Миноги строение: Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. Тема 2. Строение речной миноги

пасть морской миноги ( Petromyzon marinus ).

Миноги издавна использовались в некоторой степени в пищу. Однако они не представляют большой экономической ценности.

Модельная система бесчелюстных позвоночных для изучения происхождения нервного гребня и других признаков позвоночных

Резюме

Миноги — это группа бесчелюстных рыб, которые служат важной точкой сравнения при изучении эволюции позвоночных.Миноги и микробы — это бесчеловечные рыбы, циклостомы, которые занимают решающее филогенетическое положение как единственная живущая сестринская группа челюстных позвоночных. Сравнение циклостомов и челюстных позвоночных может помочь выявить общие производные (то есть синапоморфные) черты, которые могли быть унаследованы от предков ранних позвоночных, если маловероятно, что они возникли конвергентно случайно. Одним из примеров уникальной особенности позвоночных является нервный гребень, эмбриональная ткань, которая производит множество типов клеток, важных для функций позвоночных, таких как черепно-лицевой скелет, пигментация кожи и большая часть периферической нервной системы (Gans and Northcutt, 1983). .Хордовые беспозвоночных, возможно, не имеют однозначных гомологов нервного гребня, но имеют клетки с некоторым сходством, что делает сравнения с миногами и челюстными позвоночными существенными для определения характеристик развития ранних позвоночных и того, как они могли развиться от хордовых беспозвоночных. Здесь мы проводим обзор недавних исследований развития нервного гребня циклодома, включая исследования регуляторных сетей генов миноги и дифференцированных судеб нервного гребня.

Ключевые слова: Нервный гребешок, минога, производные нервного гребня, эволюция позвоночных

Введение

Миноги — это бесчелюстные рыбы (или агнатаны), тесно связанные с другими живыми позвоночными, челюстными позвоночными (или челюстными позвоночными) .Они, наряду с миксами, являются единственной известной сохранившейся линией когда-то разнообразных групп бесчелюстных рыб. Живые циклостомы современны, но в них есть некоторые анатомические элементы, которые, по-видимому, сохранены от примитивных членов их собственных групп и, возможно, от примитивных предков позвоночных. Миног легко достать, и сравнения между миногами и позвоночными полезны для выявления признаков развития, предположительно унаследованных от предковых позвоночных. Из двух групп циклостомов миноги являются более экспериментально поддающимися изучению моделями развития, и работа была проделана на множестве видов.Как недавно обсуждалось (Gans and Northcutt, 1983; Shimeld and Donoghue, 2012), эмбрионы миноги поддаются гибридизации in situ , окрашиванию антител, микроинъекции, инъекции морфолиноолигонуклеотидов и лечению химическими ингибиторами (протоколы см .: Nikitina et al. al., 2009a; Никитина и др., 2009b; Никитина и др., 2009c; Sauka-Spengler, 2009). Кроме того, минога Petromyzon marinus была в центре внимания недавнего геномного проекта (Smith et al., 2013).Геном этого вида (и миноги в целом; см. Kuraku and Kuratani, 2006) трудно полностью собрать частично из-за высокого процентного содержания GC, в отличие от более типичного содержания GC в митохондриальном геноме миноги (Lee and Kocher, 1995), но этот ресурс будет важным аспектом будущих исследований миног. Существуют дополнительные ресурсы бактериальных искусственных хромосом зародышевой линии для P. marinus и Lethenteron japonicum (Smith et al., 2010; Mehta et al.2013), что важно, поскольку в процессе созревания миноги подвергаются сокращению генома (Mallatt, 1981; Rovainen, Schieber, 1975; Smith et al., 2009).

Миноги становятся все более полезными модельными организмами и успешно используются растущим числом исследователей (McCauley and Kuratani, 2008; Shimeld and Donoghue, 2012). Эмбриология миноги и генетика развития уже сыграли решающую роль в рассмотрении ряда ключевых аспектов ранней эволюции позвоночных, включая эволюцию челюсти и эволюцию адаптивной иммунной системы (Kuratani et al., 2002; Лангиль и Холл, 1988а; Шигетани и др., 2002; Шимелд и Донохью, 2012). Другие недавние обзоры были сосредоточены на биологии развития миног и их использовании в широком спектре экспериментальных контекстов (Martin et al., 2009; Shimeld and Donoghue, 2012). В этом обзоре мы уделяем особое внимание тому, как данные о миногах способствовали пониманию эволюции нервного гребня.

I. Филогения, анатомия и летопись окаменелостей миноги

Миноги и миксины — это бесчелюстные рыбы с анатомическими признаками, которые недвусмысленно предполагают относительно близкое родство с бесчелюстными позвоночными.Точное филогенетическое положение миксины и миноги по отношению к челюстным позвоночным было трудным для решения вопросом, поскольку многие ранние филогенетические анализы наборов морфологических данных предполагают, что миноги и челюстные позвоночные являются сестринскими группами (за исключением миксин), но молекулярно-филогенетические данные подтвердили тесную связь между миксами и миногами, предполагая, что они составляют монофилетическую группу (Kuraku et al., 1999; Langille and Hall, 1988a). Это оставалось спорным вопросом, но анализ последовательностей микроРНК, повторная проверка наборов морфологических данных и недавний морфологический анализ миксины (De Beer, 1937; Heimberg et al., 2010; Жанвье, 2010; Oisi et al., 2013) предполагают, что миксины и миноги являются сестринскими группами, составляющими группу, называемую циклостомами (см.). Из двух групп циклостомов поймать миксину сложнее, но в последнее время ей уделяется значительное внимание (Gess et al., 2006; Janvier, 2007; Ota and Kuratani, 2007). Миноги намного более доступны, и они стали предметом более тщательного анализа развития. Филогенетическое положение миног делает их особенно полезными для сравнения с челюстными позвоночными, поскольку черты, общие для этих групп, возможно, гомологичны по происхождению.

Схематическая кладограмма взаимоотношений между отдельными таксонами хордовых. Надписи вверху указывают названия монофилетических группировок, показанных ниже.

Миноги делятся на три основных таксона с одной монофилетической группой в северном полушарии (включая хорошо известные роды, такие как Petromyzon, Ichthyomyzon, Lethenteron и Lampetra ), и две группы (Geotria и Mordacia). в южном полушарии (Gess et al., 2006; Gill et al., 2003). Размер взрослых миног значительно варьируется и частично зависит от жизненного цикла. Некоторые миноги питаются только личинками, в то время как другие паразитируют на крови или плоти, будучи взрослыми особями; паразитические миноги достигают больших размеров тела.

Миноги имеют совершенно различную анатомию на личиночной (аммокоэте) и взрослой стадиях. Личинки миноги — это миниатюрные рыбы, которые зарываются в илистое дно рек, отфильтровывая микроскопические частицы пищи от проходящего потока. Их кожа гладкая, у них отсутствуют полностью развитые глаза, а их рот открывается вперед в пространство, покрытое выступом из морды, капюшоном рта.Ammocoetes имеют особую мышечную структуру, velum, которая образуется из нижней челюсти (Gess et al., 2006; Hardisty and Rovainen, 1982). Ритмичные велярные сокращения обеспечивают достаточный поток воды через глотку для питания и дыхания (Bardack and Zangerl, 1968; Mallatt, 1981; Rovainen and Schieber, 1975).

Ammocoetes обладают хрящевым скелетом, который можно описать как разделенный на висцерокраниальную и нейрокраниальную области (см.). Хрящевые элементы, выходящие из глоточных дуг, сливаются, образуя жаберную корзину, которая в основном состоит из висцерокраниума миноги (Langille and Hall, 1988a; Lund and Janvier, 1986).Жаберная корзина, по-видимому, обеспечивает упругую отдачу, чтобы противодействовать движениям мышц глотки (Bardack and Richardson, 1977; Martin et al., 2009). Вторая основная структура скелета, слизистые хрящи, представляет собой единую сросшуюся соединительную ткань, которая укрепляет ротовой капюшон и ротовой аппарат. Слизистые хрящи имеют уникальный состав и встречаются только у аммокоэтов. Нейрокраниум ammocoete включает два парахордальных элемента и передний парахордальный, вместе называемые трабекулами (Janvier, 2007; Langille and Hall, 1988a).Дополнительные элементы скелета включают капсулу перикарда, слуховые и носовые капсулы (De Beer, 1937; Janvier, 1996), которым генетики развития уделяли мало внимания.

Внешняя морфология в период раннего развития миноги P. marinus . А. Эмбрион после формирования нервного стержня, приблизительно стадия 20 Тахары. Б. Эмбрион на стадии 22 Тахары. C. Эмбрион в стадии Тахара 24.5. D. Эмбрион на эмбрионе Т28. E. Proammocoete. F. Схема молодого аммокоэта, перерисованная после Де Бир (1937) и Ланжилля и Холла (1988a).BB: жаберная корзина, E: глаз, MC: слизистая хряща, N: хорда, NC: носовой хрящ, OH: капюшон ротовой полости, Ot: ушная капсула, T: трабекулы, V: велум. Полоса показывает 1 мм.

Личинки миноги сохраняют строение тела аммокоэта в течение по крайней мере нескольких лет и, достигнув подходящего размера, проходят через значительную метаморфозу, во время которой многие ткани реформируются и перестраиваются во взрослые структуры тела (De Beer, 1937). Эти преобразования включают окончательное развитие структур глаза, деградацию слизисто-хрящевых элементов скелета и их замену хрящевыми элементами взрослого человека, а также изменение велума из структуры, генерирующей поток, в структуру, которая действует как клапан для разделения питания (т.е. пищеводный) и дыхательный (т. е. глоточный) каналы (Hardisty, 1979). Хрящевые элементы, заменяющие слизисто-хрящевую, включают кольцевой хрящ, укрепляющий ростральное ротовое отверстие, парные игловидные хрящи, дорсальные и боковые элементы, хрящевые элементы на их грубом языке и хрящ поршня, ключевой скелетный компонент, который создает силу, необходимую для питания ( Де Бир, 1937; Джонелс, 1948).

Взрослые миноги представляют собой удлиненные, угревидные рыбы. Как и у аммокоэта, покровы взрослых особей гладкие, без чешуек и окостеневших структур (Hardisty, Potter, 1971).Рот миноги вместо противопоставленной челюсти открывается как круглая присоска с ороговевшими «зубами». Их полностью развитым глазам не хватает внутренней мускулатуры, и у них есть шишковидная железа, расположенная на спинной средней линии черепа (Hardisty and Potter, 1971). Их глотка перфорирована семью круглыми жаберными щелями, которые открываются в мышечные глоточные карманы. У них нет парных плавников, но есть спинной, хвостовой и анальный плавники, а некоторые виды довольно сильны физически. Многие виды миног паразитируют во взрослом возрасте, они прикрепляются к рыбе, протыкают ее покровы и питаются кровью или мясом (Hardisty and Potter, 1971).В то время как взрослые прикрепляются через присоску, они попеременно сокращают левый или правый глоточный мешок, чтобы втягивать насыщенную кислородом воду в глотку для дыхания (Hardisty, 1979). Дополнительная мускулатура пор контролирует апертуру жаберных щелей.

Миноги имеют долгую летопись окаменелостей и иногда считаются «живыми окаменелостями» из-за их сильного сходства с ранними окаменелостями (Gess et al., 2006; Hardisty, 1979; Janvier, 2007). Тщательное изучение этих окаменелостей может дать ключ к разгадке того, какие морфологические черты у миног наиболее устойчивы.Самая ранняя ископаемая минога — Priscomyzon , датируемая 360 миллионами лет назад (Mya) (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Priscomyzon демонстрирует множество анатомических особенностей, обнаруженных у современной миноги, включая круглый рот, поршневой хрящ и семь глоточных карманов (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Эти черты, и в частности поршневой хрящ, соответствуют тому, что животное имело хищную взрослую стадию, несмотря на его очень маленький размер 4 см (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006). Другие ископаемые миноги включают Mayomyzon (Bardack and Zangerl, 1968; Janvier, 2007), 1968), Hardistiella (Janvier, 2007; Lund and Janvier, 1986) и Pipiscius (Bardack and Richardson, 1977; Janvier, 1996), все из позднего карбона (305 млн лет назад; Janvier, 2007; Janvier et al., 2006). Эти окаменелости также очень маленького размера, и сопоставление небольшого размера и морфологии, обнаруженное у взрослых миног, может свидетельствовать о том, что Mayomyzon не имеет длительной морфологически отличной личиночной стадии (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Janvier, 1996; Норткатт и Ганс, 1983).Однако ростральный кончик Mayomyzon имеет меньший размер капюшона, чем у современных миног, что позволяет предположить, что Mayomyzon мог быть непаразитарным (Hardisty, 1979). Другая минога из 125 млн лет назад, Mesomyzon mengae (Chang et al., 2006; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003) более похожа на живых миног, с немного большим размером тела и удлиненной мордой. У всех окаменелостей миноги кожа без кожного скелета, признак, вероятно, возникший у стеблевых гнатостомов (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006; Тахара, 1988). Эти окаменелости миноги датируются 360 млн лет назад, в то время как минимальный возраст миксины составляет около 300 млн лет назад (Janvier, 2007; Yamazaki et al., 2003). Если предположить монофилетические циклостомы, исходя из возраста окаменелостей стволовых гнатостомов, вполне вероятно, что циклостомы и гнатостомы разделились не менее чем на 475–500 млн лет назад (Janvier, 2007; Tahara, 1988).

Эти окаменелости подтверждают, что некоторые аспекты развития миноги восходят к раннему этапу их эволюции и что некоторые черты, такие как наличие поршневого хряща, демонстрируют очевидную стабильность с течением времени.Остальные черты у ранних миног выглядят совершенно иначе. Примечательно, что все ранние окаменелости миноги имеют небольшой размер по сравнению с нынешними миногами, при этом ни одна из окаменелостей не обнаружена длиной более 10 см, и каждая из этих окаменелостей имеет такие черты, как поршневой хрящ, которые связаны со взрослой морфологией живых миног ( Жанвье, 2007). Это предполагает, что ранние взрослые миноги могли быть довольно маленькими, что соответствовало, возможно, сокращенной или отсутствующей личиночной стадии (Janvier, 1996; Koltzoff, 1901).Это повышает вероятность того, что черты, связанные с личинками миноги (включая слизистые хрящи, задержку развития глаз и отчетливую морфологию веляров), могли быть вторичными модификациями формы миноги. Ископаемые остатки молодых миног необходимы, чтобы быть уверенным, но самые передние личиночные структуры могут быть особенно получены у миног в результате эволюции стратегий питания личинок.

Еще одно интересное использование окаменелостей для генетиков развития состоит в том, что они указывают на некоторые аспекты развития, которые с большой вероятностью могут быть репрезентативными для примитивных условий.Одним из таких примеров является мускулистый глоточный мешок миног. Среди живых животных эти структуры уникальны для миног и когда-то считались причудой анатомии миног. Обнаружение окаменелости стеблевого гнатостома (т. Е. Древней бесчелюстной рыбы, более тесно связанной с челюстными позвоночными, чем с циклостомами) Endeiolepis (370 млн лет назад; Janvier et al., 2006) с очень похожими глоточными карманами предполагает, что глоточные мешки были общая черта примитивных позвоночных, вторично утраченных в живых гнатостомах.Таким образом, возможно, что мышечные пластинки глоточного мешка миноги представляют собой пример примитивного состояния, когда-то распространенного среди ранних позвоночных. Если это так, то изучение развития нервного гребня и мышц в структурах глоточного мешка предлагает потенциально уникальное понимание эволюции мускулистого глотки, которое, как считается, является ключевым элементом перехода от фильтрующего кормления беспозвоночных к хищничеству позвоночных (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Horigome et al., 1999; Northcutt, Gans, 1983).

II. Эмбриология и морфология нервного гребня миноги

Ранняя эмбриология миноги была описана у нескольких видов, включая ручейную миногу европейскую Lampetra fluviatilis (Damas, 1944; Horigome et al., 1999), атлантическую морскую миногу P. marinus (Horigome et al., 1999; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003), Lampetra reissneri (Horigome et al., 1999; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988) и тихоокеанская минога Entosphenus tridentatus (McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Yamazaki et al., 2003). В целом эмбриология этих видов миног очень похожа, различается только скоростью развития. Вместо того, чтобы полагаться на стадию эмбрионального дня, которая варьируется у разных видов, исследования миног обычно следуют таблице стадий (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988). Зародыши миноги желточные, довольно крупные (см.). Раннее дробление является радиальным и холобластическим, при этом распределение мезолецитального желтка приводит к значительным различиям в размерах бластомеров животных и растений.После гаструляции боковые края нервной пластинки поднимаются и сливаются по средней линии, образуя нервный стержень, который включает в себя предшественников нервного гребня. Нервный просвет образуется вторично за счет кавитации.

У позвоночных, в том числе миноги, нервный гребень представляет собой временную мультипотенциальную популяцию, подобную стволовым клеткам, которая производит широкий спектр типов клеток, важных для строения тела позвоночных, включая типы скелетных, глиальных и пигментных клеток. У челюстных позвоночных клетки нервного гребня происходят из клеток между нервной и ненейральной эктодермой, в области, называемой границей нервной пластинки.Клетки из этой области поднимаются во время формирования нервной трубки и обычно оказываются в дорсальной части нервной трубки. Клетки нервного гребня отделяются от прилегающих нейроэпителия и эктодермы, проходят эпителиальный переход в мезенхимальный и мигрируют от нервной трубки. Клетки нервного гребня мигрируют по маршрутам, которые зависят от осевого уровня, а также от вида. Как правило, они мигрируют либо вентромедиально, через сомиты или вокруг них, либо они перемещаются по дорсолатеральному пути, оставаясь ниже эпидермиса, мигрируя в другие места (см.).Клетки также могут оставаться спинными и давать начало структурам срединного и спинного плавников.

Схематическая диаграмма путей миграции нервного гребня через дорсальную половину поперечного сечения позвоночного. Красный цвет указывает на место происхождения премигрантного нервного гребня. 1: путь вентромедиальной миграции, 2: путь дорсолатеральной миграции, 3: путь дорсальной миграции. S: сомит. Не: нотохорд. NT: нервная трубка. По Кротоски и Броннер-Фрейзер (1986).

Клетки нервного гребня миноги были впервые идентифицированы Кольцовым (Koltzoff, 1901; McCauley, Bronner-Fraser, 2003).Для обсуждения ранних морфологических исследований и важного обсуждения морфологии эмбрионального черепа L. fluviatilis обратитесь к Damas (1944). Совсем недавно Horigome et al (1999) и Kuratani (1997) исследовали морфологию клеток нервного гребня L. japonica на премиграционной, миграционной и постмиграционной стадиях с помощью комбинации электронной микроскопии и мечения DiI. Эмбриология L. japonica очень похожа на эмбриологию P. marinus , и эти данные представляют собой отличную модель развития нервного гребня миноги.После образования нервного стержня миноги, по-видимому, предшественники нервного гребня располагаются в дорсальной части нервной трубки. У L. japonica клетки краниального нервного гребня видны как выпуклости из дорсальной нервной трубки примерно на улице Тахара 20 (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Вскоре после этого, примерно в состоянии Тахара 20,5, клетки начинают отслаиваться от нервной трубки, и они мигрируют тремя потоками, называемыми тройничным, подъязычным и жаберным потоками (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Тройничный гребень берет начало от уровней среднего мозга до второго ромбомера, и клетки мигрируют по дорсолатеральному пути по переднему мозгу и мезодерме нижней челюсти. Клетки нервного гребня подъязычного русла мигрируют вентрально из положения, смежного с ромбомером 4, под отическим зачатком, в поверхностное положение внутри подъязычной дуги, ограниченное первым и вторым глоточными карманами. Клетки жаберного гребня инициируют миграцию из задних положений ромбомера 6 и более.Точная задняя граница жаберных (наиболее краниальных) клеток нервного гребня нечеткая, а миграции туловищного нервного гребня у миног уделяется мало внимания. Мало что известно о предполагаемой миграции в сердечную и кишечную позиции. Нервный гребень миноги мигрирует по дорсолатеральным путям миграции у L. japonica и P. marinus (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004), но Данные картирования судеб показывают, что клетки краниального нервного гребня также мигрируют по вентромедиальному пути у P.marinus (Light et al., 2005; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Sauka-Spengler, Bronner-Fraser, 2006). Сравнительный анализ картирования судеб не был завершен у L. japonica , но мы предполагаем, что клетки краниального гребня миноги, вероятно, используют оба пути. В гнатостомах клетки, путешествующие по дорсолатеральному пути, преимущественно дифференцируются в пигментные клетки, но неясно, связаны ли судьбы конкретного нервного гребня с конкретным путем у миног или ограничены им.

McCauley и Bronner-Fraser (2003) показали, что поздно эмигрирующие меченые клетки нервного гребня способны мигрировать как в дорсальные, так и в вентральные положения внутри глоточных дуг. Разница между гнатостомом и миграцией нервного гребня миноги состоит в том, что клетки краниального нервного гребня миноги, мигрирующие в глоточную область позади подъязычной дуги, кажутся относительно свободными и продолжают мигрировать кпереди и кзади до образования задней части глотки (i.е. жаберные) дуги (McCauley, Bronner-Fraser, 2003).

Как и в Xenopus (Krotoski and Bronner-Fraser, 1986), часть нервного гребня миноги мигрирует рядом с хордой: меланофоры миноги видны вокруг хорды (Kuratani et al., 1997). Вероятно, что эти клетки мигрируют по вентральному пути.

III. Генные регуляторные сети, активные в индукции, спецификации и поддержании ранних клеток нервного гребня

Обширное изучение формирования нервного гребня у различных модельных видов привело к утверждению, что развитие клеток нервного гребня происходит благодаря активности регуляторной сети генов, которая в значительной степени сохраняется у позвоночных (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004).Взаимодействие между генами регуляторной сети нервного гребня приводит к последовательному уточнению отдельной судьбы и поведения нервного гребня, установлению клеточных условий для поддержания судьбы нервного гребня, установлению способности восприятия к сигналам окружающей среды, управляющим дальнейшей дифференцировкой, и контролю эпителиальных клеток. мезенхимальная трансформация, которой подвергается гребень, чтобы мигрировать от нервной трубки. Эта сеть индуцируется, когда информация от путей передачи сигналов BMP, Wnt и FGF прогрессивно подразделяет эктодерму на три области: нервную пластинку, неневральную эктодерму и промежуточную пограничную область нервной пластинки.Белки, действующие как «спецификаторы границ нервной пластинки», включают Zic, Msx, Dlx3 / 5 и Pax3 / 7 (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Спецификаторы границ, наряду с другими индуктивными сигналами, ответственны за активацию «спецификаторов нервного гребня», набора генов, комбинированный, перекрывающийся паттерн экспрессии которых указывает на предположительные клетки нервного гребня. Гены спецификации нервного гребня включают Sox9, Sox10, Msx1 / 2, AP2, c-Myc, Snail и Slug . Дополнительные гены, обычно экспрессируемые в раннем нервном гребне, включают гомологи Id и Twist (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Xenopus Id3 необходим для спецификации и поддержания стволовых клеток нервного гребня (Kee, 2005; Light et al., 2005; Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006). Гены-спецификаторы нервного гребня в свою очередь активируют дополнительные эффекторные гены, ответственные за активацию индивидуальных функций подтипов нервного гребня (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010). Активность ранних спецификаторов нервного гребня приводит к активации др. Ключевых эффекторов судьбы нервного гребня, включая измененную активность кадгерина и RhoGTPase.Для всесторонних обзоров раннего развития клеток нервного гребня и перехода эпителия в мезенхиму см. (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010; Kerosuo and Bronner-Fraser, 2012; Prasad et al., 2012).

Регуляторная сеть генов нервного гребня миноги

Миноги занимают важное филогенетическое положение для того, чтобы делать выводы о состоянии регуляторной сети генов нервного гребня у ранних позвоночных. Тщательное изучение паттернов экспрессии пятидесяти P.marinus кандидатные гены, играющие роль в нервном гребне гнатостомов, предположили, что минога P. marinus использует регуляторную сеть генов нервного гребня, которая в целом сходна с таковой у челюстных позвоночных (Sauka-Spengler et al., 2007). Эмбрион миноги P. marinus демонстрирует экспрессию Pax3 / 7, MsxA и Zic (но не DlxB ) во время спецификации границы нервного гребня, а также экспрессию генов спецификации нервного гребня на границе нервного гребня. стадии спецификации и спецификации нервного гребня.Последующий анализ (Никитина и др., 2008) уточнил это, показав, что AP2 и MsxA изначально действуют выше других генов ( ZicA, Pax3 / 7, Id и n-Myc ), активных в пограничная область нервной пластинки. Эти данные указывают на то, что формирование нервного гребня у миног в целом похоже на формирование нервного гребня у других позвоночных, хотя могут быть некоторые различия во времени развертывания циклостомов и гнатостомов. Хотя Twist и Ets1 функционируют как гены-спецификаторы нервного гребня в гнатостомах, гибридизация in situ не смогла обнаружить экспрессию их гомологов в первичном или раннем мигрирующем нервном гребне миноги.Скорее, эти гены активировались в поздних мигрирующих клетках гребня внутри жаберных дуг. Такие различия могут частично объяснять изменения в формировании нервного гребня у челюстных позвоночных по сравнению с бесчелюстными.

Эти результаты показывают, что большая часть регуляторной сети генов, приводящей к образованию нервного гребня, сохраняется у бесчелюстных и челюстных позвоночных и уже присутствовала у предков всех черепных животных. Это означает, что самое раннее происхождение нервного гребня имело место у хордовых беспозвоночных.Трудно однозначно идентифицировать гомолог гребня у последних, потому что их строение тела совершенно различно, но знание структуры генной регуляторной сети может предоставить дополнительные средства для проверки гипотез о гомологах нервного гребня.

Происхождение нервного гребня и предполагаемые гомологи нервного гребня у хордовых беспозвоночных

Судьбы производных клеток нервного гребня можно широко сгруппировать на эктомезенхимальные и нейроглиальные судьбы (Donoghue et al., 2008). Самое раннее происхождение нервного гребня неясно, но вполне вероятно, что эктомезенхимальные судьбы нервного гребня возникли у ранних позвоночных (Baker, 2008; Ivashkin and Adameyko, 2013).Это подтверждается появлением элементов скелета у ископаемых миног и в ископаемых останках других ранних позвоночных. Возможно, что самый ранний нервный гребень был нейроэпителиальной линией, и что такая линия могла бы присутствовать у хордовых беспозвоночных. Некоторые гипотезы предполагают, что нервный гребень произошел от единственного клона довольно дифференцированных клеток, происходящих из пограничной области нервной системы, например, клеток, подобных клеткам Рохона-Бороды (Fritzsch and Northcutt, 1993), или от клеток пигмента асцидии.Другая возможность заключается в том, что нервный гребень возник из мультипотентных клеток-предшественников пигмента (Abitua et al., 2012; Ивашкин, Адамейко, 2013).

Urochordates

Поскольку все позвоночные обладают клетками нервного гребня, многие смотрели на относительно близкородственные хордовые беспозвоночные в поисках ключей к разгадке самого раннего происхождения нервного гребня. Ближайшие родственники позвоночных — хордовые, в том числе асцидии; urochordates и позвоночные — сестринские группы, составляющие группу Olfactores (Abitua et al., 2012; Delsuc et al., 2006). Было выдвинуто несколько различных заявлений о гомологичных тканях у асцидий. Один (Jeffery et al., 2004) предположил, что линия A7.6, которая продуцирует мигрирующие пигментные клетки, может быть гомологичной нервному гребню. Эти клетки являются мезодермальными или мезэндодермальными (Abitua et al., 2012; Baker, 2008; Jeffery et al., 2004), и анализ экспрессии их производных показывает, что клетки не возникают от границы нервной пластинки (Jeffery et al., 2008 ).

Abitua et al (2012) вместо этого предположили, что a9.49 клеточная линия гомологична нервному гребню. Важно отметить, что эта линия происходит из пограничной области нервной пластинки, которая экспрессирует несколько генов границы нервной пластинки и спецификации нервного гребня, включая гомологи Msx, Pax3 / 7, Zic, AP-2, ID и Snail (Abitua et al. ., 2012). Клетки обычно претерпевают короткую, но сложную миграцию (Baker, 2008), чтобы стать пигментными клетками, и линия также экспрессирует FoxD , критический регулятор нервного гребня; в Ciona ген необходим для экспрессии MITF и образования пигмента (Abitua et al., 2012). Если клетка a9.49 представляет собой гомолог нервного гребня, то это подразумевает наличие по крайней мере гомологичного нейроглиального клона на ранней стадии у ранних стволовых Olfactores, которые были общими предками позвоночных и асцидий. Сверхэкспрессия Twist в клетках a9.49 запускает миграцию клеток, что приводит к утверждению, что, возможно, приобретение экспрессии Twist или экспрессии аналогичного гена в относительно простом гомологе нервного гребня у стволовых позвоночных могло бы привести к усилению генных сетей, позволяя нейронные сети развитие гребня в скелетные структуры позвоночных (Abitua et al., 2012).

Цефалохордовые

Цефалохордовые не имеют очевидного гомолога клеток нервного гребня, но у них действительно есть пограничная область нервной системы, которая имеет очень похожую экспрессию генов спецификации границы нервной пластинки, включая гомологи Zic, Msx и Pax3 / 7 . Однако экспрессия AP2, FoxD3 и Id не была обнаружена в пограничной области, хотя Snail был обнаружен в этом сайте (Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006; Yu, 2010; Yu et al. al., 2008). Отсутствие нервного гребня в амфиоксусе, а также очевидное отсутствие какой-либо гомологичной ткани в других типах дейтеростомов, таких как гемихордовые и иглокожие, обычно интерпретируется как примитивный признак, подразумевая, что самый ранний нервный гребень возник у стволовых позвоночных или стволовых ольфакторов , возможно, в ассоциации с новыми регуляторными элементами, ассоциированными с недавно продублированными генами позвоночных (Ota and Kuratani, 2007; Yu et al., 2008).

Другая гипотеза предполагает, что нервный гребень возник из мультипотентных нейроэпителиальных клеток-предшественников, ответственных за пигментацию и световую рецепцию, что указывает на amphioxus ocellus как возможный паралог нервного гребня (Ivashkin and Adameyko, 2013).

Паттерны субфункционализации генов среди дубликатов позвоночных подтверждают, что основные механизмы формирования нервного гребня возникли до дупликаций генома позвоночных (Medeiros, 2013). Способности, подобные нервному гребню, филогенетически широко распространены среди беспозвоночных, и более широкое понимание онтогенетических основ сенсорных клеток, обнаруженных у других животных, укрепит оценки эволюции нервного гребня (Medeiros, 2013).

IV. Производные нервного гребня миног

Из многих исследований ясно, что мигрирующие клетки нервного гребня миноги дают начало множеству типов клеток, типичных для нервного гребня челюстных позвоночных, включая меланофоры, хондроциты и, предположительно, другие соединительные ткани.Абляция или удаление клеток нервного гребня миноги снижает пигментацию (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Newth, 1951; Langille and Hall, 1988b, Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006), а трансплантированная дорсальная нервная ткань вводит меланофоры в эктопические участки. (Ньют, 1956). У миног миграция клеток нервного гребня в жаберные дуги согласуется с ролью в формировании скелетных структур жаберных дуг (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003). Langille и Hall (1988b) показали, что хирургическое удаление нервного гребня и дорсальной нервной трубки на премиграторных стадиях приводит к уменьшению количества жаберных элементов скелета и трабекул.

Существуют также важные различия в производных нервного гребня внутри линии позвоночных. Например, структура вегетативной системы, традиционно разделяемой у млекопитающих на симпатические, парасимпатические и кишечные подразделения, очень отличается у других позвоночных (Nilsson, 2011). Симпатическая система многих челюстных позвоночных использует паравертебральную серию ганглиев симпатической цепи (Nilsson, 2011). Однако взаимосвязи между ганглиями симпатической цепи у пластиножаберных акул отсутствуют (Häming et al., 2011; Нильссон, 2011; Young, 1933), а в циклостомах отсутствуют ганглии симпатической цепи (Fange et al., 1963; Häming et al., 2011; Nicol, 1952). В соответствии с этими морфологическими наблюдениями, попытки изучить маркеры вегетативных клеток показали, что маркеры, гомологичные тем, которые экспрессируются в цепных ганглиях позвоночных — Phox2, Ash / Ascl и Hand — не экспрессируются одновременно на ранних эмбриональных стадиях (Häming et al. ., 2011).

Некоторые производные, типичные для челюстных позвоночных, по-видимому, не присутствуют у миног.Примечательно, что миноги не обладают легко идентифицируемой структурой, гомологичной ганглиям симпатической цепи (Häming et al., 2011; Johnels, 1956). На черепном уровне у миног есть вегетативные пути через блуждающий нерв и, возможно, через лицевой и языкоглоточный нервы (Nicol, 1952; Tretjakoff, 1927). Волокна, иннервирующие кишечник (и другие висцеральные органы) на протяжении большей части ствола, происходят из спинномозговых нейронов, что аналогично состоянию амфиоксуса (Fritzsch and Northcutt, 1993).

Хотя очевидных гомологов паравертебральных структур нет, миноги могут иметь клетки, гомологичные вегетативным ганглиям.Предполагаемые вегетативные нервные клетки миног прилегают к клоаке и периферическим нервным сплетениям почек и гонад (Johnels, 1956). Nakao и Ishizawa (1982) исследовали ультраструктуру ганглиозных клеток клоаки, подтвердив, что их морфология согласуется с вегетативной функцией. Это говорит о том, что хотя миноге может не хватать организованного размещения вегетативных ганглиев в положении, прилегающем к позвоночнику, могут существовать гомологичные типы клеток. Физиологическая функция этих нейронов неясна, но вполне вероятно, что они способствуют перистальтике кишечника.Понимание происхождения этих клеток будет важным для определения, могут ли они представлять гомологи симпатических ганглиев.

Хромафинные клетки надпочечников, которые происходят из нервного гребня у челюстных позвоночных, являются дополнительным типом клеток, производных нервного гребня. Миноги имеют как сердечные хромаффинные клетки, так и экстракардиальные хромаффинные клетки (Paiement and McMillan, 1975). Внекардиальные хромаффинные клетки могут быть гомологичны клеткам мозгового вещества надпочечников гнатостома (Gaskell, 1912; Paiement and McMillan, 1975).Происхождение хромаффинных клеток сердца миноги неизвестно.

Сердце миноги имеет две камеры с компонентами, которые включают элементы, производные нервного гребня у челюстных позвоночных. Сообщалось, что у эмбриональных сердец миноги есть несколько клапанов, включая синоатриальный клапан, атриовентрикулярный клапан и клапаны оттока (Farrell, 2007; Lee et al., 2013; Richardson et al., 2010; Shipley). Однако выпускные клапаны не обязательно гомологичны полулунным клапанам амниот (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Ричардсон и др., 2010; Schultz et al., 1956), которые включают клетки, происходящие из нервного гребня (Jain et al., 2011; Nakamura, 2006; Smith et al., 2013).

В гнатостомах клетки нервного гребня дифференцируются в перициты и гладкомышечные клетки передней черепной сосудистой сети (Etchevers et al., 2001). У миног дефекты нервного гребня могут приводить к расширению передних артерий (Newth, 1956), предполагая, что клетки нервного гребня могут вносить вклад в сосудистую сеть черепа.Более точное изучение взаимодействий гребня с сосудистой сетью не было завершено, и возможно, что эти дефекты возникают из-за взаимодействий между клетками нервного гребня и мезодермы, или из-за общего физиологического дефекта (Newth, 1956). В целом, кроветворная система миноги, как сообщается, в чем-то похожа на систему челюстных позвоночных, и есть лимфоциты, которые считаются гомологичными В-клеткам и Т-клеткам (Guo et al., 2009; Kasamatsu et al., 2010; Rogozin et al. , 2007), хотя их иммунная система использует совершенно другую систему рецепторов, называемых рецепторами VLR, для взаимодействия с чужеродными молекулами.Сообщается, что у миног может быть рудиментарный тимус (Bajoghli et al., 2011), который у позвоночных включает элементы, происходящие из нервного гребня (Bockman, Kirby, 1984; Foster et al., 2008; Lee et al., 2013; Мюллер и др., 2008). Однако неизвестно, включает ли тимоид миноги клетки, происходящие из нервного гребня.

Другие анатомические производные нервного гребня могут отсутствовать у миног. Примечательно, что периферические нейроны миноги не миелинизированы, но покрыты предположительно шванновскими клетками (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Schultz et al., 1956). Эти клетки могут быть производными креста, но они не были охарактеризованы молекулярно-генетическими методами, и их происхождение неясно. Интересно, что геном миноги имеет несколько генов, связанных с продуцированием миелина, но использование и характер экспрессии этих генов неясны (Smith et al., 2013). Как упоминалось выше, глазам миноги не хватает внутренней мускулатуры, которая у челюстных позвоночных присутствует и происходит от нервного гребня.

Есть еще не изученные аспекты нервного гребня, которые могут быть очень важны в ранней эволюции гребня.Примечательно, что существует множество взаимодействий между мезодермой и нервным гребнем во время формирования черепных мышц позвоночных. Изменение участков формирования мышц могло быть основной ролью раннего гребня. Они даже не очень хорошо изучены у позвоночных, поэтому эти анализы должны начинаться с хорошо установленных систем, таких как птицы, данио и земноводные, которые хорошо подходят для решения этих вопросов.

Модельная система бесчелюстных позвоночных для изучения происхождения нервного гребня и других признаков позвоночных

Резюме

Миноги — это группа бесчелюстных рыб, которые служат важным пунктом сравнения при изучении эволюции позвоночных.Миноги и микробы — это бесчеловечные рыбы, циклостомы, которые занимают решающее филогенетическое положение как единственная живущая сестринская группа челюстных позвоночных. Сравнение циклостомов и челюстных позвоночных может помочь выявить общие производные (то есть синапоморфные) черты, которые могли быть унаследованы от предков ранних позвоночных, если маловероятно, что они возникли конвергентно случайно. Одним из примеров уникальной особенности позвоночных является нервный гребень, эмбриональная ткань, которая производит множество типов клеток, важных для функций позвоночных, таких как черепно-лицевой скелет, пигментация кожи и большая часть периферической нервной системы (Gans and Northcutt, 1983). .Хордовые беспозвоночных, возможно, не имеют однозначных гомологов нервного гребня, но имеют клетки с некоторым сходством, что делает сравнения с миногами и челюстными позвоночными существенными для определения характеристик развития ранних позвоночных и того, как они могли развиться от хордовых беспозвоночных. Здесь мы проводим обзор недавних исследований развития нервного гребня циклодома, включая исследования регуляторных сетей генов миноги и дифференцированных судеб нервного гребня.

Ключевые слова: Нервный гребешок, минога, производные нервного гребня, эволюция позвоночных

Введение

Миноги — это бесчелюстные рыбы (или агнатаны), тесно связанные с другими живыми позвоночными, челюстными позвоночными (или челюстными позвоночными) .Они, наряду с миксами, являются единственной известной сохранившейся линией когда-то разнообразных групп бесчелюстных рыб. Живые циклостомы современны, но в них есть некоторые анатомические элементы, которые, по-видимому, сохранены от примитивных членов их собственных групп и, возможно, от примитивных предков позвоночных. Миног легко достать, и сравнения между миногами и позвоночными полезны для выявления признаков развития, предположительно унаследованных от предковых позвоночных. Из двух групп циклостомов миноги являются более экспериментально поддающимися изучению моделями развития, и работа была проделана на множестве видов.Как недавно обсуждалось (Gans and Northcutt, 1983; Shimeld and Donoghue, 2012), эмбрионы миноги поддаются гибридизации in situ , окрашиванию антител, микроинъекции, инъекции морфолиноолигонуклеотидов и лечению химическими ингибиторами (протоколы см .: Nikitina et al. al., 2009a; Никитина и др., 2009b; Никитина и др., 2009c; Sauka-Spengler, 2009). Кроме того, минога Petromyzon marinus была в центре внимания недавнего геномного проекта (Smith et al., 2013).Геном этого вида (и миноги в целом; см. Kuraku and Kuratani, 2006) трудно полностью собрать частично из-за высокого процентного содержания GC, в отличие от более типичного содержания GC в митохондриальном геноме миноги (Lee and Kocher, 1995), но этот ресурс будет важным аспектом будущих исследований миног. Существуют дополнительные ресурсы бактериальных искусственных хромосом зародышевой линии для P. marinus и Lethenteron japonicum (Smith et al., 2010; Mehta et al.2013), что важно, поскольку в процессе созревания миноги подвергаются сокращению генома (Mallatt, 1981; Rovainen, Schieber, 1975; Smith et al., 2009).

Миноги становятся все более полезными модельными организмами и успешно используются растущим числом исследователей (McCauley and Kuratani, 2008; Shimeld and Donoghue, 2012). Эмбриология миноги и генетика развития уже сыграли решающую роль в рассмотрении ряда ключевых аспектов ранней эволюции позвоночных, включая эволюцию челюсти и эволюцию адаптивной иммунной системы (Kuratani et al., 2002; Лангиль и Холл, 1988а; Шигетани и др., 2002; Шимелд и Донохью, 2012). Другие недавние обзоры были сосредоточены на биологии развития миног и их использовании в широком спектре экспериментальных контекстов (Martin et al., 2009; Shimeld and Donoghue, 2012). В этом обзоре мы уделяем особое внимание тому, как данные о миногах способствовали пониманию эволюции нервного гребня.

I. Филогения, анатомия и летопись окаменелостей миноги

Миноги и миксины — это бесчелюстные рыбы с анатомическими признаками, которые недвусмысленно предполагают относительно близкое родство с бесчелюстными позвоночными.Точное филогенетическое положение миксины и миноги по отношению к челюстным позвоночным было трудным для решения вопросом, поскольку многие ранние филогенетические анализы наборов морфологических данных предполагают, что миноги и челюстные позвоночные являются сестринскими группами (за исключением миксин), но молекулярно-филогенетические данные подтвердили тесную связь между миксами и миногами, предполагая, что они составляют монофилетическую группу (Kuraku et al., 1999; Langille and Hall, 1988a). Это оставалось спорным вопросом, но анализ последовательностей микроРНК, повторная проверка наборов морфологических данных и недавний морфологический анализ миксины (De Beer, 1937; Heimberg et al., 2010; Жанвье, 2010; Oisi et al., 2013) предполагают, что миксины и миноги являются сестринскими группами, составляющими группу, называемую циклостомами (см.). Из двух групп циклостомов поймать миксину сложнее, но в последнее время ей уделяется значительное внимание (Gess et al., 2006; Janvier, 2007; Ota and Kuratani, 2007). Миноги намного более доступны, и они стали предметом более тщательного анализа развития. Филогенетическое положение миног делает их особенно полезными для сравнения с челюстными позвоночными, поскольку черты, общие для этих групп, возможно, гомологичны по происхождению.

Схематическая кладограмма взаимоотношений между отдельными таксонами хордовых. Надписи вверху указывают названия монофилетических группировок, показанных ниже.

Миноги делятся на три основных таксона с одной монофилетической группой в северном полушарии (включая хорошо известные роды, такие как Petromyzon, Ichthyomyzon, Lethenteron и Lampetra ), и две группы (Geotria и Mordacia). в южном полушарии (Gess et al., 2006; Gill et al., 2003). Размер взрослых миног значительно варьируется и частично зависит от жизненного цикла. Некоторые миноги питаются только личинками, в то время как другие паразитируют на крови или плоти, будучи взрослыми особями; паразитические миноги достигают больших размеров тела.

Миноги имеют совершенно различную анатомию на личиночной (аммокоэте) и взрослой стадиях. Личинки миноги — это миниатюрные рыбы, которые зарываются в илистое дно рек, отфильтровывая микроскопические частицы пищи от проходящего потока. Их кожа гладкая, у них отсутствуют полностью развитые глаза, а их рот открывается вперед в пространство, покрытое выступом из морды, капюшоном рта.Ammocoetes имеют особую мышечную структуру, velum, которая образуется из нижней челюсти (Gess et al., 2006; Hardisty and Rovainen, 1982). Ритмичные велярные сокращения обеспечивают достаточный поток воды через глотку для питания и дыхания (Bardack and Zangerl, 1968; Mallatt, 1981; Rovainen and Schieber, 1975).

Ammocoetes обладают хрящевым скелетом, который можно описать как разделенный на висцерокраниальную и нейрокраниальную области (см.). Хрящевые элементы, выходящие из глоточных дуг, сливаются, образуя жаберную корзину, которая в основном состоит из висцерокраниума миноги (Langille and Hall, 1988a; Lund and Janvier, 1986).Жаберная корзина, по-видимому, обеспечивает упругую отдачу, чтобы противодействовать движениям мышц глотки (Bardack and Richardson, 1977; Martin et al., 2009). Вторая основная структура скелета, слизистые хрящи, представляет собой единую сросшуюся соединительную ткань, которая укрепляет ротовой капюшон и ротовой аппарат. Слизистые хрящи имеют уникальный состав и встречаются только у аммокоэтов. Нейрокраниум ammocoete включает два парахордальных элемента и передний парахордальный, вместе называемые трабекулами (Janvier, 2007; Langille and Hall, 1988a).Дополнительные элементы скелета включают капсулу перикарда, слуховые и носовые капсулы (De Beer, 1937; Janvier, 1996), которым генетики развития уделяли мало внимания.

Внешняя морфология в период раннего развития миноги P. marinus . А. Эмбрион после формирования нервного стержня, приблизительно стадия 20 Тахары. Б. Эмбрион на стадии 22 Тахары. C. Эмбрион в стадии Тахара 24.5. D. Эмбрион на эмбрионе Т28. E. Proammocoete. F. Схема молодого аммокоэта, перерисованная после Де Бир (1937) и Ланжилля и Холла (1988a).BB: жаберная корзина, E: глаз, MC: слизистая хряща, N: хорда, NC: носовой хрящ, OH: капюшон ротовой полости, Ot: ушная капсула, T: трабекулы, V: велум. Полоса показывает 1 мм.

Личинки миноги сохраняют строение тела аммокоэта в течение по крайней мере нескольких лет и, достигнув подходящего размера, проходят через значительную метаморфозу, во время которой многие ткани реформируются и перестраиваются во взрослые структуры тела (De Beer, 1937). Эти преобразования включают окончательное развитие структур глаза, деградацию слизисто-хрящевых элементов скелета и их замену хрящевыми элементами взрослого человека, а также изменение велума из структуры, генерирующей поток, в структуру, которая действует как клапан для разделения питания (т.е. пищеводный) и дыхательный (т. е. глоточный) каналы (Hardisty, 1979). Хрящевые элементы, заменяющие слизисто-хрящевую, включают кольцевой хрящ, укрепляющий ростральное ротовое отверстие, парные игловидные хрящи, дорсальные и боковые элементы, хрящевые элементы на их грубом языке и хрящ поршня, ключевой скелетный компонент, который создает силу, необходимую для питания ( Де Бир, 1937; Джонелс, 1948).

Взрослые миноги представляют собой удлиненные, угревидные рыбы. Как и у аммокоэта, покровы взрослых особей гладкие, без чешуек и окостеневших структур (Hardisty, Potter, 1971).Рот миноги вместо противопоставленной челюсти открывается как круглая присоска с ороговевшими «зубами». Их полностью развитым глазам не хватает внутренней мускулатуры, и у них есть шишковидная железа, расположенная на спинной средней линии черепа (Hardisty and Potter, 1971). Их глотка перфорирована семью круглыми жаберными щелями, которые открываются в мышечные глоточные карманы. У них нет парных плавников, но есть спинной, хвостовой и анальный плавники, а некоторые виды довольно сильны физически. Многие виды миног паразитируют во взрослом возрасте, они прикрепляются к рыбе, протыкают ее покровы и питаются кровью или мясом (Hardisty and Potter, 1971).В то время как взрослые прикрепляются через присоску, они попеременно сокращают левый или правый глоточный мешок, чтобы втягивать насыщенную кислородом воду в глотку для дыхания (Hardisty, 1979). Дополнительная мускулатура пор контролирует апертуру жаберных щелей.

Миноги имеют долгую летопись окаменелостей и иногда считаются «живыми окаменелостями» из-за их сильного сходства с ранними окаменелостями (Gess et al., 2006; Hardisty, 1979; Janvier, 2007). Тщательное изучение этих окаменелостей может дать ключ к разгадке того, какие морфологические черты у миног наиболее устойчивы.Самая ранняя ископаемая минога — Priscomyzon , датируемая 360 миллионами лет назад (Mya) (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Priscomyzon демонстрирует множество анатомических особенностей, обнаруженных у современной миноги, включая круглый рот, поршневой хрящ и семь глоточных карманов (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Эти черты, и в частности поршневой хрящ, соответствуют тому, что животное имело хищную взрослую стадию, несмотря на его очень маленький размер 4 см (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006). Другие ископаемые миноги включают Mayomyzon (Bardack and Zangerl, 1968; Janvier, 2007), 1968), Hardistiella (Janvier, 2007; Lund and Janvier, 1986) и Pipiscius (Bardack and Richardson, 1977; Janvier, 1996), все из позднего карбона (305 млн лет назад; Janvier, 2007; Janvier et al., 2006). Эти окаменелости также очень маленького размера, и сопоставление небольшого размера и морфологии, обнаруженное у взрослых миног, может свидетельствовать о том, что Mayomyzon не имеет длительной морфологически отличной личиночной стадии (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Janvier, 1996; Норткатт и Ганс, 1983).Однако ростральный кончик Mayomyzon имеет меньший размер капюшона, чем у современных миног, что позволяет предположить, что Mayomyzon мог быть непаразитарным (Hardisty, 1979). Другая минога из 125 млн лет назад, Mesomyzon mengae (Chang et al., 2006; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003) более похожа на живых миног, с немного большим размером тела и удлиненной мордой. У всех окаменелостей миноги кожа без кожного скелета, признак, вероятно, возникший у стеблевых гнатостомов (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006; Тахара, 1988). Эти окаменелости миноги датируются 360 млн лет назад, в то время как минимальный возраст миксины составляет около 300 млн лет назад (Janvier, 2007; Yamazaki et al., 2003). Если предположить монофилетические циклостомы, исходя из возраста окаменелостей стволовых гнатостомов, вполне вероятно, что циклостомы и гнатостомы разделились не менее чем на 475–500 млн лет назад (Janvier, 2007; Tahara, 1988).

Эти окаменелости подтверждают, что некоторые аспекты развития миноги восходят к раннему этапу их эволюции и что некоторые черты, такие как наличие поршневого хряща, демонстрируют очевидную стабильность с течением времени.Остальные черты у ранних миног выглядят совершенно иначе. Примечательно, что все ранние окаменелости миноги имеют небольшой размер по сравнению с нынешними миногами, при этом ни одна из окаменелостей не обнаружена длиной более 10 см, и каждая из этих окаменелостей имеет такие черты, как поршневой хрящ, которые связаны со взрослой морфологией живых миног ( Жанвье, 2007). Это предполагает, что ранние взрослые миноги могли быть довольно маленькими, что соответствовало, возможно, сокращенной или отсутствующей личиночной стадии (Janvier, 1996; Koltzoff, 1901).Это повышает вероятность того, что черты, связанные с личинками миноги (включая слизистые хрящи, задержку развития глаз и отчетливую морфологию веляров), могли быть вторичными модификациями формы миноги. Ископаемые остатки молодых миног необходимы, чтобы быть уверенным, но самые передние личиночные структуры могут быть особенно получены у миног в результате эволюции стратегий питания личинок.

Еще одно интересное использование окаменелостей для генетиков развития состоит в том, что они указывают на некоторые аспекты развития, которые с большой вероятностью могут быть репрезентативными для примитивных условий.Одним из таких примеров является мускулистый глоточный мешок миног. Среди живых животных эти структуры уникальны для миног и когда-то считались причудой анатомии миног. Обнаружение окаменелости стеблевого гнатостома (т. Е. Древней бесчелюстной рыбы, более тесно связанной с челюстными позвоночными, чем с циклостомами) Endeiolepis (370 млн лет назад; Janvier et al., 2006) с очень похожими глоточными карманами предполагает, что глоточные мешки были общая черта примитивных позвоночных, вторично утраченных в живых гнатостомах.Таким образом, возможно, что мышечные пластинки глоточного мешка миноги представляют собой пример примитивного состояния, когда-то распространенного среди ранних позвоночных. Если это так, то изучение развития нервного гребня и мышц в структурах глоточного мешка предлагает потенциально уникальное понимание эволюции мускулистого глотки, которое, как считается, является ключевым элементом перехода от фильтрующего кормления беспозвоночных к хищничеству позвоночных (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Horigome et al., 1999; Northcutt, Gans, 1983).

II. Эмбриология и морфология нервного гребня миноги

Ранняя эмбриология миноги была описана у нескольких видов, включая ручейную миногу европейскую Lampetra fluviatilis (Damas, 1944; Horigome et al., 1999), атлантическую морскую миногу P. marinus (Horigome et al., 1999; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003), Lampetra reissneri (Horigome et al., 1999; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988) и тихоокеанская минога Entosphenus tridentatus (McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Yamazaki et al., 2003). В целом эмбриология этих видов миног очень похожа, различается только скоростью развития. Вместо того, чтобы полагаться на стадию эмбрионального дня, которая варьируется у разных видов, исследования миног обычно следуют таблице стадий (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988). Зародыши миноги желточные, довольно крупные (см.). Раннее дробление является радиальным и холобластическим, при этом распределение мезолецитального желтка приводит к значительным различиям в размерах бластомеров животных и растений.После гаструляции боковые края нервной пластинки поднимаются и сливаются по средней линии, образуя нервный стержень, который включает в себя предшественников нервного гребня. Нервный просвет образуется вторично за счет кавитации.

У позвоночных, в том числе миноги, нервный гребень представляет собой временную мультипотенциальную популяцию, подобную стволовым клеткам, которая производит широкий спектр типов клеток, важных для строения тела позвоночных, включая типы скелетных, глиальных и пигментных клеток. У челюстных позвоночных клетки нервного гребня происходят из клеток между нервной и ненейральной эктодермой, в области, называемой границей нервной пластинки.Клетки из этой области поднимаются во время формирования нервной трубки и обычно оказываются в дорсальной части нервной трубки. Клетки нервного гребня отделяются от прилегающих нейроэпителия и эктодермы, проходят эпителиальный переход в мезенхимальный и мигрируют от нервной трубки. Клетки нервного гребня мигрируют по маршрутам, которые зависят от осевого уровня, а также от вида. Как правило, они мигрируют либо вентромедиально, через сомиты или вокруг них, либо они перемещаются по дорсолатеральному пути, оставаясь ниже эпидермиса, мигрируя в другие места (см.).Клетки также могут оставаться спинными и давать начало структурам срединного и спинного плавников.

Схематическая диаграмма путей миграции нервного гребня через дорсальную половину поперечного сечения позвоночного. Красный цвет указывает на место происхождения премигрантного нервного гребня. 1: путь вентромедиальной миграции, 2: путь дорсолатеральной миграции, 3: путь дорсальной миграции. S: сомит. Не: нотохорд. NT: нервная трубка. По Кротоски и Броннер-Фрейзер (1986).

Клетки нервного гребня миноги были впервые идентифицированы Кольцовым (Koltzoff, 1901; McCauley, Bronner-Fraser, 2003).Для обсуждения ранних морфологических исследований и важного обсуждения морфологии эмбрионального черепа L. fluviatilis обратитесь к Damas (1944). Совсем недавно Horigome et al (1999) и Kuratani (1997) исследовали морфологию клеток нервного гребня L. japonica на премиграционной, миграционной и постмиграционной стадиях с помощью комбинации электронной микроскопии и мечения DiI. Эмбриология L. japonica очень похожа на эмбриологию P. marinus , и эти данные представляют собой отличную модель развития нервного гребня миноги.После образования нервного стержня миноги, по-видимому, предшественники нервного гребня располагаются в дорсальной части нервной трубки. У L. japonica клетки краниального нервного гребня видны как выпуклости из дорсальной нервной трубки примерно на улице Тахара 20 (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Вскоре после этого, примерно в состоянии Тахара 20,5, клетки начинают отслаиваться от нервной трубки, и они мигрируют тремя потоками, называемыми тройничным, подъязычным и жаберным потоками (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Тройничный гребень берет начало от уровней среднего мозга до второго ромбомера, и клетки мигрируют по дорсолатеральному пути по переднему мозгу и мезодерме нижней челюсти. Клетки нервного гребня подъязычного русла мигрируют вентрально из положения, смежного с ромбомером 4, под отическим зачатком, в поверхностное положение внутри подъязычной дуги, ограниченное первым и вторым глоточными карманами. Клетки жаберного гребня инициируют миграцию из задних положений ромбомера 6 и более.Точная задняя граница жаберных (наиболее краниальных) клеток нервного гребня нечеткая, а миграции туловищного нервного гребня у миног уделяется мало внимания. Мало что известно о предполагаемой миграции в сердечную и кишечную позиции. Нервный гребень миноги мигрирует по дорсолатеральным путям миграции у L. japonica и P. marinus (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004), но Данные картирования судеб показывают, что клетки краниального нервного гребня также мигрируют по вентромедиальному пути у P.marinus (Light et al., 2005; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Sauka-Spengler, Bronner-Fraser, 2006). Сравнительный анализ картирования судеб не был завершен у L. japonica , но мы предполагаем, что клетки краниального гребня миноги, вероятно, используют оба пути. В гнатостомах клетки, путешествующие по дорсолатеральному пути, преимущественно дифференцируются в пигментные клетки, но неясно, связаны ли судьбы конкретного нервного гребня с конкретным путем у миног или ограничены им.

McCauley и Bronner-Fraser (2003) показали, что поздно эмигрирующие меченые клетки нервного гребня способны мигрировать как в дорсальные, так и в вентральные положения внутри глоточных дуг. Разница между гнатостомом и миграцией нервного гребня миноги состоит в том, что клетки краниального нервного гребня миноги, мигрирующие в глоточную область позади подъязычной дуги, кажутся относительно свободными и продолжают мигрировать кпереди и кзади до образования задней части глотки (i.е. жаберные) дуги (McCauley, Bronner-Fraser, 2003).

Как и в Xenopus (Krotoski and Bronner-Fraser, 1986), часть нервного гребня миноги мигрирует рядом с хордой: меланофоры миноги видны вокруг хорды (Kuratani et al., 1997). Вероятно, что эти клетки мигрируют по вентральному пути.

III. Генные регуляторные сети, активные в индукции, спецификации и поддержании ранних клеток нервного гребня

Обширное изучение формирования нервного гребня у различных модельных видов привело к утверждению, что развитие клеток нервного гребня происходит благодаря активности регуляторной сети генов, которая в значительной степени сохраняется у позвоночных (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004).Взаимодействие между генами регуляторной сети нервного гребня приводит к последовательному уточнению отдельной судьбы и поведения нервного гребня, установлению клеточных условий для поддержания судьбы нервного гребня, установлению способности восприятия к сигналам окружающей среды, управляющим дальнейшей дифференцировкой, и контролю эпителиальных клеток. мезенхимальная трансформация, которой подвергается гребень, чтобы мигрировать от нервной трубки. Эта сеть индуцируется, когда информация от путей передачи сигналов BMP, Wnt и FGF прогрессивно подразделяет эктодерму на три области: нервную пластинку, неневральную эктодерму и промежуточную пограничную область нервной пластинки.Белки, действующие как «спецификаторы границ нервной пластинки», включают Zic, Msx, Dlx3 / 5 и Pax3 / 7 (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Спецификаторы границ, наряду с другими индуктивными сигналами, ответственны за активацию «спецификаторов нервного гребня», набора генов, комбинированный, перекрывающийся паттерн экспрессии которых указывает на предположительные клетки нервного гребня. Гены спецификации нервного гребня включают Sox9, Sox10, Msx1 / 2, AP2, c-Myc, Snail и Slug . Дополнительные гены, обычно экспрессируемые в раннем нервном гребне, включают гомологи Id и Twist (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Xenopus Id3 необходим для спецификации и поддержания стволовых клеток нервного гребня (Kee, 2005; Light et al., 2005; Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006). Гены-спецификаторы нервного гребня в свою очередь активируют дополнительные эффекторные гены, ответственные за активацию индивидуальных функций подтипов нервного гребня (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010). Активность ранних спецификаторов нервного гребня приводит к активации др. Ключевых эффекторов судьбы нервного гребня, включая измененную активность кадгерина и RhoGTPase.Для всесторонних обзоров раннего развития клеток нервного гребня и перехода эпителия в мезенхиму см. (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010; Kerosuo and Bronner-Fraser, 2012; Prasad et al., 2012).

Регуляторная сеть генов нервного гребня миноги

Миноги занимают важное филогенетическое положение для того, чтобы делать выводы о состоянии регуляторной сети генов нервного гребня у ранних позвоночных. Тщательное изучение паттернов экспрессии пятидесяти P.marinus кандидатные гены, играющие роль в нервном гребне гнатостомов, предположили, что минога P. marinus использует регуляторную сеть генов нервного гребня, которая в целом сходна с таковой у челюстных позвоночных (Sauka-Spengler et al., 2007). Эмбрион миноги P. marinus демонстрирует экспрессию Pax3 / 7, MsxA и Zic (но не DlxB ) во время спецификации границы нервного гребня, а также экспрессию генов спецификации нервного гребня на границе нервного гребня. стадии спецификации и спецификации нервного гребня.Последующий анализ (Никитина и др., 2008) уточнил это, показав, что AP2 и MsxA изначально действуют выше других генов ( ZicA, Pax3 / 7, Id и n-Myc ), активных в пограничная область нервной пластинки. Эти данные указывают на то, что формирование нервного гребня у миног в целом похоже на формирование нервного гребня у других позвоночных, хотя могут быть некоторые различия во времени развертывания циклостомов и гнатостомов. Хотя Twist и Ets1 функционируют как гены-спецификаторы нервного гребня в гнатостомах, гибридизация in situ не смогла обнаружить экспрессию их гомологов в первичном или раннем мигрирующем нервном гребне миноги.Скорее, эти гены активировались в поздних мигрирующих клетках гребня внутри жаберных дуг. Такие различия могут частично объяснять изменения в формировании нервного гребня у челюстных позвоночных по сравнению с бесчелюстными.

Эти результаты показывают, что большая часть регуляторной сети генов, приводящей к образованию нервного гребня, сохраняется у бесчелюстных и челюстных позвоночных и уже присутствовала у предков всех черепных животных. Это означает, что самое раннее происхождение нервного гребня имело место у хордовых беспозвоночных.Трудно однозначно идентифицировать гомолог гребня у последних, потому что их строение тела совершенно различно, но знание структуры генной регуляторной сети может предоставить дополнительные средства для проверки гипотез о гомологах нервного гребня.

Происхождение нервного гребня и предполагаемые гомологи нервного гребня у хордовых беспозвоночных

Судьбы производных клеток нервного гребня можно широко сгруппировать на эктомезенхимальные и нейроглиальные судьбы (Donoghue et al., 2008). Самое раннее происхождение нервного гребня неясно, но вполне вероятно, что эктомезенхимальные судьбы нервного гребня возникли у ранних позвоночных (Baker, 2008; Ivashkin and Adameyko, 2013).Это подтверждается появлением элементов скелета у ископаемых миног и в ископаемых останках других ранних позвоночных. Возможно, что самый ранний нервный гребень был нейроэпителиальной линией, и что такая линия могла бы присутствовать у хордовых беспозвоночных. Некоторые гипотезы предполагают, что нервный гребень произошел от единственного клона довольно дифференцированных клеток, происходящих из пограничной области нервной системы, например, клеток, подобных клеткам Рохона-Бороды (Fritzsch and Northcutt, 1993), или от клеток пигмента асцидии.Другая возможность заключается в том, что нервный гребень возник из мультипотентных клеток-предшественников пигмента (Abitua et al., 2012; Ивашкин, Адамейко, 2013).

Urochordates

Поскольку все позвоночные обладают клетками нервного гребня, многие смотрели на относительно близкородственные хордовые беспозвоночные в поисках ключей к разгадке самого раннего происхождения нервного гребня. Ближайшие родственники позвоночных — хордовые, в том числе асцидии; urochordates и позвоночные — сестринские группы, составляющие группу Olfactores (Abitua et al., 2012; Delsuc et al., 2006). Было выдвинуто несколько различных заявлений о гомологичных тканях у асцидий. Один (Jeffery et al., 2004) предположил, что линия A7.6, которая продуцирует мигрирующие пигментные клетки, может быть гомологичной нервному гребню. Эти клетки являются мезодермальными или мезэндодермальными (Abitua et al., 2012; Baker, 2008; Jeffery et al., 2004), и анализ экспрессии их производных показывает, что клетки не возникают от границы нервной пластинки (Jeffery et al., 2008 ).

Abitua et al (2012) вместо этого предположили, что a9.49 клеточная линия гомологична нервному гребню. Важно отметить, что эта линия происходит из пограничной области нервной пластинки, которая экспрессирует несколько генов границы нервной пластинки и спецификации нервного гребня, включая гомологи Msx, Pax3 / 7, Zic, AP-2, ID и Snail (Abitua et al. ., 2012). Клетки обычно претерпевают короткую, но сложную миграцию (Baker, 2008), чтобы стать пигментными клетками, и линия также экспрессирует FoxD , критический регулятор нервного гребня; в Ciona ген необходим для экспрессии MITF и образования пигмента (Abitua et al., 2012). Если клетка a9.49 представляет собой гомолог нервного гребня, то это подразумевает наличие по крайней мере гомологичного нейроглиального клона на ранней стадии у ранних стволовых Olfactores, которые были общими предками позвоночных и асцидий. Сверхэкспрессия Twist в клетках a9.49 запускает миграцию клеток, что приводит к утверждению, что, возможно, приобретение экспрессии Twist или экспрессии аналогичного гена в относительно простом гомологе нервного гребня у стволовых позвоночных могло бы привести к усилению генных сетей, позволяя нейронные сети развитие гребня в скелетные структуры позвоночных (Abitua et al., 2012).

Цефалохордовые

Цефалохордовые не имеют очевидного гомолога клеток нервного гребня, но у них действительно есть пограничная область нервной системы, которая имеет очень похожую экспрессию генов спецификации границы нервной пластинки, включая гомологи Zic, Msx и Pax3 / 7 . Однако экспрессия AP2, FoxD3 и Id не была обнаружена в пограничной области, хотя Snail был обнаружен в этом сайте (Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006; Yu, 2010; Yu et al. al., 2008). Отсутствие нервного гребня в амфиоксусе, а также очевидное отсутствие какой-либо гомологичной ткани в других типах дейтеростомов, таких как гемихордовые и иглокожие, обычно интерпретируется как примитивный признак, подразумевая, что самый ранний нервный гребень возник у стволовых позвоночных или стволовых ольфакторов , возможно, в ассоциации с новыми регуляторными элементами, ассоциированными с недавно продублированными генами позвоночных (Ota and Kuratani, 2007; Yu et al., 2008).

Другая гипотеза предполагает, что нервный гребень возник из мультипотентных нейроэпителиальных клеток-предшественников, ответственных за пигментацию и световую рецепцию, что указывает на amphioxus ocellus как возможный паралог нервного гребня (Ivashkin and Adameyko, 2013).

Паттерны субфункционализации генов среди дубликатов позвоночных подтверждают, что основные механизмы формирования нервного гребня возникли до дупликаций генома позвоночных (Medeiros, 2013). Способности, подобные нервному гребню, филогенетически широко распространены среди беспозвоночных, и более широкое понимание онтогенетических основ сенсорных клеток, обнаруженных у других животных, укрепит оценки эволюции нервного гребня (Medeiros, 2013).

IV. Производные нервного гребня миног

Из многих исследований ясно, что мигрирующие клетки нервного гребня миноги дают начало множеству типов клеток, типичных для нервного гребня челюстных позвоночных, включая меланофоры, хондроциты и, предположительно, другие соединительные ткани.Абляция или удаление клеток нервного гребня миноги снижает пигментацию (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Newth, 1951; Langille and Hall, 1988b, Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006), а трансплантированная дорсальная нервная ткань вводит меланофоры в эктопические участки. (Ньют, 1956). У миног миграция клеток нервного гребня в жаберные дуги согласуется с ролью в формировании скелетных структур жаберных дуг (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003). Langille и Hall (1988b) показали, что хирургическое удаление нервного гребня и дорсальной нервной трубки на премиграторных стадиях приводит к уменьшению количества жаберных элементов скелета и трабекул.

Существуют также важные различия в производных нервного гребня внутри линии позвоночных. Например, структура вегетативной системы, традиционно разделяемой у млекопитающих на симпатические, парасимпатические и кишечные подразделения, очень отличается у других позвоночных (Nilsson, 2011). Симпатическая система многих челюстных позвоночных использует паравертебральную серию ганглиев симпатической цепи (Nilsson, 2011). Однако взаимосвязи между ганглиями симпатической цепи у пластиножаберных акул отсутствуют (Häming et al., 2011; Нильссон, 2011; Young, 1933), а в циклостомах отсутствуют ганглии симпатической цепи (Fange et al., 1963; Häming et al., 2011; Nicol, 1952). В соответствии с этими морфологическими наблюдениями, попытки изучить маркеры вегетативных клеток показали, что маркеры, гомологичные тем, которые экспрессируются в цепных ганглиях позвоночных — Phox2, Ash / Ascl и Hand — не экспрессируются одновременно на ранних эмбриональных стадиях (Häming et al. ., 2011).

Некоторые производные, типичные для челюстных позвоночных, по-видимому, не присутствуют у миног.Примечательно, что миноги не обладают легко идентифицируемой структурой, гомологичной ганглиям симпатической цепи (Häming et al., 2011; Johnels, 1956). На черепном уровне у миног есть вегетативные пути через блуждающий нерв и, возможно, через лицевой и языкоглоточный нервы (Nicol, 1952; Tretjakoff, 1927). Волокна, иннервирующие кишечник (и другие висцеральные органы) на протяжении большей части ствола, происходят из спинномозговых нейронов, что аналогично состоянию амфиоксуса (Fritzsch and Northcutt, 1993).

Хотя очевидных гомологов паравертебральных структур нет, миноги могут иметь клетки, гомологичные вегетативным ганглиям.Предполагаемые вегетативные нервные клетки миног прилегают к клоаке и периферическим нервным сплетениям почек и гонад (Johnels, 1956). Nakao и Ishizawa (1982) исследовали ультраструктуру ганглиозных клеток клоаки, подтвердив, что их морфология согласуется с вегетативной функцией. Это говорит о том, что хотя миноге может не хватать организованного размещения вегетативных ганглиев в положении, прилегающем к позвоночнику, могут существовать гомологичные типы клеток. Физиологическая функция этих нейронов неясна, но вполне вероятно, что они способствуют перистальтике кишечника.Понимание происхождения этих клеток будет важным для определения, могут ли они представлять гомологи симпатических ганглиев.

Хромафинные клетки надпочечников, которые происходят из нервного гребня у челюстных позвоночных, являются дополнительным типом клеток, производных нервного гребня. Миноги имеют как сердечные хромаффинные клетки, так и экстракардиальные хромаффинные клетки (Paiement and McMillan, 1975). Внекардиальные хромаффинные клетки могут быть гомологичны клеткам мозгового вещества надпочечников гнатостома (Gaskell, 1912; Paiement and McMillan, 1975).Происхождение хромаффинных клеток сердца миноги неизвестно.

Сердце миноги имеет две камеры с компонентами, которые включают элементы, производные нервного гребня у челюстных позвоночных. Сообщалось, что у эмбриональных сердец миноги есть несколько клапанов, включая синоатриальный клапан, атриовентрикулярный клапан и клапаны оттока (Farrell, 2007; Lee et al., 2013; Richardson et al., 2010; Shipley). Однако выпускные клапаны не обязательно гомологичны полулунным клапанам амниот (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Ричардсон и др., 2010; Schultz et al., 1956), которые включают клетки, происходящие из нервного гребня (Jain et al., 2011; Nakamura, 2006; Smith et al., 2013).

В гнатостомах клетки нервного гребня дифференцируются в перициты и гладкомышечные клетки передней черепной сосудистой сети (Etchevers et al., 2001). У миног дефекты нервного гребня могут приводить к расширению передних артерий (Newth, 1956), предполагая, что клетки нервного гребня могут вносить вклад в сосудистую сеть черепа.Более точное изучение взаимодействий гребня с сосудистой сетью не было завершено, и возможно, что эти дефекты возникают из-за взаимодействий между клетками нервного гребня и мезодермы, или из-за общего физиологического дефекта (Newth, 1956). В целом, кроветворная система миноги, как сообщается, в чем-то похожа на систему челюстных позвоночных, и есть лимфоциты, которые считаются гомологичными В-клеткам и Т-клеткам (Guo et al., 2009; Kasamatsu et al., 2010; Rogozin et al. , 2007), хотя их иммунная система использует совершенно другую систему рецепторов, называемых рецепторами VLR, для взаимодействия с чужеродными молекулами.Сообщается, что у миног может быть рудиментарный тимус (Bajoghli et al., 2011), который у позвоночных включает элементы, происходящие из нервного гребня (Bockman, Kirby, 1984; Foster et al., 2008; Lee et al., 2013; Мюллер и др., 2008). Однако неизвестно, включает ли тимоид миноги клетки, происходящие из нервного гребня.

Другие анатомические производные нервного гребня могут отсутствовать у миног. Примечательно, что периферические нейроны миноги не миелинизированы, но покрыты предположительно шванновскими клетками (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Schultz et al., 1956). Эти клетки могут быть производными креста, но они не были охарактеризованы молекулярно-генетическими методами, и их происхождение неясно. Интересно, что геном миноги имеет несколько генов, связанных с продуцированием миелина, но использование и характер экспрессии этих генов неясны (Smith et al., 2013). Как упоминалось выше, глазам миноги не хватает внутренней мускулатуры, которая у челюстных позвоночных присутствует и происходит от нервного гребня.

Есть еще не изученные аспекты нервного гребня, которые могут быть очень важны в ранней эволюции гребня.Примечательно, что существует множество взаимодействий между мезодермой и нервным гребнем во время формирования черепных мышц позвоночных. Изменение участков формирования мышц могло быть основной ролью раннего гребня. Они даже не очень хорошо изучены у позвоночных, поэтому эти анализы должны начинаться с хорошо установленных систем, таких как птицы, данио и земноводные, которые хорошо подходят для решения этих вопросов.

Знакомство с Petromyzontiformes

Миноги

Из яиц миноги вылупляются маленькие личинки, известные как ammocoetes , которые вовсе не хищники; им не хватает присосок взрослых, и кормить, производя нити слизи и улавливая пищевые частицы.Стадия аммокоэтов может длиться до семи лет. его метаморфоза во взрослого человека. Взрослые миноги живут год-два. перед нерестом, а затем вскоре погибнут. Взрослые несут семь отдельные жаберные отверстия и имеют внутренний хрящевой каркас. В отличие от миксин, которыми они когда-то были По классификации миноги имеют полный мозг и рудиментарные истинные позвонки. Миноги, уникальные среди живых позвоночных, также имеют единственная «ноздря» на дорсальной стороне головы — общая черта, с которой они различные ископаемые бесчелюстные рыбы, у которых было подобное отверстие.

У миног круглый, похожий на присоски рот без челюсти, заполненный рядами роговые зубы и шершавый «язык». (См. Рисунок справа) Внутреннее хрящевое кольцо поддерживает край рта. Хотя миноги иногда охотятся на мелких беспозвоночных, они более известны. как хищники на рыбу. Прикрепившись к живой рыбе, миноги впиваются в плоть и питаются жидкостями организма. Рыба, на которую нападают миноги, может серьезно пострадать. ослаблен или даже убит.

В водах Северной Америки всегда были местные пресноводные миноги.Но с 1835 года морская минога распространяется по искусственным каналам. в Великие озера на северо-востоке Северной Америки; теперь он находится в все пять озер и несколько впадающих в них рек. в 1940-х и 1950-х годов морская минога нанесла серьезный ущерб рыболовство Великих озер. Теперь это предмет контроля. правительственными агентствами США и Канады, а также рыболовством Великих озер выздоровели.

Миноги редко встречаются из-за отсутствия минерализованных тканей, таких как кости. как окаменелости, и их ранняя эволюционная история все еще плохо известна.Из летописи окаменелостей известно только три определенных вида миног, все из Пенсильвании (поздний карбон) северо-востока Иллинойса. Эти очень похожи на живых миног, и предполагают, что группа не очень сильно изменилось за последние 300 миллионов лет. Несколько других небронированных, ископаемые рыбы без челюсти (традиционно классифицируются в Anaspida ) из других частей мира теперь некоторые считают членами Petromyzontiformes или, по крайней мере, близкие родственники. Самый ранний вероятный кандидат — ранний силурийский период. ископаемое Jamoytius , у которого могло быть хрящевое кольцо, поддерживающее круглый рот, как у живых миног.

Комиссия по рыболовству в Великих озерах поддерживает информационные страницы на программы борьбы с миногами и миногами в Великих озерах. Фотографии живых миног на этой странице любезно предоставлено Комиссией по рыболовству Великих озер. Также проверьте это информационный бюллетень на морская минога, принесенная вам Карибский научный центр Флориды.

Минога страница на Древо жизни имеет много информации по анатомии и биологии миног. Список связанных с миногой Интернет-ресурсы доступны как часть комплексного Ихтиология Сайт веб-ресурсов.

Или нажмите здесь по рецепту.

Что такое морская минога?

Грубая пасть морской миноги, печально известного захватчика Великих озер. Изображение предоставлено: Тед Лоуренс / Комиссия по рыболовству Великих озер

Морская минога — один из самых примитивных видов позвоночных — паразитическая рыба, обитающая в северной и западной частях Атлантического океана. Из-за схожей формы тела миног иногда неточно называют миногами.«

В отличие от «костистых» рыб, таких как форель, треска и сельдь, у миног нет чешуи, плавников и жаберных покровов. Как и у акул, их скелеты состоят из хрящей. Они дышат через характерный ряд из семи пар крошечных жаберных отверстий, расположенных за их ртом и глазами.

Но анатомическая особенность, которая делает морскую миногу эффективным убийцей озерной форели и других костных рыб, — это ее дискообразный рот с присоской, окруженный острыми роговыми зубами, которыми она цепляется за несчастную рыбу.Затем минога использует свой грубый язык, чтобы отдирать плоть рыбы, чтобы она могла питаться кровью и биологическими жидкостями своего хозяина. Одна минога убивает около 40 фунтов рыбы ежегодно.

Морские миноги вторглись в Великие озера в 1830-х годах через канал Велланд, который соединяет озера Онтарио и Эри и образует ключевой участок морского пути Святого Лаврентия. В течение десятилетия они получили доступ ко всем пяти Великим озерам, где быстро принялись за промысловую рыбу, в том числе форель, сиг, окуня и осетра.В течение столетия промысел форели пришел в упадок, в основном из-за неконтролируемого размножения миноги.

Сегодня Комиссия по рыболовству в Великих озерах координирует борьбу с морской миногой в озерах, которую проводят Служба рыболовства и дикой природы США и Департамент рыболовства и океанов Канады. Полевые биологи устанавливают барьеры и ловушки в потоках, которые питают озера, чтобы предотвратить движение миноги вверх по течению, и применяют специальные химические вещества, называемые лампоубийцами, которые нацелены на личинок миноги, но безвредны для других водных существ.

Новые методы борьбы с морскими миногами постоянно разрабатываются. Поскольку морские миноги для общения используют запахи или феромоны, ученые воспроизвели эти запахи, чтобы повысить эффективность существующих методов контроля.

NOAA благодарит Теда Лоуренса, доктора философии из Комиссии по рыболовству Великих озер, за рецензирование этой статьи.

Минога — обзор | Темы ScienceDirect

3.1 Минога

Миноги и миксины, бесчелюстные рыбы с хрящевым скелетом, считаются самыми примитивными из всех позвоночных животных.После вылупления из яиц в пресноводных реках личинки миноги живут в норах, где они остаются в течение многих лет, прежде чем в конечном итоге вступят в период метаморфизма, ведущего к их зрелой форме.

Миноги и миксины обладают адаптивной иммунной системой, которая в корне отличается от таковой у всех челюстных позвоночных. Адаптивный иммунитет у личинок миноги основан на рецепторах на основе богатых лейцином повторов (LRR), известных как вариабельные рецепторы лимфоцитов (VLR) (Pancer, Amemiya, et al., 2004; Pancer, Mayer, Klein, & Cooper, 2004).VLR, уникальные для миног и миксин, экспрессируются в клетках, которые имеют сильное сходство с Т-клетками и В-клетками высших позвоночных. Три локуса VLR миноги — VLRA , VLRB и VLRC — каждый содержат фрагмент гена зародышевой линии, который фланкирован сотнями различных последовательностей гена LRR (Boehm et al., 2012). Во время своего развития в тимус-эквивалентной или гематопоэтической области лимфоциты миног и миксин используют фланкирующие последовательности LRR в качестве матриц для поэтапной сборки полных генов VLR.Три разных типа VLR экспрессируются клонально отдельными клонами лимфоцитов; Лимфоциты миноги VLRA ⁺ и VLRC ⁺ напоминают Т-клетки γδ и αβ соответственно, а лимфоциты VLRB ⁺ очень похожи на В-клетки и могут дифференцироваться в клетки, специализирующиеся на секреции антител к VLRB (Boehm et al., 2012). Замечательные параллели между линиями лимфоцитов у бесчелюстных и челюстных позвоночных подразумевают, что программы развития и базовая физиология основных типов лимфоцитов были предками развития различных форм адаптивного иммунитета у миног, миксин и всех других (челюстных) позвоночных (Boehm и другие., 2012).

Зрелые функциональные гены VLR собираются посредством последовательных событий конверсии генов вдоль областей гомологии последовательностей (Boehm et al., 2012; Rogozin et al., 2007). У миног вставка последовательностей кассет LRR начинается с основанного на гомологии спаривания между кодирующими частями в кассетах и ​​в предварительно собранных генах VLR или в ранее вставленных элементах, как в типичном процессе преобразования генов. В отличие от сборки функциональных сегментов гена BCR / TCR комплексом активирующих рекомбинацию генов-1 и -2 (RAG1 / 2), действующих на локусы гена BCR / TCR, сборка VLR, вероятно, опосредуется цитозиндезаминазами (CDA) AID. -APOBEC семейство (Rogozin et al., 2007). Два гена, кодирующие предполагаемые CDA AID-APOBEC, CDA1 и CDA2 , экспрессируются в лимфоцитах с преобладанием экспрессии CDA1 в лимфоцитах VLRA ⁺ и экспрессии CDA2 , ассоциированной с VLRB ^{+ et al. ., 2012; Рогозин и др.}