhang et al., 2009 ). Например, Hif-1-альфа представляет собой фактор транскрипции, который присутствует в условиях гипоксии — когда присутствует молекулярный кислород, белок становится гидроксилированным и впоследствии разрушается системой убиквитина (Ivan et al., 2001). Эта хорошо настроенная система, обнаруженная у млекопитающих, играет заметную роль в реакции рыб на гипоксию. Анализ мРНК ледяной рыбы показал, что функциональные домены Hif-1-альфа высоко консервативны, что указывает на продолжающееся селективное давление, оказываемое гипоксией (Rix et al., 2017). Эти и другие взаимосвязи генов ответа на гипоксию были подробно описаны в базе данных гипоксических рыб HRGFish, которая предоставляет множество инструментов прогнозирования и методов проверки для дальнейшей оценки сохранения генов гипоксии у различных видов рыб (Rashid et al., 2017).

В отсутствие исследований потребности в кислороде культуры клеток рыб в биореакторных системах, авторы предположили, что генетическая адаптация рыб к уровням гипоксии предполагает, что ткани рыб могут быть уникально приспособлены к среде с ограниченным содержанием кислорода, обнаруженной в культуре тканей. и обеспечивается в условиях биореактора. Кроме того, наличие консервативных генов ответа на гипоксию у млекопитающих предполагает потенциальные мишени для увеличения способности клеток млекопитающих переносить среду с низким содержанием кислорода.

Требования к pH

Культура клеток млекопитающих

Внеклеточный pH коррелирует с внутриклеточным pH в культуре клеток млекопитающих (Lagadic-Gossmann et al., 2004), в то время как молочная кислота, которая образуется клетками в анаэробных условиях (Brooks, 2009), накапливается в течение продолжительных периодов культивирования в биореакторных системах ( Чжао и Ма, 2005). Это накопление способствует закислению среды биореактора. Хорошо задокументированная взаимосвязь между внутриклеточным закислением и гибелью клеток (Lagadic-Gossmann et al., 2004), и поскольку снижение внеклеточного pH с 6,8 до 6,3 может сделать клетки неподвижными (Taylor and Hodson, 1984), контроль pH биореакторных систем требует тонкой настройки для оптимизации роста клеток. Изменение pH также можно использовать в качестве инструмента оптимизации, поскольку изменения pH могут влиять на продукцию белка и гликозилирование (Borys et al., 1993), однако изменение pH для увеличения продукции белка и производительности процесса обычно снижает рост клеток и метаболизм (Trummer et al., 1993). др., 2006). Для культур клеток млекопитающих необходимо активно поддерживать pH системы биореактора, чтобы противодействовать накоплению кислых метаболитов, таких как молочная кислота, либо для пролиферации клеток, либо для производства белка, в зависимости от целей системы культивирования.

Культура рыбных клеток

Ключевой физиологической характеристикой мышцы in vivo у разных видов является внутриклеточная буферная способность (Burton, 1978), способность клетки поддерживать нейтральный pH в присутствии конечных продуктов метаболизма, таких как молочная кислота (Rogatzki et al., 2015). Внутриклеточная буферная способность измеряется в слайках или микромолях основания, необходимого для изменения pH гомогенизированной ткани на одну единицу на грамм сырого веса (Slyke, 1922).

У наземных млекопитающих, таких как свиньи, буферная способность составляет 49.7 Слайков и коров 51,9 слайков, тогда как у морских млекопитающих, таких как морской котик, буферная способность составляет 79,2 слайков, а у пятнистых дельфинов — 84,1 слайков (Castellini and Somero, 1981). Белые мускулы у рыб с теплым телом обладают особенно высокой буферной способностью; 102 слайка в черном скипджеке и 107 слайков в альбакоре, что вдвое больше, чем у многих наземных млекопитающих (Castellini and Somero, 1981). Кроме того, мышечная лактатдегидрогеназа (ЛДГ), фермент, ответственный за расщепление молочной кислоты в мышечной ткани, проявляет в 2 раза более высокую активность у рыб с теплым телом, таких как альбакор, по сравнению с наземными животными, такими как корова (Castellini и Сомеро, 1981).

Более высокая внутриклеточная буферная способность и более высокая активность лактатдегидрогеназы в мышцах, уникальная для разогретых мышц белой рыбы in vivo , предполагает, что эти мышечные ткани могут быть более эластичными, чем клетки млекопитающих с точки зрения in vitro, культуры ткани, со способностью к хорошо расти в более широком диапазоне pH. Требуются дополнительные исследования, чтобы определить, коррелирует ли буферная способность нативной мышечной ткани с буферной способностью этих тканей при культивировании in vitro .

Требования к температуре

Культура клеток млекопитающих

Клетки млекопитающих в культуре чаще всего поддерживаются при температуре 37 ° C, температуре человеческого тела, что является ключевым фактором при разработке процесса биореактора для млекопитающих. Однако жизнеспособность мутантных клеток яичника китайского хомячка была улучшена путем чередования температур культивирования от 39 до 34 ° C (Jenkins and Hovey, 1993), в то время как культуры, выращенные при 30 ° C, могут жить дольше и производить больше белка (Moore et al., 1997), чем культивированные при 37 ° C.

Культура рыбных клеток

Рыбы широко различаются по своим стратегиям адаптации к холодным условиям Арктики и Антарктики, видоизменяясь у полюсов Земли с большей скоростью, чем у экватора (Rabosky et al., 2018). Некоторые из этих адаптаций привели к разработке систем защиты от замерзания, оптимизированных для температур от 0 ° до 10 ° C (Abele and Puntarulo, 2004), и к увеличению выработки антиоксидантов, таких как токоферол морского происхождения, который содержится в больше в лососе из холодных вод, чем в рыбе из экваториальных вод (Yamamoto et al., 2001). Другие адаптации включают уникальные возможности переноса кислорода и метаболизма (Verde et al., 2008). В некоторых случаях эти адаптации проявляются даже в недостатке гемоглобина, как в случае демерсальной ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus ; эти рыбы компенсируют недостаток гемоглобина увеличением количества митохондрий (Johnston, 1987). Адаптации у арктических видов проявляют мышечный дизайн и плотность митохондрий, аналогичные высокопроизводительным адаптациям у более экваториальных видов (Pörtner, 2002).Условия культивирования клеток рыб обычно отражают условия их типичных местообитаний, при этом температура культивирования колеблется от 15 до 30 ° C. Некоторые линии клеток рыб могут изменять скорость метаболизма в диапазоне температур 5 ° C, при этом клетки метаболизируются быстрее при более высоких температурах (Courtenay and Williams, 2004). Поскольку клетки рыбы можно культивировать при более низких температурах, это снижает энергию, необходимую для поддержания постоянной температуры системы культивирования, и затраты, связанные с производством морепродуктов на клеточной основе в больших масштабах.Таким образом, морепродукты на клеточной основе могут иметь более низкую стоимость по сравнению с мясом на клеточной основе.

Линии рыбных клеток

До недавнего времени клеточные линии рыб находили ограниченное применение, в основном для тестирования вирусной нагрузки, для изучения токсикологии воды и для создания вакцин для выращиваемых рыб (Wolf and Mann, 1980; Lai et al., 2008). Некоторые из этих клеточных линий были использованы для производства съедобной рыбы; за исключением исследования, посвященного производству белков на основе рыбы для космонавтов (Benjaminson et al., 2002).Американская коллекция типовых культур (АТСС) содержит более 4000 клеточных линий, однако в настоящее время она не содержит никаких линий мышечных клеток рыб (Hay et al., 1992).

Немногие базы данных по клеточным линиям включают в себя линии клеток рыб, в то время как две (FICELdb и Cellosaurus) включают их. FICELdb — это база данных клеток рыб, которая относится ко многим унаследованным линиям, датируемым 1962–1999 гг. (Braga et al., 2006). Cellosaurus — это сборник клеточных линий, созданный в 2012 году и опубликованный в 2018 году и размещенный в ExPASy, базе данных, поддерживаемой Швейцарским институтом биоинформатики (Bairoch, 2018).Он состоит из репозиториев клеточных линий со всего мира, классифицирующих более 100 000 известных клеточных линий (Artimo et al., 2012). Интересно, что только 558 являются иммортализованными линиями клеток рыб, только девять — линиями клеток рыб, выделенными из мышц рыбы, ни одна из которых не является миобластической, и все они спонтанно увековечены (Bairoch, 2018). Хотя вполне вероятно, что не все иммортализованные линии клеток рыб представлены в этих базах данных, девять линий клеток рыб, идентифицированных у Cellosaurus, показаны в таблице 1.

Таблица 1 . Бессмертные выделенные из мышц рыбы клеточные линии, доступные от Cellosaurus.

Две из девяти линий клеток рыб произошли от видов соленой воды, обе из которых являются эпителиальными по природе: линия белого осетра, спонтанно увековеченная в 2003 г., и линия Trevally голубого тунца с 2006 г. Клеточная линия, происходящая от баррамунди, эвригалинной рыбы, фибробластический. Остальные шесть линий клеток рыб происходят от пресноводных видов. Данио Brachydanio rerio и Золотая рыбка Carassius auratus — широко известные модельные организмы и домашние животные; остальные клеточные линии происходят от широко культивируемых видов в Юго-Восточной Азии; змееголов, распространенная в Таиланде рыба-пищевая рыба; индейская катла сахул, выращиваемая на фермах рыба, которую часто выращивают вместе с другими видами карпа, и сомик-вертолет, коммерчески выращиваемый в Малайзии.Интересно, что линия клеток золотой рыбки, хотя и фибробластная по своей природе, была успешно использована для выращивания съедобного филе рыбы (Benjaminson et al., 2002).

Хотя эти девять клеточных линий были полезны для культивирования ряда патогенов рыб, ни одна из них еще не использовалась для биоинженерии или тканевой инженерии, и ни одна из них не является миобластическими линиями. Получение и характеристика линий миобластических клеток из различных рыб будет важным ресурсом для исследователей, продвигающих производство морепродуктов на основе клеток.Наличие хорошо охарактеризованных линий клеток рыб может иметь неоценимое значение для клеточных исследований морепродуктов; аналогично доступности клеток C2C12 и их влиянию на инженерию мышечной ткани млекопитающих (Burattini et al., 2004).

Методы изоляции клеток

Отсутствие клеточных линий рыб означает, что большая часть работ по культивированию тканей рыб проводится на первичных клетках, выделенных из рыб. Методы выделения рыбьих клеток аналогичны методам выделения клеток млекопитающих (An Introduction to Mammalian Cell Culture, 2016).Обычно рыбу сначала стерилизуют этанолом, анестезируют, а образец ткани берут с помощью биопсии. Затем образец ткани либо эксплантируется, либо ферментативно расщепляется коллагеназой или трипсином. Эксплантированным тканям дают возможность прикрепиться к культуральной пластине, и клетки мигрируют из ткани на культуральную поверхность. Чашки для культивирования могут быть покрыты белками для усиления клеточной адгезии (например, желатином, коллагеном, ламинином). Ферментативно переваренные ткани находятся в подготовленных водных растворах, где при расщеплении трипсином или коллагеназой клетки высвобождаются в жидкую среду.Затем клетки промывают буфером для удаления загрязнений и часто фильтруют, чтобы освободить клетки от остаточного мусора (Oestbye and Ytteborg, 2018).

Хотя эти методы хорошо работают для выделения тканей взрослых рыб, в последнее время началось исследование выделения клеток из эмбриональных костистых рыб (Anchelin et al., 2011). Эмбриональные клетки многих диких видов и дикой рыбы, искусственно оплодотворенные в рыбоводных заводах, сложно изолировать. Кроме того, многие виды рыб обладают высокой теломеразной активностью, поэтому первичные эмбриональные клетки не стареют так быстро, как в системах млекопитающих (Anchelin et al., 2011). Важно отметить, что хотя у рыб нет эмбриональных стволовых клеток per se , у них есть эмбриональные предшественники, которые могут быть задействованы по различным путям дифференцировки (Ghosh et al., 1997; Ma et al., 2001; Ciarlo et al., 2017) .

Поскольку все больше исследований проводится на типах мышечных клеток рыб, должна появиться возможность изолировать типы клеток и интересующие популяции. Магнитные шарики, связанные со специфическими антителами к мышечным предшественникам, могут способствовать быстрой изоляции этих клеток с минимальным повреждением (Plouffe et al., 2015). Кроме того, сортировка клеток с активацией флуоресценции (FACS) является эффективным методом выделения клеток. Основная проблема заключается в идентификации белков клеточной поверхности, которые различают эти клетки-предшественники и мышечные клетки; особенно потому, что консервация в последовательности с внеклеточными белками млекопитающих очень низкая (Liongue and Ward, 2007), поэтому большинство антител млекопитающих не перекрестно реагируют с клетками, полученными из рыб, что ограничивает возможности выделения и идентификации.

Условия культивирования

Внеклеточная среда и каркасы

Внеклеточный матрикс (ЕСМ), необходимый рыбным клеткам для выживания и пролиферации in vitro , является ключевой областью исследовательского интереса; большинство клеточных линий млекопитающих помещают на планшеты для культивирования тканей, покрытые вакуумной газовой плазмой, что делает поверхность полистирола более гидрофильной.Первичные мышечные клетки атлантического лосося были успешно культивированы и дифференцированы на планшетах для культивирования тканей, покрытых ламинином (Oestbye and Ytteborg, 2018). Однако рыбным клеткам могут потребоваться поверхности или каркасы из различных белков ЕСМ, таких как эластины, коллагены, фибронектин и ламинин, для эффективного прилипания и роста, а также могут потребоваться рыбные гликоаминогликаны (Frantz et al., 2010; Arima et al., 2013) . Оптимизация этих белков ЕСМ также, вероятно, будет иметь решающее значение для эффективного выращивания рыб in vitro , особенно потому, что паттерны гликозилирования белков рыб отличаются от моделей млекопитающих.

Среда для выращивания

Переменные, которые следует учитывать при выращивании культур клеток рыб, включают концентрацию соли, буфер, температуру, источник углерода и pH. Формула прошлых сред для выращивания предполагает метод проб и ошибок, который может быть неоптимальным, включая использование композиций клеток млекопитающих или насекомых, таких как среда Игла, модифицированная среда Игла (MEM), среда 199 (M199) и среда Лейбовица 15 (L-15). среда (Fernandez et al., 1993). Эти среды полностью определены и легко воспроизводятся, включая содержание неорганических солей, аминокислот и основных питательных веществ для роста культур.Дополнительные соли также добавляются для некоторых морских видов, таких как пехотинец (Clem et al., 1961). Фетальная телячья сыворотка (FBS) и фетальная телячья сыворотка (FCS) являются обычными добавками (Arora, 2013). Использование бикарбоната в составах сред также способствует росту клеток и способности к буферизации (Fernandez et al., 1993). Возможность контролировать буферную емкость носителя важна; некоторым рыбным клеткам требуется рост при 5% углекислого газа, но другие используют бескислородное или стандартное давление кислорода (Fernandez et al., 1993). Эти условия различаются между видами (и даже между тканями одной и той же рыбы), но могут контролироваться для клеточного производства морепродуктов. Добавление факторов роста, таких как фактор роста фибробластов (FGF2), оказалось полезным для роста некоторых культур мышечных клеток, включая эпителиальные клетки тунца в среде L-15 с 10-20% FBS (Bain et al., 2013 ). Попытки снизить содержание FBS привели к снижению пролиферации клеток, в то время как добавление витамина E и жирных кислот улучшило пролиферацию (Scholefield and Schuller, 2014).

Удаление FBS или FCS из среды для клеточного производства морепродуктов было бы выгодным из-за высокой стоимости, их животного происхождения и их способности переносить вирусы и прионы млекопитающих (Van der Valk et al., 2010). Исследования молекулярных компонентов сыворотки рыб должны быть полезны для идентификации и последующего создания in vitro компонентов, необходимых для поддержания активности рыбных клеток в культуре. Важно отметить, что жиры имеют важное значение в питании морепродуктов, особенно длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты омега-3 (ПНЖК), эйкозапентаеновая кислота (ЭПК) и докозагексаеновая кислота (ДГК) (Wall et al., 2010). Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять, как состав среды влияет на питательные качества и вкус морепродуктов на клеточной основе. EPA и DHA обычно производятся морскими водорослями, и исследования были сосредоточены на крупномасштабном производстве омега-3 жирных кислот из биомассы водорослей; Эти исследования показывают, что оптимизация роста водорослей и продукции EPA и DHA имеет большой потенциал для оптимизации промышленного производства ПНЖК (Chauton et al., 2015; Hamilton et al., 2015) и их включения в среду и клетки in vitro. морепродуктов.Возможность получения этих ПНЖК неживотного происхождения является экологически привлекательной, поскольку позволяет избежать этических соображений, снижает потенциальное загрязнение клеточных морепродуктов патогенами животных, а также значительно снижает затраты.

Культура клеток ракообразных

Клеточные линии

Исследования культур клеток ракообразных проводились для использования в аквакультуре и фармацевтической промышленности для изучения болезней, влияющих на выращиваемые морепродукты, и для выявления биологических препаратов, имеющих клиническое значение для человека (Zhao et al., 2003). Были предприняты попытки создать клеточные линии из тканей ракообразных для улучшения методологии изоляции и поддержания, включая использование краткосрочных культур, полученных из повторных первичных выделений клеток (Ринкевич, 2005). Кратковременных культур достаточно для лабораторных исследований, но недостаточно для клеточных применений морепродуктов с долгосрочными целями массового производства и коммерциализации; таким образом, исследования долгосрочной культуры этих клеток имеют важное значение.

Чтобы продвинуть культуру ткани ракообразных для пищевых целей, необходимы новые стратегии развития бессмертных или долговременных клеточных линий соответствующих линий, таких как мышцы и жир.Вместо этого предыдущие исследования культур тканей ракообразных были в основном сосредоточены на эпителиальных и фибробластных клетках яичников (Luedeman and Lightner, 1992; Fan and Wang, 2002; Maeda et al., 2003). Исследования, в которых изучали клетки мышц, глазного стебля и гепатопанкреаса у ракообразных, показали низкую выживаемость и медленный рост по сравнению с эпителиальными клетками и клетками фибробластов, происходящими из яичников (George and Dhar, 2010). Наиболее часто изучаемый род ракообразных — это Penaeus , который включает виды креветок и креветок.Исследования этого вида позволили получить первичные культуры клеток яичников, гепатопанкреаса, нервной, лимфоидной и кроветворной ткани (Ринкевич, 2005). Однако до настоящего времени непрерывных клеточных линий ракообразных не установлено (Ринкевич, 2005).

Значительные усилия необходимы для получения и характеристики клеток ракообразных для использования в исследованиях и разработках морепродуктов на основе клеток. Возможно, создание таких клеточных линий также может иметь отношение к аквакультуре и фармацевтике.

Методы изоляции клеток

Процедуры выделения клеток ракообразных и позвоночных имеют некоторые общие черты с точки зрения возраста животных и процедур пищеварения. Например, клетки, выделенные из молодых креветок «перед линькой», имеют более высокую вероятность выживаемости и роста (Tong and Miao, 1996). Это сопоставимо с тем, как больше пролиферативных клеток коррелируют с донорами более молодых млекопитающих и птиц (Doumit et al., 1990; Mesires and Doumit, 2002). В исследованиях культивирования клеток часто пытаются выделить как из эксплантированных, так и из переваренных ферментами тканей.Для эксплантационного подхода, который лучше подходит для менее плотных тканей, ткань-мишень берут у животного, промывают в буферном растворе, разрезают на небольшие срезы и дают возможность прикрепиться к поверхности культуры ткани. Затем клетки внутри эксплантата размножаются, мигрируют и прикрепляются к субстрату. Для метода ферментативного расщепления пищеварительные ферменты (например, трипсин, коллагеназа) инкубируют с рассеченными эксплантами для разложения ткани на отдельные клетки во взвешенном состоянии. Суспензию часто фильтруют, чтобы удалить непереваренную ткань, и после определенного периода инкубации ферменты ингибируются, чтобы предотвратить повреждение клеток.Для выделения клеток из большинства тканей креветок метод эксплантата имеет тенденцию быть более успешным, чем метод ферментативного переваривания с точки зрения пролиферации клеток, хотя ферментное переваривание предпочтительнее для тканей гепатопанкреаса (Ma et al., 2017).

Условия культивирования

Такие переменные, как температура, pH и осмоляльность, различаются в культуре клеток позвоночных и беспозвоночных. Температура инкубации беспозвоночных ниже, чем у позвоночных, и обычно находится в диапазоне 25–30 ° C (Hink, 1979).PH культур клеток креветок и креветок обычно находится в пределах pH 7,0-7,6 (Ma et al., 2017). Осмоляльность может составлять от 472 до 760 ммоль / кг в зависимости от осмоляльности гемолимфы исходного животного (Chen et al., 1986; Ринкевич, 2005). Обмен углекислого газа, как правило, не требуется для культивирования тканей беспозвоночных, потому что базальная среда имеет тенденцию быть буфером фосфатов, а не бикарбоната натрия. В то время как некоторые из известных культур клеток ракообразных (например, Penaeus monodon, клетки гонады, сердца и эпидермиса) достигают слияния и выживают в течение продолжительных периодов времени при обычных изменениях среды, культуры часто дегенерируют после нескольких циклов субкультуры (Chen et al. al., 1986; Оуэнс и Смит, 1999). Эта потеря жизнеспособности в культуре во время пассирования может быть вызвана многими факторами, но отчасти может быть обусловлена чувствительностью клеток к ферментам, используемым во время пассирования.

Как и клетки рыб, клетки ракообразных можно культивировать при более низких температурах (Toullec, 1999), что указывает на возможность экономии энергии для крупномасштабных культур биореакторов по сравнению с клетками млекопитающих. Точно так же культура клеток ракообразных не требует обмена диоксида углерода (Ma et al., 2017), что устраняет необходимость в общей системе контроля параметров биореактора культуры клеток млекопитающих.

Среда для выращивания

Базальная среда для культивирования клеток беспозвоночных обычно состоит из среды Грейса или среды L-15, хотя такие составы, как M199, показали лучшие эффекты в некоторых исследованиях (Ma et al., 2017). Стандарт для культуры клеток млекопитающих — это базальная среда (например, среда Игла, модифицированная Дульбекко, RPMI 1640, DMEM / F-12) с добавлением сыворотки животных домашних животных, таких как коровы, лошади или куры. Фетальная бычья сыворотка также важна для культивирования клеток креветок в концентрации 10–20% (Ma et al., 2017). Однако этой стратегии было недостаточно для поддержания клеток ракообразных в культуре в течение длительного времени, поэтому были исследованы среды с добавлением важных для моря факторов, таких как липидные растворы или гемолимфа, выделенная из различных морских существ (Chen et al., 1986; Rinkevich, 2005). Обычные добавки включают экстракт креветок или мышц краба и гемолимфу из видов Penaeus (Ma et al., 2017). Эти добавки, вероятно, обеспечивают следовые и критические факторы роста, не поставляемые сывороткой млекопитающих.Были выявлены некоторые факторы роста для улучшения культуры лимфоидов и яичников креветок, включая эпидермальный фактор роста и трансформирующий фактор роста бета (Ma et al., 2017).

Необходимы дополнительные исследования для разработки устойчивой среды, не содержащей животных, для роста клеток ракообразных. Акцент на питательной среде животного происхождения, вероятно, отражает непонимание фундаментальных требований к метаболизму и росту клеток и тканей ракообразных.

Требования к моллюскам

Буферная емкость

Буферная способность моллюсков широко варьируется, при этом некоторые виды демонстрируют особенно высокую буферную способность (Eberlee and Storey, 1984).Канальный моллюск, Busycotypus canaliculatus , имеет аэробную буферную способность в гепатопанкреасе 79,4 плюс-минус 17,2 Slykes и замечательную буферную способность почти 120 Slykes после 24 часов аноксического стресса (Hetrick et al., 1981). В то время как ткани сердечной мышцы, по-видимому, имеют более низкую буферную способность, аноксический стресс увеличивает буферную способность до более чем 60 Slykes (Eberlee and Storey, 1984), что по-прежнему выше, чем у многих наземных животных. Высокая буферная способность моллюсков предполагает внутреннюю способность культур клеток моллюсков переносить более широкий диапазон pH, чем культуры клеток млекопитающих; предположения, которые потребуют дополнительных исследований.

Культура клеток

Выращивание моллюсков еще труднее, чем культуры клеток рыб или ракообразных. Хотя первичные культуры клеток получены, непрерывные культуры клеточных линий моллюсков еще не достигли устойчивой пролиферации in vitro (Chen and Wang, 1999). Это включает в себя попытки долгосрочных культур линий моллюсков и устриц со 138 уникальными составами сред (Hetrick et al., 1981). Некоторая митотическая активность наблюдалась в культурах клеток морского гребешка в течение 4 месяцев (Одинцова, Хоменко, 1991) и у морского моллюска, Spisula soldissima , хотя среды в более позднем исследовании содержали эмбриональную сыворотку теленка и экстракт цельного яйца (Cecil, 1969). ).Исключением из проблемы пролиферативных культур являются виды морских ушек, выращиваемые для производства жемчуга, и линии гемоцитов (клеток крови), используемые для токсикологических исследований. Клетки мантии, полученные из тканевых эксплантатов Haliotis varia , успешно культивировали в течение 370 дней в среде 199, содержащей дополнительные соли, лактальбумин, канамицин, бикарбонат натрия и фетальную бычью сыворотку (Suja and Dharmaraj, 2005). Мантию H. varia выращивали в бессывороточной среде, содержащей экстракт всего тела (Suja et al., 2007). Было выделено еще меньше мышечных клеток моллюсков по сравнению с рыбами. Первичные кардиомиоциты моллюска выращивали до месяца (Hanana et al., 2011), а первичные культуры ткани сердца моллюска, происходящие из Meretrix luxoria , успешно культивировали в течение более 5 месяцев (Chen and Wang, 1999).

Культура клеток моллюсков изучена недостаточно, и выявлены проблемы с созданием долгосрочных, пролиферативных, релевантных для пищевых продуктов клеточных линий. Успех в индустрии морского ушка предполагает, что возможности есть при достаточном внимании к источникам клеток и условиям культивирования.

Эшафоты для трехмерного выращивания тканей

Культивирование трехмерных тканей зависит от наличия каркаса, биосовместимого материала, способного поддерживать рост и дифференциацию клеток, обеспечивая подходящую морфологию, химический и структурный шаблон. Многочисленные строительные материалы, которые используются в медицинской тканевой инженерии, могут иметь отношение к биотехнологическим продуктам питания, таким как целлюлоза, альгинат и хитозан. Хитозан представляет особый интерес, потому что он съедобен, недорог, доступен и имеет много ссылок в литературе по тканевой инженерии.Хитозан — это материал, имеющий отношение к пище, который получают из хитина; основной компонент экзоскелетов насекомых и ракообразных и один из самых распространенных биополимеров на Земле (наряду с целлюлозой). Внутри экзоскелетов хитин существует в виде нанофибрилл, обеспечивающих механическую прочность кутикулы (Ifuku, 2014). Хитозан также может быть получен из неживотных источников, таких как грибы, водоросли и дрожжи (Croisier and Jérôme, 2013). Порошок хитозана можно приготовить из ракообразных, грибов или микробов после выделения хитина и химического деацетилирования с образованием хитозана.Затем этот материал растворяют в водном растворе, который можно разливать в различные форматы, такие как мембраны, гидрогели и губки (Croisier and Jérôme, 2013). Грибковый хитозан является предпочтительным источником, поскольку он: (1) неаллергенен, (2) настраивается по молекулярной массе и (3) одобрен для употребления человеком в качестве пищевой или пищевой добавки (Pochanavanich and Suntornsuk, 2002; Wu et al., 2004; Nitschke et al., 2011).

Изготовление строительных лесов

Хитозан можно растворить в кислом растворе, например в 1–2% уксусной кислоте в дистиллированной воде.Вязкость раствора быстро увеличивается с увеличением концентрации (Jana et al., 2013). Многие каркасы, поддерживающие различные культуры клеток, используют растворы хитозана с концентрацией всего 0,5% (Каталинич, 2001). Для создания пленок, поддерживающих культуру клеток, растворы хитозана наносят на стеклянные подложки и дают высохнуть, затем промывают буфером для нейтрализации ацетильных групп, промывают водой или PBS и стерилизуют 70% этанолом и УФ-светом перед посевом клеток (Rubio и др., 2019). Хитозаном также можно управлять для получения физически связанных или поперечно-сшитых гидрогелей (Drury and Mooney, 2003), пористых губок с регулируемыми механическими свойствами и распределением пор по размерам (Jana et al., 2013; Rubio et al., 2019) и волокна сухого или влажного прядения (Croisier and Jérôme, 2013).

Обсуждение

Учитывая прогресс аквакультуры в сторону более интенсивных, контролируемых и эффективных систем, клеточное производство морепродуктов предлагает новый вариант, потенциально позволяющий избежать проблем, связанных с промышленной аквакультурой и морским промыслом. Были рассмотрены возможности и проблемы в области производства морепродуктов на основе клеток, охватывающие аспекты культуры морских клеток, естественной морской мышечной ткани и соображений, касающихся морских животных.Из-за минимального количества литературы по культурам морских клеток, предлагаются некоторые идеи и предположения о характеристиках культур морских клеток, основанные на уникальных свойствах нативной мышечной ткани рыб.

В целом, мышечная ткань рыб может хорошо подходить для культивирования в биореакторе по сравнению с мышечными тканями млекопитающих, учитывая способность тканей рыб: (1) выдерживать гипоксические условия, снижая потребность в активной оксигенации в условиях биореактора с ограничением кислорода; (2) выдерживают диапазоны pH, потенциально устанавливая более широкий диапазон pH, в котором возможен рост клеток; и (3) рост при более низких температурах, что потенциально снижает потребность в теплопередаче при выращивании в биореакторе в масштабе и снижает производственные затраты.

Обзор литературы по культуре клеток ракообразных показывает, что существует очень мало исследований, имеющих непосредственное отношение к производству продуктов питания на основе клеток. Обзор литературы по моллюскам еще более скуден. Эта нехватка прямого понимания морских организмов, связанных с изоляцией клеток, условиями культивирования и связанными с ними потребностями, предоставляет уникальную возможность для научной деятельности, чтобы помочь продвинуть эту область вперед не только в области клеточного земледелия, но и для новых морских биопродуктов и уникальных метаболических продуктов. идеи с потенциальным переводом на пользу здоровью человека и окружающей среде.

Подходы к производству морепродуктов на основе клеток могут варьироваться от крупномасштабного культивирования клеток до получения больших масс клеток и тканей, имеющих отношение к морепродуктам, для применения в обработанных морепродуктах, таких как сурими; для трехмерного выращивания тканей, в результате чего структурированные продукты больше похожи на филе. Хитозан — многообещающий морской биоматериал для трехмерных культур тканей. Он настраивается, съедобен и широко доступен; что делает его подходящим материалом для изучения для клеточного производства морепродуктов, а также для других приложений тканевой инженерии и клеточного сельского хозяйства.

У производства морепродуктов из клеточных культур, а не из целых морских животных, может быть несколько преимуществ. Производство морепродуктов на клеточной основе может изменить многие фундаментальные параметры, которые считаются неизменными при выращивании продуктов питания, включая производство несъедобных лишних тканей, таких как кости, кожа, раковины и чешуя, которые часто выбрасываются и могут негативно повлиять на окружающую среду. Клеточные морепродукты также могут сократить время цикла; клеточным культурам могут потребоваться недели или месяцы для выработки функциональной пищи; для сравнения, генетически модифицированному лососю Aquabounty требуется 18 месяцев, чтобы вырасти до рыночных размеров, что примерно вдвое быстрее, чем у обычного лосося (Waltz, 2017).

Выводы

Производство морепродуктов из культур морских клеток — это новый метод производства морепродуктов и интересная возможность для клеточного земледелия. Обзор соответствующей литературы показывает, что морские клетки и культура тканей — это область исследований, которой не уделяется должного внимания. Доступно несколько клеточных линий морских видов, и ни одна из них не имеет прямого отношения к производству морепродуктов. Несмотря на свойства морской мышечной ткани, которые предполагают, что это многообещающая возможность для культивирования в биореакторах, поведение морских клеток в условиях крупномасштабного культивирования остается спекулятивным.Существует несколько пробелов в исследованиях, касающихся морских клеточных культур, а также несколько возможностей, которые делают эти пробелы в исследованиях достойными внимания. С растущим интересом к клеточному сельскому хозяйству как средству производства мяса, молока, яиц и других животных белков из клеточных культур, а также с быстрой интенсификацией систем аквакультуры, пришло время исследовать производство морепродуктов без использования морских животных.

Авторские взносы

KK курировал подготовку и написание рукописи и тем, участвовал в разделах о культуре клеток моллюсков, а также о кислороде и pH.NR внесла свой вклад в культуру клеток ракообразных и биоматериалы хитозана, а DS внесла вклад в выделение тканей рыб, эмбриональных клеток и срезов мышечных клеток. ID и DK внесли свой вклад в организацию, написание и редактирование рукописи.

Финансирование

New Harvest — это научно-исследовательский институт 501 (c) (3), который поддерживает фундаментальные исследования клеточного земледелия. Исследование для этого обзора было проведено с использованием средств для New Harvest от анонимного донора.

Заявление о конфликте интересов

DS — научный консультант Finless Foods.

Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы хотели бы выразить признательность Брэдли Сильверману за его идеи в отношении технологических решений, Арифу Малику за его понимание раздела рыбной мускулатуры в этом обзоре, Эндрю Стаута за его понимание эффекта Варбурга, Кевина Кадены за его иллюстрации по выращиванию мяса, Майка Селдену за его представления.

Список литературы

Абеле, Д., и Пунтаруло, С. (2004). Формирование реактивных видов и индукция систем антиоксидантной защиты у полярных и умеренных морских беспозвоночных и рыб. Комп. Biochem. Physiol. 138, 405–415. DOI: 10.1016 / j.cbpb.2004.05.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахмед В. И., Бабу В. С., Чандра В., Намби К. С., Томас Дж., Бхонде Р. и др. (2009). Новая линия клеток, подобных фибробластам, из сердечной мышцы индийского крупного карпа ( Catla catla ): разработка и характеристика. Аквакультура 293, 180–186. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2009.05.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Анчелин, М., Мурсия, Л., Алькарас-Перес, Ф., Гарсия-Наварро, Э. М., и Каюэла, М. Л. (2011). Поведение теломер и теломеразы при старении и регенерации у рыбок данио. PLoS ONE 6: 16955. DOI: 10.1371 / journal.pone.0016955

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арима, К., Фудзита, Х., Тойта, Р., Имадзу-Окада, А., Цуцумисита-Накаи, Н., Такеда, Н. и др. (2013). Количественный и композиционный анализ гликозаминогликанов в тканях рыб. Carbohydrate Res. 366, 25–32. DOI: 10.1016 / j.carres.2012.11.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Artimo, P., Jonnalagedda, M., Arnold, K., Baratin, D., Csardi, G., De Castro, E., et al. (2012). ExPASy: портал ресурсов SIB по биоинформатике. Nucl. Acids Res. 40, W597 – W603.DOI: 10.1093 / nar / gks400

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аше, Ф., Ролл, К. Х., Тветерос, С. (2008). «Будущие тенденции в аквакультуре: рост продуктивности и увеличение производства», в Аквакультура в экосистеме , ред. М. Холмер, К. Блэк, С.М. Дуарте, Н. Марба и И. Каракассис (Дордрехт: Springer, Нидерланды), 271– 292. DOI: 10.1007 / 978-1-4020-6810-2_9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бэйн, П.А., Хатчинсон, Р. Г., Маркс, А. Б., Крейн, М. С. Дж., И Шуллер, К. А. (2013). Создание непрерывной клеточной линии южного синего тунца (Thunnus maccoyii). Аквакультура 376, 59–63. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2012.11.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бенджаминсон, М.А., Гилкрист, Дж. А., и Лоренц, М. (2002). In vitro Система производства пищевого мышечного белка (MPPS): Стадия 1, рыба. Acta astronautica 51, 879–889.DOI: 10.1016 / S0094-5765 (02) 00033-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Борис, М. К., Линзер, Д. И. Х., Папуцакис, Э. Т. (1993). PH культуры влияет на скорость экспрессии и гликозилирование рекомбинантных белков плацентарного лактогена мыши клетками яичника китайского хомячка (CHO). Nat. Biotechnol. 11, 720–724. DOI: 10.1038 / nbt0693-720

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брага, Д., Лайзе, В., Тьяго, Д.М. и Кансела М. Л. (2006). Усиление переноса ДНК в клетки костей рыб с использованием полиэтиленимина. Мол. Biotechnol. 34, 51–54. DOI: 10.1385 / МБ: 34: 1: 51

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бровман, Х.И., Кук, С.Дж., Коукс, И.Г., Дербишир, С.В.Г., Касумян, А., Ки, Б. и др. (2018). Благополучие водных животных: где они находятся, куда они направляются и что это значит для научных исследований, аквакультуры, любительского рыболовства и коммерческого рыболовства. ICES J. Mar. Sci . 76, 82–92. DOI: 10.1093 / icesjms / fsy067

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брайант, К., Сейда, К., Парех, Н., Дешфанд, В., и Цзе, Б. (2019). Исследование восприятия потребителями чистого мяса растительного происхождения в США, Индии и Китае. Фронт. Поддерживать. Food Syst. 3:11. DOI: 10.3389 / fsufs.2019.00011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бураттини, С., Ферри, П., Баттистелли, М., Курчи, Р., Лучетти, Ф., и Фальсьери, Э. (2004). Миобласты мыши C2C12 как модель развития скелетных мышц: морфофункциональная характеристика. евро. J. Histochem. 48, 223–234. DOI: 10.4081 / 891

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастеллини, М.А., Сомеро, Г.Н. (1981). Буферная способность мышц позвоночных: корреляция с потенциалом анаэробной функции. J. Comp. Physiol. B 143, 191–198. DOI: 10.1007 / BF00797698

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шаутон, М.С., Рейтан, К. И., Норскер, Н. Х., Тветер, Р., Клейвдал, Х. Т. (2015). Технико-экономический анализ промышленного производства морских микроводорослей как источника сырья, богатого EPA и DHA, для аквакормов: исследовательские задачи и возможности. Аквакультура 436, 95–103. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2014.10.038

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, S. N., CHI, S.-C., Kou, G.H., и Liao, I.C. (1986). Культура клеток из тканей травы креветки, Penaeus monodon. Fish Pathol. 21, 161–166. DOI: 10.3147 / jsfp.21.161

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, S. N., and Wang, C. S. (1999). Создание клеточных линий, полученных из устрицы, crassostrea gigas thunberg и твердого моллюска, meretrix lusoria röding. Methods Cell Sci. 21, 183–192. DOI: 10.1023 / A: 1009829807954

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чиарло, К., Кауфман, К. К., Киникоглу, Б., Майкл, Дж., Янг, С., D’Amato, C., et al. (2017). Химический скрининг эмбриональных клеток рыбок данио устанавливает, что активация Akt необходима для развития нервного гребня. eLife 6: e29145. DOI: 10.7554 / eLife.29145

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клем, Л. В., Моэвус, Л., и Майкл Сигель, М. (1961). Исследования клеток морских рыб в культуре тканей. Proc. Soc. Exp. Биол. Med. 108, 762–766. DOI: 10.3181 / 00379727-108-27059

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куртенэ, П.У. Р. и Уильямс Дж. Д. (2004). Змееголовы (Рыбы, Канниды): Биологический обзор и оценка рисков . Рестон, Вирджиния: Геологическая служба США.

Google Scholar

Круазье Ф. и Жером К. (2013). Биоматериалы на основе хитозана для тканевой инженерии. евро. Поли. J. 49, 780–792. DOI: 10.1016 / j.eurpolymj.2012.12.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Датар И. и Бетти М. (2010). Возможности для системы производства мяса in vitro, . Innov. Food Sci. Emerg. Technol. 11, 13–22. DOI: 10.1016 / j.ifset.2009.10.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Думит М. Э., МакФарланд Д. К. и Миншалл Р. Д. (1990). Клетки-сателлиты растущих индюков: влияние возраста и пола донора на пролиферацию и дифференцировку in vitro . Exper. Cell Res. 189, 81–86. DOI: 10.1016 / 0014-4827 (90)-D

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Друри, Дж.Л. и Муни Д. Дж. (2003). Гидрогели для тканевой инженерии: переменные конструкции каркаса и приложения. Биоматериалы 24, 4337–4351. DOI: 10.1016 / S0142-9612 (03) 00340-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эберли, Дж. К., и Стори, К. Б. (1984). Буферная способность тканей морских моллюсков. Physiol. Zool. 57, 567–572. DOI: 10.1086 / Physzool.57.5.30163950

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вентилятор, Т.-J., И Wang, X.-F. (2002). In vitro культура эмбриональных клеток креветок, Penaeus chinensis. J. Exp. Marine Biol. Ecol. 267, 175–184. DOI: 10.1016 / S0022-0981 (01) 00364-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ФАО (2018). Состояние мирового рыболовства и аквакультуры в 2018 году — достижение целей в области устойчивого развития . Рим: ФАО. Лицензия: CC BY-NC-SA 3.0 IGO.

Фернандес, Р. Д., Йошимидзу, М., Эзура, Ю.и Кимура Т. (1993). Сравнительная реакция роста клеточных линий рыб в различных средах, температурах и концентрациях хлорида натрия. Fish Pathol. 28, 27–34. DOI: 10.3147 / jsfp.28.27

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Food FAO (2018). Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2018 год . Рим: вклад в обеспечение продовольственной безопасности и питания для всех.

Google Scholar

Функ, К. С., и Браун, М. Е. (2009). Снижение мирового производства сельскохозяйственной продукции на душу населения и потепление Мирового океана угрожают продовольственной безопасности. Продовольственная безопасность 1, 271–289. DOI: 10.1007 / s12571-009-0026-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фурукава К. и Осуйе К. (1998). Влияние температуры культивирования на рекомбинантную клеточную линию СНО, продуцирующую С-концевой α-амидирующий фермент. Цитотехнология 26, 153–164. DOI: 10.1023 / A: 1007934216507

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джордж, С. К., и Дхар, А. К. (2010). Усовершенствованный метод системы культивирования клеток из стебля глаза, гепатопанкреаса, мышц, яичников и гемоцитов Penaeus vannamei. Клетка in vitro. Dev. Биол. Anim. 46, 801–810. DOI: 10.1007 / s11626-010-9343-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ghosh, C., Liu, Y., Ma, C., and Collodi, P. (1997). Культуры клеток, полученные из ранних эмбрионов рыбок данио, дифференцируют in vitro в нейроны и астроциты. Цитотехнология 23, 221–230. DOI: 10.1023 / A: 1007915618413

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гриффит, К.К., Миллер, К., Сэйнсон, Р. К. А., Калверт, Дж. У., Чон, Н. Л., Хьюз, К. С. У. и др. (2005). Пределы диффузии in vitro толстой преваскуляризованной ткани. Ткань Eng . 11, 257–266. DOI: 10.1089 / ten.2005.11.257

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гамильтон, М. Л., Уорвик, Дж., Терри, А., Аллен, М. Дж., Напье, Дж. А., и Саянова, О. (2015). На пути к промышленному производству длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот омега-3 из генетически модифицированной диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum . PLoS ONE 10: e0144054. DOI: 10.1371 / journal.pone.0144054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ханана, Х., Талармин, Х., Пеннек, Дж. П., Дроге, М., Гобин, Э., Маркорель, П. и др. (2011). Создание функциональных первичных культур клеток сердца моллюска Ruditapes decussatus. Цитотехнология 63, 295–305. DOI: 10.1007 / s10616-011-9347-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэй, Р.Дж., Капуто Дж. И Мэйси М. Л. (1992). ATCC Методы контроля качества клеточных линий . Манассас, Вирджиния: Коллекция типовых культур амер.

Хетрик Ф. М., Стивенс Э., Ломакс Н. и Лутрелл К. (1981). «Попытки разработать линию клеток морского моллюска», Колледж-Парк, Университет Мэриленда. Технический отчет по программе Sea Grant College UM-SG-T S-81 – S-06.

Google Scholar

Хинк, В. Ф. (1979). «[39] Клеточные линии беспозвоночных», в Methods in Enzymology , eds W.Б. Якоби и И. Х. Пастан (Elsevier), 450–466. DOI: 10.1016 / S0076-6879 (79) 58160-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иван, М., Кондо, К., Янг, Х., Ким, В., Валиандо, Дж., Ооо, М. и др. (2001). HIFalpha направлен на VHL-опосредованное разрушение за счет гидроксилирования пролина: последствия для восприятия O2. Наука 292, 464–468. DOI: 10.1126 / science.1059817

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Яна С., Купер А., и Чжан, М. (2013). Хитозановые каркасы с однонаправленными микротрубочками для образования больших скелетных миотрубок. Adv. Healthcare Mater. 2, 557–561. DOI: 10.1002 / adhm.201200177

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дженкинс Н. и Хови А. (1993). Температурный контроль роста и продуктивности мутантных клеток яичников китайского хомячка, синтезирующих рекомбинантный белок. Biotechnol. Bioeng . 42, 1029–1036. DOI: 10,1002 / бит.260420903

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонстон И. А. (1987). Респираторные характеристики мышечных волокон рыбы ( Chaenocephalus aceratus ), у которой отсутствуют гемовые пигменты. J. Experi. Биол. 133, 415–428.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Джонстон И. А. (2001). Физиология рыб: развитие и рост мышц . Хьюстон, Техас: Gulf Professional Publishing.

Google Scholar

Каталинич, М.(2001). Характеристика хитозановых пленок для применения в культуре клеток . Ороно, штат Мэн: цифровая библиотека Университета штата Мэн.

Google Scholar

Кисслинг, А., Руохонен, К., и Бьёрневик, М. (2006). Рост и качество мышечных волокон у рыб. Архив мех Tierzucht. 49, 137–141.

Коббеман, К. Э. (2004). Крючок, леска и грузило: как Конгресс принял узкое определение этого широко распространенного донного кормораздатчика в отечественной индустрии сома. Ark.Л. Rev. 57: 407.

Google Scholar

Кригер Дж., Парк Б.-В., Ламберт К. Р. и Малкуит К. (2018). Трехмерная инженерия пучков скелетных мышц улучшается за счет обработки миогенных клеток TGF-β1 и их совместного культивирования с миофибробластами. PeerJ. 6: e4939. DOI: 10.7717 / peerj.4939

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кумар А., Сингх Н., Госвами М., Шривастава Дж. К., Мишра А. К. и Лакра В. С. (2016).Создание и характеристика новой линии мышечных клеток рыбок данио ( Danio rerio ) в качестве модели in vitro для исследований экспрессии генов. Anim. Biotechnol. 27, 166–173. DOI: 10.1080 / 10495398.2016.1147455

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lagadic-Gossmann, D., Huc, L., and Lecureur, V. (2004). Изменения гомеостаза внутриклеточного pH при апоптозе: происхождение и роль. Смерть клетки различна. 11: 953.DOI: 10.1038 / sj.cdd.4401466

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lai, Y.-S., Chiou, P.P., Chen, W.-J., Chen, Y.-C., Chen, C.-W., Chiu, I.-S., et al. (2008). Характеристика апоптоза, индуцированного иридовирусом групперов, в двух недавно созданных клеточных линиях от barramundi, Lates calcarifer (Bloch). J. Fish Dis. 31, 825–834. DOI: 10.1111 / j.1365-2761.2008.00957.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линдгрен, Э., Харрис, Ф., Дангур, А. Д., Гаспаратос, А., Хирамацу, М., Джавади, Ф. и др. (2018). Устойчивые продовольственные системы — перспектива здоровья. Sustainab. Sci. 13, 1505–1517. DOI: 10.1007 / s11625-018-0586-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линк, Т., Бэкстрём, М., Грэм, Р., Эссерс, Р., Цёрнер, К., Гетгенс, Дж., И др. (2004). Разработка биопроцесса для получения рекомбинантного слитого белка MUC1, экспрессируемого клетками CHO-K1 в безбелковой среде. J. Biotechnol. 110, 51–62. DOI: 10.1016 / j.jbiotec.2003.12.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Людеман Р. и Лайтнер Д. В. (1992). Разработка системы первичной культуры клеток in vitro из креветок penaeid, , Penaeus stylirostris и Penaeus vannamei. Аквакультура 101, 205–211. DOI: 10.1016 / 0044-8486 (92)

-F

CrossRef Полный текст | Google Scholar

млн лет назад, C., Fan, L., Ganassin, R., Bols, N., and Collodi, P. (2001). Производство химер зародышевой линии рыбок данио из культур клеток эмбрионов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 2461–2466. DOI: 10.1073 / pnas.041449398

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ма, Дж., Цзэн, Л., и Лу, Ю. (2017). Penaeid Культура клеток креветок и ее применение. Rev. Аквакультура 9, 88–98. DOI: 10.1111 / raq.12106

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маэда, М., Мизуки, Э., Итами, Т., и Охба, М. (2003). Первичная культура ткани яичников креветки курума Marsupenaeus japonicus. Клетка in vitro. Dev. Биол. Anim. 39, 208–212. DOI: 10.1290 / 1543-706X (2003) 039 <0208: OPTCOT> 2.0.CO; 2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Merino, G., Barange, M., Blanchard, J. L., Harle, J., Holmes, R., Allen, I., et al. (2012). Может ли морское рыболовство и аквакультура удовлетворить спрос на рыбу со стороны растущего населения в условиях меняющегося климата? Global Environ.Изменить 22, 795–806. DOI: 10.1016 / j.gloenvcha.2012.03.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мезирес, Н. Т., и Думит, М. Э. (2002). Пролиферация и дифференцировка сателлитных клеток во время постнатального роста скелетных мышц свиней. Am. J. Physiol. Cell Physiol. 282, C899 – C906. DOI: 10.1152 / ajpcell.00341.2001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, А., Мерсер, Дж., Дутина, Г., Донахью, К. Дж., Bauer, K. D., Mather, J. P., et al. (1997). Влияние температурного сдвига на клеточный цикл, апоптоз и пулы нуклеотидов в пакетных культурах клеток CHO. Цитотехнология 23, 47–54. DOI: 10.1023 / A: 1007919921991

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нам, Ю. К., Но, Дж. К., Чо, Ю. С., Чо, Х. Дж., Чо, К. Н., Ким, К. Г. и др. (2001). Резко ускоренный рост и необычайный гигантизм трансгенного вьюна Misgurnus mizolepis . Transgenic Res . 10, 353–362. DOI: 10.1023 / A: 1016696104185

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нейлор Р. и Берк М. (2005). Аквакультура и ресурсы океана: разведение морских тигров. Annu. Ред. Environ . Ресурс . 30, 185–218. DOI: 10.1146 / annurev.energy.30.081804.121034

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нейлор, Р. Л., Голдбург, Р. Дж., Примавера, Дж. Х., Каутский, Н., Беверидж, М.C., Clay, J., et al. (2000). Влияние аквакультуры на мировые запасы рыбы. Природа 405: 1017. DOI: 10.1038 / 35016500

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нильссон, Г. Э., и Остлунд-Нильссон, С. (2004). Гипоксия в раю: широко распространенная толерантность к гипоксии у коралловых рифовых рыб. Proc. Биол. Sci . 271 (Приложение 3), S30 – S33. DOI: 10.1098 / RSBL.2003.0087

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ничке, Дж., Альтенбах, Х.-Дж., Малолепши, Т., и Мёллекен, Х. (2011). Новый метод количественного определения хитина и хитозана в съедобных грибах. Carbohydrate Res. 346, 1307–1310. DOI: 10.1016 / j.carres.2011.03.040

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Одинцова Н.А., Хоменко А.В. (1991). Первичная культура клеток из зародышей морского гребешка Mizuchopecten yessoensis (Bivalvia). Цитотехнология 6, 49–54. DOI: 10.1007 / BF00353702

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Остбай, Т.K., и Ytteborg, E. (2018). Подготовка и культивирование мышечных клеток атлантического лосося для исследований in vitro . Миогенез 1889, 319–330. DOI: 10.1007 / 978-1-4939-8897-6_19

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паерл, Х. В., Гарднер, В. С., Маккарти, М. Дж., Пайерлс, Б. Л., и Вильгельм, С. В. (2014). Цветение водорослей: заслуживает внимания азот. Наука 346, 175–175. DOI: 10.1126 / science.346.6206.175-a

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пьедрахита, Р.Х. (2003). Снижение потенциального воздействия на окружающую среду стоков резервуарной аквакультуры за счет интенсификации и рециркуляции. Аквакультура 226, 35–44. DOI: 10.1016 / S0044-8486 (03) 00465-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Плафф, Б. Д., Мурти, С. К., и Льюис, Л. Х. (2015). Основы и применение магнитных частиц в изоляции и обогащении клеток. Rep. Prog. Phys. 78: 016601. DOI: 10.1088 / 0034-4885 / 78/1/016601

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пёртнер, Х.-О. (2002). Вариации климата и физиологические основы температурно-зависимой биогеографии: системная молекулярная иерархия термостойкости у животных. Compa. Biochem. Physiol. Часть A 132, 739–761. DOI: 10.1016 / S1095-6433 (02) 00045-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rabosky, D. L., Chang, J., Title, P. O., Cowman, P. F., Sallan, L., Friedman, M., et al. (2018). Обратный широтный градиент скорости видообразования морских рыб. Природа 559, 392–395. DOI: 10.1038 / s41586-018-0273-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рахман М. А., Мак Р., Аяд Х., Смит А. и Маклин Н. (1998). Экспрессия нового гена гормона роста рыб приводит к усилению роста трансгенной тилапии ( Oreochromis niloticus ). Transgenic Res . 7, 357–369. DOI: 10.1023 / A: 1008837105299

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рашид И., Нагпуре, Н. С., Шривастава, П., Кумар, Р., Патак, А. К., Сингх, М. и др. (2017). HRGFish: база данных генов, реагирующих на гипоксию, у рыб. Sci. Rep. 7: 42346. DOI: 10.1038 / srep42346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рикс, А. С., Гроув, Т. Дж., И О’Брайен, К. М. (2017). Индуцируемый гипоксией фактор-1α в антарктических нототениоидах содержит вставку полиглутамина и глутаминовой кислоты, длина которой изменяется в зависимости от филогении. Polar Biol. 40, 2537–2545. DOI: 10.1007 / s00300-017-2164-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рогацки М. Дж., Фергюсон Б. С., Гудвин М. Л. и Гладден Л. Б. (2015). Лактат всегда является конечным продуктом гликолиза. Фронт. Neurosci. 9: 00022. DOI: 10.3389 / fnins.2015.00022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руже, Л., Острандер, Г. К., Ричмонд, Р. Х., Лу, Ю. (2007). Установление, характеристика и вирусная чувствительность двух клеточных линий, полученных из мышц и плавательного пузыря золотой рыбки Carassius auratus. Dis. Акват. Орган. 77, 127–135. DOI: 10.3354 / dao01802

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рубио, Н. Р., Фиш, К. Ф., Триммер, Б. А., и Каплан, Д. Л. (2019). In vitro мышцы насекомых для тканевой инженерии. ACS Biomater. Sci. Eng . 5, 1071–1082. DOI: 10.1021 / acsbiomaterials.8b01261

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шолефилд А. М., Шуллер К. А. (2014). Клеточная пролиферация и метаболизм длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот в линии клеток южного синего тунца ( Thunnus maccoyii ). Липиды 49, 703–714. DOI: 10.1007 / s11745-014-3910-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Секстон, А. Э. (2018). Питание для постантропоцена: альтернативные белки и биополитика съедобности. Transac. Институт Br. Геогр. 43, 586–600. DOI: 10.1111 / tran.12253

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слайк, Д. Д. В. (1922). Об измерении значений буфера и о соотношении значения буфера с константой диссоциации буфера и концентрацией и реакцией буферного раствора. J. Biol. Chem. 52, 525–570.

Google Scholar

Стивенс, Н., Ди Сильвио, Л., Дансфорд, И., Эллис, М., Гленкросс, А., и Секстон, А. (2018). Вывод на рынок мясных культур: технические, социально-политические и нормативные проблемы клеточного земледелия. Trends Food Sci. Technol. 78, 155–166. DOI: 10.1016 / j.tifs.2018.04.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суджа, К. П., Сукумаран, Н., и Дхармарадж, С.(2007). Влияние питательных сред и тканевых экстрактов на культуру мантийных эксплантатов морского ушка Haliotis varia Linnaeus. Аквакультура 271, 516–522. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2007.04.086

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такон, А. Дж. Дж., И Метиан, М. (2008). Глобальный обзор использования рыбной муки и рыбьего жира в промышленно приготовленных кормах для аквакультуры: тенденции и перспективы на будущее. Аквакультура 285, 146–158. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2008.08.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тонг, С., Мяо, Х.-З. (1996). Попытки инициировать культивирование клеток из тканей Penaeus chinensis. Аквакультура 147, 151–157. DOI: 10.1016 / S0044-8486 (96) 01386-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Траммер, Э., Фоланд, К., Сейдингер, С., Шрибл, К., Латтенмайер, К., Кунерт, Р. и др. (2006). Изменение параметров процесса: Часть I. Влияние DOT, pH и температуры на производительность экспрессирующих Epo-Fc клеток CHO, культивируемых в биореакторах с контролируемой периодической загрузкой. Biotechnol. Bioeng. 94, 1033–1044. DOI: 10.1002 / бит. 21013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Туомисто, Х. Л., Эллис, М. Дж., И Хааструп, П. (2014). «Воздействие культивированного мяса на окружающую среду: альтернативные сценарии производства», Труды 9-й Международной конференции по оценке жизненного цикла в агропродовольственном секторе (Сан-Франциско, Калифорния), 8–10.

Google Scholar

Ван дер Валк, Дж., Бруннер, Д., Де Смет, К., Фекс Свеннингсен, А. А., Онеггер, П., Кнудсен, Л. Е. и др. (2010). Оптимизация химически определенных сред для культивирования клеток — замена фетальной телячьей сыворотки у млекопитающих in vitro методы. Toxicol. In Vitro 24, 1053–1063. DOI: 10.1016 / j.tiv.2010.03.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Венугопал Т., Анати В., Киранкумар С. и Пандиан Т. Дж. (2004). Повышение роста и эффективность преобразования корма трансгенных рыб Labeo rohita . J. Exper. Zool. Часть A. 301A, 477–490. DOI: 10.1002 / jez.a.78

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Верде К., Джордано Д. и ди Приско Г. (2008). Адаптация полярных рыб к климатическим изменениям: структура, функции и филогения гемоглобина. IUBMB Life 60, 29–40. DOI: 10.1002 / iub.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уолл Р., Росс Р. П., Фицджеральд Г. Ф. и Стэнтон К. (2010).Жирные кислоты из рыбы: противовоспалительный потенциал длинноцепочечных жирных кислот омега-3. Nutri. Ред. 68, 280–289. DOI: 10.1111 / j.1753-4887.2010.00287.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Г., ЛаПатра, С., Цзэн, Л., Чжао, З., и Лу, Ю. (2003). Создание, рост, криоконсервация и идентификация видов происхождения трех клеточных линий белого осетра, Acipenser transmontanus . Methods Cell Sci. 25, 211–220.DOI: 10.1007 / s11022-004-9120-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Дж., Хонда Х., Парк Ю. С., Иидзима С. и Кобаяши Т. (1994). «Влияние концентрации растворенного кислорода на рост и производство биоматериалов культурой клеток животных» в журнале Технология клеток животных: основные и прикладные аспекты: материалы шестого международного совещания Японской ассоциации технологий клеток животных, Нагоя, Япония, 9 ноября. –12, 1993 Шестое международное совещание Японской ассоциации технологии клеток животных JAACT’93 , ред. Т.Кобаяси, Ю. Китагава и К. Окумура (Дордрехт: Springer, Нидерланды, 191–195.

Google Scholar

Wu, T., Zivanovic, S., Draughon, F.A., and Sams, C.E. (2004). Хитин и хитозан с добавленной стоимостью из грибных отходов. J. Agri. Food Chem. 52, 7905–7910. DOI: 10.1021 / jf0492565

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ямамото, Ю., Фудзисава, А., Хара, А., и Данлэп, В. К. (2001). Необычный компонент витамина Е (α-токомоноенол) обеспечивает усиленную антиоксидантную защиту морских организмов, адаптированных к условиям холодной воды. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 98, 13144–13148. DOI: 10.1073 / pnas.241024298

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йео, С. Э., Бинковски, Ф. П., и Моррис, Дж. Э. (2004). Характеристики сточных вод и побочных продуктов аквакультуры, потенциальная рекуперация и полезное повторное использование . Эймс, ИА: Технические бюллетени NCRAC.

Google Scholar

Зараска, М. (2013). Тест на вкус выращенной в лаборатории говядины: «почти» как бургер .Вашингтон Пост.

Чжан З., Цзюй З., Уэллс М. К. и Уолтер Р. Б. (2009). Геномные подходы к идентификации биомаркеров гипоксии у модельных видов рыб. J. Experi. Marine Biol. Ecol. 381, S180 – S187. DOI: 10.1016 / j.jembe.2009.07.021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Ф., и Ма, Т. (2005). Перфузионная биореакторная система для тканевой инженерии мезенхимальных стволовых клеток человека: динамический посев клеток и разработка конструкции. Biotechnol. Bioeng . 91, 482–493. DOI: 10.1002 / бит.20532

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, З., Монтгомери-Брок, Д., Ли, К.-С., и Лу, Ю. (2003). Установление, характеристика и вирусная чувствительность 3 новых клеточных линий змееголова, Channa striatus (Blooch). Methods Cell Sci. 25 , 155–166. DOI: 10.1007 / s11022-004-3804-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжу, М.М., Гоял, А., Ранк, Д. Л., Гупта, С. К., Бум, Т. В., и Ли, С. С. (2005). Влияние повышенного pCO2 и осмоляльности на рост клеток CHO и выработку слитого с антителами белка B1: тематическое исследование. Biotechnol. Прогресс 21, 70–77. DOI: 10.1021 / bp049815s

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar