- Разное

Миноги строение: Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. Тема 2. Строение речной миноги

Содержание

Внешнее строение миноги

 

 

Речная минога достигает 40 см длины и имеет, как и все современные круглоротые, змеевидно удлиненное тело.

 

В теле миноги можно различить только три отдела: голову, туловище и хвост, причем эти отделы переходят друг в друга постепенно. Снизу на переднем конце головы располагается отверстие большой присасывательной ротовой воронки, края которой усажены кожистой бахромой. В открытом состоянии оно имеет округлую форму, в закрытом — форму продольной щели. На боковых и верхней стенках предротовой воронки сидят своеобразные роговые зубы, а в глубине ее находятся роговая верхняя пластинки, несущая по зубу на концах, и нижняя пластинка, вооруженная многими зубцами; мелкие зубчики сидят и на язычковой пластинке, которая располагается на конце языка. По бокам головы расположены вполне развитые глаза, хотя они и прикрыты полупрозрачной кожей. Сверху между глазами находится непарное носовое отверстие. Сзади него — теменной орган, просвечивающий сквозь кожу в виде светлого пятнышка. С боков головы открывается по семь круглых небольших жаберных отверстий. На середине спины располагается передний спинной плавник, а за ним находится задний спинной плавник, который соединяется с небольшим хвостовым плавником, окаймляющим хвост. Хвостовой плавник первично равнолопастной, протоцеркального типа, т. е. разделяется осевым скелетом хвоста на две равные половины. Снизу, на границе между туловищем и хвостом, лежит заднепроходное отверстие, а за ним располагается мочеполовое на конце сосочка.

 

 

Речная минога:

1 — непарная ноздря, 2 — органы боковой линии, 3 — кожистая бахрома, окружающая предротовую воронку, 4 — мочеполовой сосочек, 5 — заднепроходное отверстие, 6 — жаберное отверстие

 

Кожные покровы. Кожа мягкая, слизистая, лишенная признакоз наружного скелета. Она богата одноклеточными железами, выделяющими обильную слизь. На голове и туловище располагается ряд маленьких отверстий органов боковой линии. Они свойственны большинству водных позвоночных и являются кожными органами чувств.

Еще интересные статьи по теме:

Миксины и миноги

Миксины и миноги

Современные бесчелюстные представлены классом круглоротых (Cyclostomata). Их предками являются, возможно, анаспиды – вымершие щитковые. Круглоротые обладают угреобразным телом, покрытым снаружи плотной кожей, которая выделяет слизистый покров. Парных плавников нет. Хорда сохраняется в течение всей жизни; внутренний скелет хрящевой. Жабры, как и у остальных бесчелюстных, имеют форму мешков. Сердце двухкамерное. Пищеварительная система без желудка.

Круглоротые имеют воронкообразный рот, форма которого поддерживается кольцевым хрящём. Во рту находятся роговые зубы, которыми круглоротые соскабливают мягкие ткани своих жертв. Сверху на голове находится непарная срединная ноздря. Органы чувств представлены органами вкуса, обоняния и слуха; органы зрения развиты слабо. Имеются органы равновесия (полукружные каналы).

Все круглоротые – водные животные. Они разделяются на два подкласса – миксины и миноги, которые в настоящее время часто рассматривают в качестве отдельных классов.

Миксины (Myxini) – морские животные длиной 45–70 см. Их тело настолько гибкое, что миксины могут завязываться узлом. Ноздря находится на конце головы и сообщается с глоткой. Рот и ноздря обрамлены 6–8 усиками. Жаберные мешки сообщаются с внешней средой независимо друг от друга или открываются общим отверстием. Кровеносная система незамкнута, помимо основного сердца имеются три дополнителных. Органы зрения на голове похожи на затянутые кожей глаза; светочувствительные клетки имеются и вокруг клоаки. Мозжечок отсутствует.

В период размножения миксины откладывают десятки крупных овальных яиц размером до 2 см. Оплодотворение внешнее. Развитие прямое, личиночной стадии нет.

1

Внутреннее строение миксины

2

Миксины. Слева направо: европейская миксина, тихоокеанский пиявкорот

Подкласс включает в себя одно семейство с более чем 40 видами, распространёнными в умеренных и субтропических широтах Мирового океана (особенно у берегов Северной Америки). Миксины – хищники, охотящиеся на ослабевших рыб. При помощи мощного языка и роговых зубов они вгрызаются в жертву, выедая внутренние органы и мышцы. Миксины наносят некоторый вред рыболовству, поедая рыбу, попавшую в сети.

3

Ротовой аппарат миноги

Другая группа круглоротых – это миноги (Petromyzones). Непарная ноздря у них на голове не соединена с глоткой. Во рту, окружённом присоской, имеются крупные роговые зубы. Семь жаберных мешков независимо друг от друга сообщаются с дыхательной трубкой и внешней средой. Миноги обладают замкнутой кровеносной системой и двухкамерным сердцем.

Миноги – морские и речные животные длиной от 15 до 100 см; некоторые виды – проходные, то есть в разные периоды жизни обитают то в море, то в реках. Размножаясь, они вымётывают в гнездо-ямку тысячи икринок (крупная морская минога – до 240 000). Из икринок выходят лишённые зубов угревидные личинки – пескоройки – со слаборазвитыми плавниками и глазами. Пескоройки обычно зарываются в грунт, питаясь там мелкими беспозвоночными и детритом. Через несколько лет они претерпевают метаморфоз, превращаясь во взрослую миногу.

Миног около 40 видов в умеренных водах обоих полушарий, а также в Северном Ледовитом океане. Мясо миноги съедобно; эти животные являются объектом промысла. Некоторые миноги являются эктопаразитами рыб, питающимися их кровью и мышцами.

4

Миноги. Слева направо: европейская речная минога, австралийская минога, европейская ручьевая минога, крупная морская минога (паразитирует на рыбе)

 

4. Подтип Черепные. Класс Круглоротые (миксины и миноги)

Общая характеристика круглоротых

Круглоротые — это наиболее примитивная группа современных позвоночных:

  • нет костной ткани в скелете;
  • в течение всей жизни сохраняется хорда;
  • нет парных плавников (конечностей).

У круглоротых рот имеет форму присасывательной воронки, круглый; во рту есть роговые зубы и мощный язык. Это приспособления для прикрепления к твёрдым предметам и прокусывания кожных покровов жертв. Круглоротые не имеют челюстей.

 

 

Их голая плотная кожа покрыта обильной слизью.

 

 

По бокам головы у них находятся недоразвитые глаза, в отличие от всех позвоночных орган обоняния у круглоротых открывается на переднем конце одной ноздрёй.

Миноги и миксины живут в морях и пресных водоёмах, ведя скрытный образ жизни (обычно на дне водоёмов, способны зарываться в грунт, но могут свободно плавать как у поверхности, так и на глубине), в воде круглоротые передвигаются, совершая червеобразные движения. 

К этому классу относятся миноги и миксины (около \(45\) видов).

Миксины — морские животные длиной \(45\)–\(70\) см. По форме они напоминают больших червей с очень гибким телом.

 

 

 

Миксины охотятся на морских беспозвоночных и рыб. Нападая на рыбу, миксина прогрызает тело жертвы, а затем попадает внутрь. От рыбы остаётся только кожа и скелет.

 


Миноги

Внешне миноги отличаются от миксины наличием спинного плавника. Обитают в морях, реках, ручьях.

 

 

Большинство миног — паразиты рыб.

 

 

Личинка миног — пескоройка — настолько отличается от взрослых животных, что её до XIX в. выделяли в самостоятельный род.


Источники:

Иллюстрации:

http://rus-img.com

http://aquazoom.ru

О древнейших предках

http://www.biology.ru/textbook/chapter6/section1/paragraph3/

Миноги — представители класса круглоротых / Зоология для учителя

Хотя миноги широко распространены в наших водах, однако в тех местностях, где они не составляют предмета промысла, только случайно удаётся наблюдать их в живом виде. Они ведут очень скрытый образ жизни, постоянно держатся на дне рек и озёр и становятся деятельными и подвижными только по ночам. У нас в народе почти всюду считают миног несъедобными и потому мало ими интересуются, и только близ Нарвы, на Неве, на Онеге и на нижней Волге существует развитый миножий промысел.

Всякий, кто ел миногу, знает, что в ней нет ни позвоночника, ни рёбер, как у наших обыкновенных рыб, и что она съедается целиком. Значит, костного скелета у миноги нет, у неё сохраняется на всю жизнь спинная струна; кроме хорды имеется только хрящевой череп и слаборазвитые зачатки верхних дуг, прикрывающие спинной мозг (тела позвонков у миноги не образуются). Нет у миноги и плавательного пузыря (миноги держатся на дне!).

Внешний вид миног также очень своеобразен (рис. 32). Тело у них длинное и червеобразное, покрытое совершенно голой кожей. Парных плавников — ни грудных, ни брюшных — не имеется.

Позади головы, по бокам тела, расположено по семи круглых жаберных отверстий (рис. 33; отсюда одно из народных названий миноги — семидырка). На голове между глазами одна непарная ноздря, а рот имеет совершенно особое устройство. У миноги совсем нет челюстей, и рот её представляет собой углубление в форме воронки, внутри которой сидят мелкие роговые зубы.

В глубине ротовой полости находится язык, также снабжённый роговыми зубами. Благодаря такому устройству рта, несколько напоминающему рот пиявки, минога может пользоваться им как присоской и держаться на различных подводных предметах.

Понятно, что в таком случае необходимая для дыхания вода уже не может входить через рот, и минога втягивает и выбрасывает её через жаберные отверстия; для этого она расширяет жаберную полость, подобно тому как мы расширяем и сжимаем грудную клетку.

Питаются миноги охотнее всего соками других рыб, и мёртвых и живых (например, попавших на рыболовные крюки). Присасываясь к телу рыбы, минога роговыми зубами пробуравливает кожу и въедается в тело добычи; затем она начинает высасывать из неё питательные вещества, действуя языком, как поршнем насоса.

Наконец, у миног есть ещё одна интересная особенность: развитие их идёт с превращением, и личинок миног — пескороек долгое время относили к особому роду. У пескороек рот не имеет зубов и прикрыт губой, глаза затянуты кожей, а жаберный аппарат не отделён от пищеварительной трубки (рис. 33). Они роются в подводном иле и питаются там различными растительными остатками (присасываться они не могут). Только по прошествии трёх лет личинки-пескоройки превращаются во взрослую миногу.

Всеми этими признаками, а в особенности отсутствием челюстей, которые имеются у всех других позвоночных, миноги настолько сильно отличаются от рыб, что их в настоящее время выделяют в особый класс круглоротых.

В пресных водах СССР живёт несколько видов миног: обыкновенная минога — в бассейне Балтийского моря и Северного Ледовитого океана (длина тела около 35 см), ручьевая минога — в более мелких речках и ручьях (длина тела до 26 см) и каспийская минога — проходная рыба в бассейне Каспийского моря (длина 40–50 см). В отличие от своих родичей каспийская минога никогда не присасывается к рыбам и питается водорослями.

В реках бассейна Чёрного моря водятся миноги дунайская и украинская, лишь недавно выделенные в качестве особых видов. В Сибири и на Дальнем Востоке речная и ручьевая миноги представлены особыми географическими подвидами.

Наконец, в низовьях рек, впадающих в Балтийское море, иногда входит и морская минога.

Ряд особенностей, которыми круглоротые отличаются от настоящих рыб, указывает на их более низкую организацию. Миноги как будто остановились в своём развитии на той стадии, которую проходят зародыши рыб, когда у них в теле главной основой является хорда, а хрящевой скелет только начинает образовываться. При такой организации миноги способны только пресмыкаться по дну водоёмов и своими повадками в некотором отношении напоминают пиявок.

Недаром в народе их личинок, а иногда и самих миног считают не рыбой, а червяком. А близких к миногам миксин, которые въедаются в тело различных морских рыб и забираются в их внутренности, Линней даже принял за глистов — настолько эти существа и по внешнему виду, и по образу жизни мало похожи на позвоночное животное.

Но вместе с тем у круглоротых, в отличие от бесчерепного ланцетника, имеются череп и позвоночник (правда, представленный только верхними дугами). Следовательно, круглоротых следует отнести уже к подтипу позвоночных.

Бесчелюстные, часть 1: Общая характеристика

Теперь о различиях во внутреннем строении и физиологии миног и миксин. Если миноги все же отдаленно напоминают традиционных рыб, то миксины от них резко отличаются. Поэтому ниже я буду говорить в основном о них, а миног упоминать только в сравнении.

ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ

Хорда у обоих видов имеет сходное строение, однако у миног обнаруживаются зачатки позвонков — небольшие костные элементы, называемые аркуалиями, которые в виде небольших палочек располагаются вдоль хорды. У миксин таких структур нет, из-за чего ряд авторов считает неправильным относить их к Позвоночным.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

У миног сходна с таковой у рыб — имеется простое двухкамерное сердце, в составе крови есть эритроциты, а общее содержание гемоглобина находится на уровне 23 — 25 %. У миксин же кровеносная система имеет уникальное строение: у них отсутствует сердце, роль которого имеют три обособленных расширения аорты. Кровь бедна гемоглобином, который находится на уровне 2 — 3 %. Отличительной чертой миксин, кроме всего прочего, является изоосмотичность внутренних жидкостей тела, чего не бывает ни у одного другого вида позвоночных животных. Изоосмотичность подразумевает, что внутренние жидкости миксин не отличаются по составу осмотически активных ионов от морской воды, то есть осморегуляции – важнейшего процесса поддержания постоянства концентрации ионов внутри организма – у миксин не происходит.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Выше уже было сказано, что и у миног и у миксин имеются глаза, однако у миксин они в значительной степени редуцированы – расположены под слоем мышц, в них отсутствует хрусталик (у миног хрусталик имеется).

Органов боковой линии, характерной для миног и остальных рыб, у миксин нет.

Внутреннее ухо у миксин имеет уникальное строение – у них имеется только 1 полукружный канал, проецирующийся на все три плоскости (имеются в виду плоскости трехмерного пространства). У миног полукружных каналов 2, у всех рыб и остальных позвоночных животных полукружных каналов три.

Назогипофизарный мешок миксин не слепой. В отличие от миног, его задний конец соединен с глоткой. Таким образом, образуется канал, по которому вода может попадать в жаберную область и вентилировать жабры, обеспечивая процесс дыхания.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

У миног имеется сформированный головной мозг, в котором выделяются «традиционные» отделы мозга позвоночных – продолговатый мозг, средний мозг с развитыми зрительными долями, мозжечок (отвечает за координацию движений), промежуточный мозг с гипофизом (важнейшая железа внутренней секреции, имеющая множество регуляторных функций, в том числе отвечает за рост организма, размножение и обмен веществ), передний мозг со зрительными долями. У миксин же строение головного мозга во многом примитивное. Так, например, у них нет мозжечка, а гипофиз не разделен на функциональные зоны.

ПОЧКИ

Миксины отличаются от миног и всех остальных рыб наличием во взрослом состоянии так называемой головной почки (пронефроса), называемой еще первичной, или зародышевой, почкой и считающейся примитивной. Не вдаваясь в подробности, скажу, что в процессе развития в каждом сегменте тела эмбриона (а эмбрион сегментирован – то есть имеет ряд повторяющихся элементов, как, например, у дождевого червя) закладывается своя выделительная система, которая потом образует единую почку взрослого организма. Эти сегментированные «почечные» элементы имеют по одному протоку, которые затем объединяются в единый проток, открывающийся наружу. В процессе развития, передние почечные сегменты и их протоки редуцируются или видоизменяются, а почку взрослого организма составляют сегменты, расположенные ближе к хвостовому отделу. Так вот, у миног и рыб передняя часть эмбриональной почки исчезает, часть каналов дифференцируется, например, в семявыносящие (у самцов). У миксин же почка почти ничем не отличается от почки эмбрионов позвоночных – у них сохраняются все почечные канальцы, за исключением самых первых, расположенных в головной части, которые видоизменяются и становятся связанными с сердцем.

ПОЛ

Миноги во взрослом состоянии раздельнополы, то есть в популяции одновременно присутствуют и самцы и самки. Миксины – физиологические гермафродиты, отдельная особь содержит и семенник и яичник, однако функционирует только один из них, то есть функционально они все же раздельнополы.

ЯЙЦЕКЛЕТКИ

Яйца миног относительно мелкие (несколько мм) и относятся к мезолецитальному типу – они содержат умеренное количество желтка, равномерно распределенного внутри яйца. Яйца этого типа характерны для костистых рыб и амфибий. Яйца миксин крупные (до нескольких см), содержат очень большое количество белка, их относят к полилецитальному типу. Такие яйца характерны для акул и скатов, а также птиц и рептилий. Для информации скажу, что у ланцетника и млекопитающих яйца содержат очень мало желтка и называются олиголецитальными.

Характеристика миног | Зоология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Строение

Цилиндрическое длинное и очень гибкое тело миноги не име­ет парных плавников (рис. 31). Спинной плавник, огибая тело, переходит в хвостовой. Чешуя отсутствует, покровы тонкие и слизистые. Вокруг ротового отверстия расположена мощная при­соска с роговыми «зубами» (рис. 32—1). Глаза миноги хорошо развиты. Сверху на голове расположено отверстие непарной ноздри. Позади глаз открываются семь круглых жаберных отверстий, ведущих в глотку (рис. 32—7).

Рис. 31. Внешний вид миноги
Рис. 32. Внутреннее строение миноги (продольный разрез). 1 — ротовая присоска, 2 — губные хрящи, 3 — выдвигающийся «язык», 4 — ноздря, 5 — череп, 6 — дыхательная трубка, 7 — жаберные отверстия, 8 — хорда, 9 — спинной мозг, 10 — миомеры, 11 — лучи спинного плавника, 12 — спинная аорта, 13 — брюшная аорта, 14 — желудочек сердца, 15 — предсердие, 16 — вторичная полость тела (целом), 17 — пе­чень, 18 — гонада, 19 — почка, 20 — кишка, 21 — половая пора, 22 — анальное отверстие. Поджелудочная железа развита крайне слабо и на схеме не показана.

Скелет

см. Скелет миноги

Пищеварительная система

см. Пищеварительная система миноги

Нервная система

см. Нервная система миноги

Органы чувств

см. Органы чувств миноги

Кровеносная система

см. Кровеносная система миноги

Выделительная система

см. Выделительная система миноги Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Размножение и развитие

Морские миноги — проходные «рыбы», на нерест они поднимаются против течения из морей в реки. Оплодотворение у миноги внешнее. Яйцеклетки очень крупные и бо­гатые желтком. Обычно их называют не икринки, а яйца. Из них выводится личинка — пескоройка, образ жизни которой сходен с образом жизни ланцетников. Ротовой аппарат фильтрующего типа, есть эндостиль, глаза недоразвиты. В ходе метаморфоза формируется ротовая присоска, возникает перегородка в глотке, отделяющая дыхательную трубку от пищевода, эндостиль пре­вращается в щитовидную железу, полностью развиваются глаза. После метаморфоза молодые морские миноги скатываются в море, а пресноводные продолжают жизнь в озёрах и реках уже в качестве хищников.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ МИНОГИ

Хватать и кусать бескостным ртом минога не может. Он раскрывается и закрывается примерно так же, как расши­ряется и уменьшается зрачок нашего глаза. Это древнее, пер­вобытное устройство рта. В очень давние времена, 400— 500 миллионов лет назад, моря населяли рыбоподобные суще­ства с такими же бесчелюстными ртами-воронками, как у ми­ног и миксин. Головы многих укрывал костный панцирь, сплош­ной или из отдельных щитков. Тело и хвост обычно защищала лишь чешуя.

Силур и девон — эпоха расцвета панцирных круглоротых. Но появились они, по-видимому, еще раньше. В то время жили в море, позднее, в девоне, некоторые переселились в пресные воды. А затем стали быстро вымирать, и 350 миллионов лет назад погибли все.

Хищниками панцирные круглоротые не были. Кормились детритом и гумусом (остатками мертвых тел животных и расте­ний), которые отфильтровывали из воды. Это древнее насле­дие сохранилось у пескороек — личинок миног. Они тоже фильтровальщики. Развиваясь, личинки превращаются (за не­сколько месяцев) в хищников — взрослых миног. Превраще­ние сопровождается перестройкой некоторых внутренних орга­нов и физиологии миножьей личинки. Нечто подобное свер­шилось сотни миллионов лет назад, когда древние круглоро­тые стали родоначальниками рыб. Поэтому миноги служат в некотором роде живой моделью, помогающей понять процесс этого превращения и его основные этапы. Вот почему миног тщательно и много изучают последнее время.     ‘

«Миноги демонстрируют нам своим жизненным циклом важнейшие эпохи происхождения позвоночных, которые тем самым становятся доступными для научных исследований. Такая возможность едва ли представлена где-либо еще в животном мире» (Гюнтер   Штерба).

В конце мая в реки Прибалтики из Балтийского моря входят речные миноги. Идут на нерест, подни­маются до верховьев и ручьев. Особенно массовый ход бывает в сентябре—декабре. Эти поздние, осенние, миноги зимуют в реках, чтобы в начале июня следующего года отнереститься в чистой, про­низанной солнцем воде.

Выбирают места с песчаным или галечным дном. Самец готовит «гнездо». Кружится, бьет хвостом. Взбаламученный песок уносит вода, и на дне обра­зуется небольшая ямка. К камешкам и мелкой галь­ке самец-минога присасывается ртом и, схватив, уно­сит их прочь, чтобы в «гнезде» не мешали.

А самка беспокойно снует над ним, проплывая порой настолько близко, что ее хвост скользит по его голове (возможно, при таком контакте какие-то стимулирующие вещества поощряют его отцовское рвение). Позднее и самка помогает самцу сооружать «люльку».

Вот ямка до полуметра в поперечнике готова. Отыскав твердую опору — камень в гнезде или плот­ный песок, — самка прикрепляется к ней ртом, а са­мец, подплыв сзади, присасывается к ее боку. Затем скользит ртом-присоской по ее коже до головы, хвостом обхватывает ее тело впереди спинного плав­ника и, продвигая эту «петлю» спереди назад, помо­гает самке освободиться от икры. В воде икру опло­дотворяют выделяемые им молоки. Нередко не­сколько пар миног спутанным клубком нерестятся в одном гнезде.

Желтоватых икринок — до 40 тысяч, они погружаются на дно гнездовой ямки. Миноги, ударяя хвостами, засыпают их песком. Развивается икра 9—20 дней.

Прозрачные личинки плывут туда, где дно или­стое, и здесь зарываются. Обильно выделяемая ими слизь цементирует стенки крохотных норок. Места­ми личинки селятся так тесно, что дно речной отме­ли, если посмотреть сверху, выглядит словно сито: все в мелких дырочках. Плесните легонько водой — и тотчас торчавшие из дырочек головки пескороек скроются в норках.

Если место выбрано неудачно — вода приносит мало микроскопического корма, — пескоройки пере­селяются на другое. И так много раз.В открытые рты, направленные против течения, вода за­носит много несъедобного мусора: он порой на 95 процентов заполняет кишечник пескороек непереваримым балластом. Дышат пескоройки всей кожей. Жаберное дыхание — на втором месте, особенно когда личинки сидят в норках. Когда плавают, вода прогоняется через жабры около 50 раз в минуту; через 6 минут после того как зароются,—только 12 раз, а через десять минут никакого жаберного дыхания уже заметить нельзя.

По причине плохого питания и низкого обмена веществ (мало потребляют • кислорода) пескоройки растут медленно: через год они лишь вдвое крупнее, чем были, когда вывелись из икры. У речных миног они только через три-четыре года достигают 15—18 сантиметров, а у ручьевых — лишь через 4—5 лет. Морская минога растет тем же небыстрым темпом, но ее личиночная жизнь короче: пескоройки длиной в 10 сан­тиметров уже превращаются во взрослых миног. Напротив, аме­риканская ручьевая минога не спешит расстаться с детством: семь лет живет пескоройкой, чтобы затем года два побыть взрослой. И у других миног взрослая жизнь так же быстро­течна (или еще короче). У речных, о которых начат наш рас­сказ, — год, два.

На пятом году, осенью, пескоройки теряют аппе­тит и за 6 или меньше месяцев совершают все пре­вращения, необходимые для обитания в море. Вес­ной отправляются вниз по рекам в воды полусоле­ные и соленые. Отныне их ареалы обитания — мор­ские мелководья. С начала метаморфоза юные миноги ничего не ели. И лишь попав в море, они жадно ата­куют рыб — сельдей, лососей, треску, салаку, ко­рюшку, камбалу. Присосавшись к боку или спине, дырявят рыбью чешую и кожу. Вгрызаясь в рыбу все глубже (нередко до кишок), сосут ее кровь, глотают, словно теркой искрошенное мясо. Только большие рыбы не умирают от таких ранений.

На мясном, калорийном корме растут быстро: через год — уже полуметровые и весят граммов 100—200. Насытившись и накопив жир, постепенно теряют аппетит. Скоро совсем перестают есть. Ки­шечник, не используемый по назначению, атрофи­руется, зубы притупляются и не способны уже про­дырявить рыбью чешую.

Пришло время второй миграции. Миноги плывут к устьям рек преимущественно по ночам, одолевая за сутки 15—25 километров. В пути развиваются у них икра и молоки, меняется немного и внешность. Через год-два морской жизни речные миноги входят в реки, чтобы, отнерестившись здесь, умереть.

В реках и морях СССР — еще 8 видов других миног.

Морская минога (у нас — Балтийское море и реки Прибалтики) веками обитала в море и у берегов Се­верной Америки, а ее пескоройки — в озере Онта­рио. По водной системе Св. Лаврентия скатывались они в море. Ниагарский водопад стоял непреодоли­мой преградой на пути миног в другие Великие озе­ра американского севера. Но когда были построены

обводные каналы, миноги устремились во вновь от­крывшиеся им воды. В 1921 году их впервые пойма­ли в озере Эри. Скоро они заселили и другие озера севера-востока США — Гурон, Мичиган, Верхнее. И тут случилась интересная эволюция в жизни (и да­же морфологии) морских миног: после метаморфо­за они перестали уходить в море на откорм, весь их жизненный цикл вот уже несколько десятилетий свер­шается в пресных водах Великих озер и их притоков. Местные рыбы, особенно лососевые, терпят большой урон от миножьей экспансии в Великих озерах. Ры­боловство понесло огромные убытки.

В 1956 году США и Канада ассигновали 3 миллиона долла­ров на сооружение электрических барьеров, которые перего­родили течения рек, впадающих в озера Гурон, Мичиган и Верх­нее. Миноги в своих миграциях из озер в реки и обратно натыкаются на электрический «частокол» и гибнут под ударами тока.

Однако ни электрические заборы, ни особые яды, опасные только для миног, не принесли больших успехов в борьбе с этими вредителями рыбного хозяйства. Для американцев это тем более досадно, что миног в Штатах не едят (по причине внешнего сходства со змеями!).

Иное дело в Европе: здесь минога издавна ценится гур­манами как деликатес.

«Например, во Франции королевские постановления запре­щали торговцам покупать миног всюду, кроме Парижа. Город Глостер преподносил на рождество английскому королю ми­ножью пасту. На верхней Эльбе были особые концессии на отлов миног. Кто однажды на юге Франции попробовал мино­гу в красном вине с луком-пореем, тот знает, что минога мо­жет быть деликатесом» (Генрих   К ю л ь).

В загрязненных промышленными отходами реках Средней Европы миног почти не стало. В Маасе их еще добывают око­ло 20 тонн ежегодно. Наши прибалтийские реки дают более значительные уловы (250 тонн), Волга — вшестеро меньше. Ловят в устьях рек идущих на нерест миног, у которых кишеч­ники уже почти полностью атрофированы, а поскольку костей у них нет, то отходы при обработке на рыбозаводах неболь­шие. В продажу поступают маринованные, копченые и жареные миноги. В свежем виде они не употребляются.

(И.Акимушкин)

 

Биология морской миноги — Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк

Озеро Шамплейн


Борьба с морской миногой

Что такое морская минога?

Морская минога ( Petromyzon marinus ) — один из 31 вида миног, встречающихся во всем мире, и один из четырех видов миног, обитающих в бассейне озера Шамплейн. Минога — это рыба в форме угря со скелетом из хряща, а не кости. Они принадлежат к реликтовой (примитивной) группе бесчелюстных рыб, называемых агнатанами.

Молодые паразитические морские миноги имеют длину от 6 до 24 дюймов с гладкой бесчешуйной кожей, от серо-синей до черной крапчатой, более темной сверху и переходящей в более светлый брюшко. Взрослые морские миноги, готовящиеся к нересту, имеют длину от 14 до 24 дюймов и имеют пятнистую темно-коричневую / черную пигментацию. У морской миноги есть два отдельных плавника на спине (спинные плавники) и рот присасывающего диска, заполненный небольшими острыми, грубыми зубцами и напильником. Морская минога — паразит без челюсти, питающийся жидкостями организма рыб.

Морская минога, как и многие лососи, «двояковыпна». Они проводят первые этапы своей жизни в ручьях и реках. Средний период их жизни проходит в соленой воде океана или в большом пресноводном озере. Затем они возвращаются размножающимися взрослыми особями, нерестятся в пресноводных ручьях и реках и умирают вскоре после нереста. Морской миноге из озера Шамплейн требуется около шести лет, чтобы завершить этот жизненный цикл.

Жизненный цикл — Как он живет и размножается?

Ammocoetes

Слепая червеобразная личиночная минога, известная как ammocoetes [am-mah-seat], может вырастать до 5 дюймов в длину.Они вылупляются из яиц в гравийных гнездах в притоках и плывут вниз по течению. Когда они находят подходящую среду обитания — обычно илистые / песчаные дно ручьев и берега в медленно движущихся участках воды — они зарываются и поселяются, питаясь фильтрами водорослями, детритом, микроскопическими организмами и материалами. В бассейне озера Шамплейн этот этап жизненного цикла морской миноги обычно длится от 3 до 4 лет; в других водах миноги проводят в личиночной форме до 10 лет.

Трансформаторы

Где-то в середине или конце лета третьего или четвертого года жизни аммокоэты претерпевают резкие изменения как по форме, так и по функциям.У них развиваются глаза и ротовая полость, и они становятся уменьшенной версией взрослой морской миноги. Также на этом этапе их почки изменяются, чтобы они могли жить в соленой воде. Как только смена аммокоэтов завершена, недавно преобразованная морская минога, известная как трансформер, покидает свою нору и движется вниз по течению к озеру Шамплейн. Тогда морская минога готова начать следующий этап своей жизни в качестве паразита рыб. Молодые морские миноги уходят в более глубокие воды и начинают искать рыбу-хозяина, которой можно кормиться.

Молодь паразитов

Молодь морской миноги использует свой рот всасывающего диска, который заполнен маленькими острыми, резкими зубами и напильником языка, чтобы прикрепляться к рыбе, прокалывать кожу и откачивать жидкости тела рыбы. Антикоагулянт в их слюне предотвращает свертывание крови рыбы-хозяина, пока морская минога питается. Часто рыба-хозяин умирает от потери крови или инфекций, вызванных стрессом. У рыб, переживших нападение морской миноги, снижается воспроизводство.Морские миноги в озере Шамплейн предпочитают не имеющий выхода к морю атлантический лосось (лосось), озерную форель и другие виды форели из-за их маленькой чешуи и тонкой кожи. Те же местные виды рыб, которые ценятся рыболовами, являются важной частью естественной экосистемы озера.

Морская минога также питается другими видами рыб, включая озерного сига, судака, северной щуки, налима и озерного осетра. Озерный осетр занесен в список исчезающих видов в Нью-Йорке и вымирающих видов в Вермонте, и вполне вероятно, что морская минога влияет на их выживание.Большинство хозяев морской миноги — местные виды рыб, которые на протяжении тысячелетий были частью экосистемы бассейна озера Шамплейн

.

Смертность и ранение рыб-хозяев

Исследования Великих озер показывают, что смертность рыб, атакованных морской миногой, составляет от 40 до 60 процентов. Другие исследования показали, что одна морская минога может убить 40 или более фунтов рыбы в течение своей жизни. Даже когда рыба переживет нападение, популяция рыб будет сокращаться, поскольку рыба тратит больше энергии на исцеление, чем на производство икры и спаривание.

В периоды изобилия морской миноги в озере Шамплейн рыболовы часто ловят лосося и форель с ранами или прикрепленными к ним миногами. Часто у этих рыб есть множественные раны, множественные шрамы и / или прикрепленные к ним множественные миноги. Такой высокий уровень ранения указывает на то, что морская минога оказывает значительное влияние на популяции озерной форели и лосося. Уловы озерной форели и лосося в озере Шамплейн были лишь небольшой долей уловов в аналогичных озерах, несмотря на интенсивные усилия рыболовных агентств по зарыблению.Морская минога препятствовала восстановлению этих местных видов рыб в озере Шамплейн.

Нерест

Весной половозрелые взрослые особи морской миноги мигрируют вверх по притокам на нерест. Они определяют нерестовые потоки по феромонам (химическим аттрактантам естественного происхождения), выделяемым аммоцетами, живущими в этих водах. Пара морских миног мужского и женского пола строят гнездо, называемое краснокожим, на дне гравийного ручья в части проточной воды. Самка откладывает десятки тысяч яиц, самец их оплодотворяет, после чего морская минога умирает.Яйца лежат в небольших промежутках между гравием и снабжаются кислородом проточной водой. Через несколько недель из яиц вылупляются яйца, и снова начинается сложный жизненный цикл морской миноги.

Морская минога в озере Шамплейн

До 1800-х годов в озере Шамплейн было много местного атлантического лосося и озерной форели. Ранние исследователи и поселенцы сообщали о том, что в притоках водится лосось, который был настолько обильным, что «лосося собирали телегой с вилами». Хотя это и не так наглядно, но также были опубликованы исторические отчеты о большой и многочисленной озерной форели.Однако к середине 1800-х годов из-за рыболовства, загрязнения и перекрытия притоков местный лосось исчез из озера Шамплейн, а к 1900 году озерная форель исчезла из озера.

В конце 1800-х — начале 1900-х годов предпринимались многочисленные попытки пополнить запасы форели и лосося, но все они потерпели неудачу. В конце 1950-х и 1960-х годах в штате Нью-Йорк начались экспериментальные промыслы озерной форели и лосося с ограниченным успехом. Стало ясно, что одним из факторов, ограничивающих успех зарыбления, является паразитизм морской миноги.

Неместный вид?

Морская минога была впервые замечена в озере Шамплейн в 1929 году Дж. Р. Грили, который сообщил, что в то время морская минога была обнаружена в умеренных количествах. Неясно, существовала ли морская минога в озере Шамплейн и как долго до этого времени. Принимая во внимание, что лосось и форель искали как коренные жители, так и поселенцы как источник пищи, а затем и в коммерческих целях, в сочетании с очевидными признаками паразитизма миноги — ранами, шрамами и прикрепленной миногой — отсутствие упоминания миноги в устной и письменной истории согласуется с позицией, что морская минога может быть неместным инвазивным видом.

Если морская минога является инвазивной, считается, что она проникла в озеро Шамплейн в 1800-х годах из устья реки Гудзон через канал Гудзон / Шамплейн или, возможно, из реки Святого Лаврентия через реку Ришелье — как через Гудзон, так и через реку Святого Лаврентия. Реки впадают в Атлантический океан.

Или аборигенный вид?

Три недавних генетических исследования предоставили доказательства в поддержку позиции, что морская минога может быть родной для озера Шамплейн и существовала в этом озере около 10 000 лет.Если это правда, то минога может оказывать пагубное воздействие на лосося и озерную форель, потому что оригинальные штаммы этих рыб из озера Шамплейн, которые, возможно, эволюционировали вместе с морской миногой, исчезли в конце 1800-х годов.

Деградация среды обитания, загрязнение воды и плотины почти на всех притоках в бассейне в течение последних двух столетий могли удерживать численность миног на низком уровне. Недавние улучшения в среде обитания и качества воды, а также ежегодное зарыбление предпочитаемых ими хозяев могут предоставить миногам новые возможности для процветания.Будучи уроженцем озера Шамплейн, морская минога либо осталась в озере в качестве остатка населения после отступления «моря Шамплен», либо мигрировала в озеро через реку Ришелье.

Это имеет значение?

Независимо от того, является ли морская минога местным населением, из-за серьезности воздействия, которое морская минога в настоящее время оказывает на рыбный промысел и экосистему озера Шамплейн, а также социальных и экономических последствий для людей, живущих в бассейне озера Шамплейн, море Популяции миноги необходимо контролировать, чтобы сбалансировать экосистему озера и восстановить его промысел мирового класса.

Миноги прочие

Три других вида миног водятся в бассейне озера Шамплейн. Два вида — минога северная и минога американская — представляют собой непаразитические фильтраторы, похожие по размеру и повадкам на морскую миногу ammocoetes. Серебряная минога паразитирует, но не оказывает негативного воздействия на рыбное сообщество озера Шамплейн, как морская минога, из-за своего меньшего размера и меньшей численности.

Заключение

Морская минога — древняя рыба со сложным жизненным циклом и ротовой частью, хорошо приспособленной для паразитической жизни.Уничтожение этого вида из озера Шамплейн нежелательно и невозможно. Однако их популяция должна быть сокращена, чтобы уменьшить их негативное воздействие на рыболовство на озере Шамплейн до приемлемого уровня, чтобы сбалансировать экосистему бассейна озера Шамплейн и ее рыболовство мирового класса.

Минога | бесчеловечное позвоночное животное | Britannica

Минога , любой из примерно 43 видов примитивных рыбоподобных бесчелюстных позвоночных, помещенных вместе с миксами в класс Agnatha. Миноги относятся к семейству Petromyzonidae.Они обитают в прибрежных и пресных водах и встречаются в регионах с умеренным климатом по всему миру, кроме Африки. Угревидные бесчешуйные животные имеют длину от 15 до 100 сантиметров (от 6 до 40 дюймов). У них хорошо развитые глаза, один или два спинных плавника, хвостовой плавник, единственная ноздря на макушке и семь жаберных отверстий с каждой стороны тела. Как и у миксин, у них отсутствуют кости, челюсти и парные плавники. Скелет миноги состоит из хряща; рот представляет собой круглое отверстие для сосания с роговыми зубами.

Миноги начинают свою жизнь роющими пресноводными личинками (ammocoetes). На этой стадии они беззубые, имеют рудиментарные глаза и питаются микроорганизмами. Через несколько лет они превращаются во взрослых особей и, как правило, уходят в море, чтобы начать паразитическую жизнь, прикрепляясь к рыбе ртом и питаясь кровью и тканями хозяина. Для размножения миноги возвращаются в пресную воду, строят гнездо, затем нерестятся (откладывают яйца) и умирают.

Британская викторина

Викторина «Знай свою рыбу»

Какая рыба известна как живое ископаемое? Как называется научное изучение рыб? Проверьте свои знания.Пройдите эту викторину.

Не все миноги проводят время в море. Некоторые из них не имеют выхода к морю и остаются в пресной воде. Ярким примером является не имеющая выхода к морю раса морской миноги ( Petromyzon marinus ). Эта форма проникла в Великие озера Северной Америки и из-за своих паразитических привычек оказала катастрофическое влияние на уничтожение озерной форели и других коммерчески ценных рыб до того, как были разработаны меры контроля. Другие миноги, например речная минога ( Lampetra planeri ), также проводят всю свою жизнь в пресной воде.Однако они не паразитируют и не питаются после взросления; вместо этого они воспроизводятся и умирают.

морская минога: пасть

пасть морской миноги ( Petromyzon marinus ).

Анджанетт Боуэн / США. Служба охраны рыбы и диких животных

Миноги издавна использовались в некоторой степени в пищу. Однако они не представляют большой экономической ценности.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Модельная система бесчелюстных позвоночных для изучения происхождения нервного гребня и других признаков позвоночных

Резюме

Миноги — это группа бесчелюстных рыб, которые служат важной точкой сравнения при изучении эволюции позвоночных.Миноги и микробы — это бесчеловечные рыбы, циклостомы, которые занимают решающее филогенетическое положение как единственная живущая сестринская группа челюстных позвоночных. Сравнение циклостомов и челюстных позвоночных может помочь выявить общие производные (то есть синапоморфные) черты, которые могли быть унаследованы от предков ранних позвоночных, если маловероятно, что они возникли конвергентно случайно. Одним из примеров уникальной особенности позвоночных является нервный гребень, эмбриональная ткань, которая производит множество типов клеток, важных для функций позвоночных, таких как черепно-лицевой скелет, пигментация кожи и большая часть периферической нервной системы (Gans and Northcutt, 1983). .Хордовые беспозвоночных, возможно, не имеют однозначных гомологов нервного гребня, но имеют клетки с некоторым сходством, что делает сравнения с миногами и челюстными позвоночными существенными для определения характеристик развития ранних позвоночных и того, как они могли развиться от хордовых беспозвоночных. Здесь мы проводим обзор недавних исследований развития нервного гребня циклодома, включая исследования регуляторных сетей генов миноги и дифференцированных судеб нервного гребня.

Ключевые слова: Нервный гребешок, минога, производные нервного гребня, эволюция позвоночных

Введение

1

Миноги — это бесчелюстные рыбы (или агнатаны), тесно связанные с другими живыми позвоночными, челюстными позвоночными (или челюстными позвоночными) .Они, наряду с миксами, являются единственной известной сохранившейся линией когда-то разнообразных групп бесчелюстных рыб. Живые циклостомы современны, но в них есть некоторые анатомические элементы, которые, по-видимому, сохранены от примитивных членов их собственных групп и, возможно, от примитивных предков позвоночных. Миног легко достать, и сравнения между миногами и позвоночными полезны для выявления признаков развития, предположительно унаследованных от предковых позвоночных. Из двух групп циклостомов миноги являются более экспериментально поддающимися изучению моделями развития, и работа была проделана на множестве видов.Как недавно обсуждалось (Gans and Northcutt, 1983; Shimeld and Donoghue, 2012), эмбрионы миноги поддаются гибридизации in situ , окрашиванию антител, микроинъекции, инъекции морфолиноолигонуклеотидов и лечению химическими ингибиторами (протоколы см .: Nikitina et al. al., 2009a; Никитина и др., 2009b; Никитина и др., 2009c; Sauka-Spengler, 2009). Кроме того, минога Petromyzon marinus была в центре внимания недавнего геномного проекта (Smith et al., 2013).Геном этого вида (и миноги в целом; см. Kuraku and Kuratani, 2006) трудно полностью собрать частично из-за высокого процентного содержания GC, в отличие от более типичного содержания GC в митохондриальном геноме миноги (Lee and Kocher, 1995), но этот ресурс будет важным аспектом будущих исследований миног. Существуют дополнительные ресурсы бактериальных искусственных хромосом зародышевой линии для P. marinus и Lethenteron japonicum (Smith et al., 2010; Mehta et al.2013), что важно, поскольку в процессе созревания миноги подвергаются сокращению генома (Mallatt, 1981; Rovainen, Schieber, 1975; Smith et al., 2009).

Миноги становятся все более полезными модельными организмами и успешно используются растущим числом исследователей (McCauley and Kuratani, 2008; Shimeld and Donoghue, 2012). Эмбриология миноги и генетика развития уже сыграли решающую роль в рассмотрении ряда ключевых аспектов ранней эволюции позвоночных, включая эволюцию челюсти и эволюцию адаптивной иммунной системы (Kuratani et al., 2002; Лангиль и Холл, 1988а; Шигетани и др., 2002; Шимелд и Донохью, 2012). Другие недавние обзоры были сосредоточены на биологии развития миног и их использовании в широком спектре экспериментальных контекстов (Martin et al., 2009; Shimeld and Donoghue, 2012). В этом обзоре мы уделяем особое внимание тому, как данные о миногах способствовали пониманию эволюции нервного гребня.

I. Филогения, анатомия и летопись окаменелостей миноги

Миноги и миксины — это бесчелюстные рыбы с анатомическими признаками, которые недвусмысленно предполагают относительно близкое родство с бесчелюстными позвоночными.Точное филогенетическое положение миксины и миноги по отношению к челюстным позвоночным было трудным для решения вопросом, поскольку многие ранние филогенетические анализы наборов морфологических данных предполагают, что миноги и челюстные позвоночные являются сестринскими группами (за исключением миксин), но молекулярно-филогенетические данные подтвердили тесную связь между миксами и миногами, предполагая, что они составляют монофилетическую группу (Kuraku et al., 1999; Langille and Hall, 1988a). Это оставалось спорным вопросом, но анализ последовательностей микроРНК, повторная проверка наборов морфологических данных и недавний морфологический анализ миксины (De Beer, 1937; Heimberg et al., 2010; Жанвье, 2010; Oisi et al., 2013) предполагают, что миксины и миноги являются сестринскими группами, составляющими группу, называемую циклостомами (см.). Из двух групп циклостомов поймать миксину сложнее, но в последнее время ей уделяется значительное внимание (Gess et al., 2006; Janvier, 2007; Ota and Kuratani, 2007). Миноги намного более доступны, и они стали предметом более тщательного анализа развития. Филогенетическое положение миног делает их особенно полезными для сравнения с челюстными позвоночными, поскольку черты, общие для этих групп, возможно, гомологичны по происхождению.

Схематическая кладограмма взаимоотношений между отдельными таксонами хордовых. Надписи вверху указывают названия монофилетических группировок, показанных ниже.

Миноги делятся на три основных таксона с одной монофилетической группой в северном полушарии (включая хорошо известные роды, такие как Petromyzon, Ichthyomyzon, Lethenteron и Lampetra ), и две группы (Geotria и Mordacia). в южном полушарии (Gess et al., 2006; Gill et al., 2003). Размер взрослых миног значительно варьируется и частично зависит от жизненного цикла. Некоторые миноги питаются только личинками, в то время как другие паразитируют на крови или плоти, будучи взрослыми особями; паразитические миноги достигают больших размеров тела.

Миноги имеют совершенно различную анатомию на личиночной (аммокоэте) и взрослой стадиях. Личинки миноги — это миниатюрные рыбы, которые зарываются в илистое дно рек, отфильтровывая микроскопические частицы пищи от проходящего потока. Их кожа гладкая, у них отсутствуют полностью развитые глаза, а их рот открывается вперед в пространство, покрытое выступом из морды, капюшоном рта.Ammocoetes имеют особую мышечную структуру, velum, которая образуется из нижней челюсти (Gess et al., 2006; Hardisty and Rovainen, 1982). Ритмичные велярные сокращения обеспечивают достаточный поток воды через глотку для питания и дыхания (Bardack and Zangerl, 1968; Mallatt, 1981; Rovainen and Schieber, 1975).

Ammocoetes обладают хрящевым скелетом, который можно описать как разделенный на висцерокраниальную и нейрокраниальную области (см.). Хрящевые элементы, выходящие из глоточных дуг, сливаются, образуя жаберную корзину, которая в основном состоит из висцерокраниума миноги (Langille and Hall, 1988a; Lund and Janvier, 1986).Жаберная корзина, по-видимому, обеспечивает упругую отдачу, чтобы противодействовать движениям мышц глотки (Bardack and Richardson, 1977; Martin et al., 2009). Вторая основная структура скелета, слизистые хрящи, представляет собой единую сросшуюся соединительную ткань, которая укрепляет ротовой капюшон и ротовой аппарат. Слизистые хрящи имеют уникальный состав и встречаются только у аммокоэтов. Нейрокраниум ammocoete включает два парахордальных элемента и передний парахордальный, вместе называемые трабекулами (Janvier, 2007; Langille and Hall, 1988a).Дополнительные элементы скелета включают капсулу перикарда, слуховые и носовые капсулы (De Beer, 1937; Janvier, 1996), которым генетики развития уделяли мало внимания.

Внешняя морфология в период раннего развития миноги P. marinus . А. Эмбрион после формирования нервного стержня, приблизительно стадия 20 Тахары. Б. Эмбрион на стадии 22 Тахары. C. Эмбрион в стадии Тахара 24.5. D. Эмбрион на эмбрионе Т28. E. Proammocoete. F. Схема молодого аммокоэта, перерисованная после Де Бир (1937) и Ланжилля и Холла (1988a).BB: жаберная корзина, E: глаз, MC: слизистая хряща, N: хорда, NC: носовой хрящ, OH: капюшон ротовой полости, Ot: ушная капсула, T: трабекулы, V: велум. Полоса показывает 1 мм.

Личинки миноги сохраняют строение тела аммокоэта в течение по крайней мере нескольких лет и, достигнув подходящего размера, проходят через значительную метаморфозу, во время которой многие ткани реформируются и перестраиваются во взрослые структуры тела (De Beer, 1937). Эти преобразования включают окончательное развитие структур глаза, деградацию слизисто-хрящевых элементов скелета и их замену хрящевыми элементами взрослого человека, а также изменение велума из структуры, генерирующей поток, в структуру, которая действует как клапан для разделения питания (т.е. пищеводный) и дыхательный (т. е. глоточный) каналы (Hardisty, 1979). Хрящевые элементы, заменяющие слизисто-хрящевую, включают кольцевой хрящ, укрепляющий ростральное ротовое отверстие, парные игловидные хрящи, дорсальные и боковые элементы, хрящевые элементы на их грубом языке и хрящ поршня, ключевой скелетный компонент, который создает силу, необходимую для питания ( Де Бир, 1937; Джонелс, 1948).

Взрослые миноги представляют собой удлиненные, угревидные рыбы. Как и у аммокоэта, покровы взрослых особей гладкие, без чешуек и окостеневших структур (Hardisty, Potter, 1971).Рот миноги вместо противопоставленной челюсти открывается как круглая присоска с ороговевшими «зубами». Их полностью развитым глазам не хватает внутренней мускулатуры, и у них есть шишковидная железа, расположенная на спинной средней линии черепа (Hardisty and Potter, 1971). Их глотка перфорирована семью круглыми жаберными щелями, которые открываются в мышечные глоточные карманы. У них нет парных плавников, но есть спинной, хвостовой и анальный плавники, а некоторые виды довольно сильны физически. Многие виды миног паразитируют во взрослом возрасте, они прикрепляются к рыбе, протыкают ее покровы и питаются кровью или мясом (Hardisty and Potter, 1971).В то время как взрослые прикрепляются через присоску, они попеременно сокращают левый или правый глоточный мешок, чтобы втягивать насыщенную кислородом воду в глотку для дыхания (Hardisty, 1979). Дополнительная мускулатура пор контролирует апертуру жаберных щелей.

Миноги имеют долгую летопись окаменелостей и иногда считаются «живыми окаменелостями» из-за их сильного сходства с ранними окаменелостями (Gess et al., 2006; Hardisty, 1979; Janvier, 2007). Тщательное изучение этих окаменелостей может дать ключ к разгадке того, какие морфологические черты у миног наиболее устойчивы.Самая ранняя ископаемая минога — Priscomyzon , датируемая 360 миллионами лет назад (Mya) (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Priscomyzon демонстрирует множество анатомических особенностей, обнаруженных у современной миноги, включая круглый рот, поршневой хрящ и семь глоточных карманов (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Эти черты, и в частности поршневой хрящ, соответствуют тому, что животное имело хищную взрослую стадию, несмотря на его очень маленький размер 4 см (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006). Другие ископаемые миноги включают Mayomyzon (Bardack and Zangerl, 1968; Janvier, 2007), 1968), Hardistiella (Janvier, 2007; Lund and Janvier, 1986) и Pipiscius (Bardack and Richardson, 1977; Janvier, 1996), все из позднего карбона (305 млн лет назад; Janvier, 2007; Janvier et al., 2006). Эти окаменелости также очень маленького размера, и сопоставление небольшого размера и морфологии, обнаруженное у взрослых миног, может свидетельствовать о том, что Mayomyzon не имеет длительной морфологически отличной личиночной стадии (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Janvier, 1996; Норткатт и Ганс, 1983).Однако ростральный кончик Mayomyzon имеет меньший размер капюшона, чем у современных миног, что позволяет предположить, что Mayomyzon мог быть непаразитарным (Hardisty, 1979). Другая минога из 125 млн лет назад, Mesomyzon mengae (Chang et al., 2006; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003) более похожа на живых миног, с немного большим размером тела и удлиненной мордой. У всех окаменелостей миноги кожа без кожного скелета, признак, вероятно, возникший у стеблевых гнатостомов (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006; Тахара, 1988). Эти окаменелости миноги датируются 360 млн лет назад, в то время как минимальный возраст миксины составляет около 300 млн лет назад (Janvier, 2007; Yamazaki et al., 2003). Если предположить монофилетические циклостомы, исходя из возраста окаменелостей стволовых гнатостомов, вполне вероятно, что циклостомы и гнатостомы разделились не менее чем на 475–500 млн лет назад (Janvier, 2007; Tahara, 1988).

Эти окаменелости подтверждают, что некоторые аспекты развития миноги восходят к раннему этапу их эволюции и что некоторые черты, такие как наличие поршневого хряща, демонстрируют очевидную стабильность с течением времени.Остальные черты у ранних миног выглядят совершенно иначе. Примечательно, что все ранние окаменелости миноги имеют небольшой размер по сравнению с нынешними миногами, при этом ни одна из окаменелостей не обнаружена длиной более 10 см, и каждая из этих окаменелостей имеет такие черты, как поршневой хрящ, которые связаны со взрослой морфологией живых миног ( Жанвье, 2007). Это предполагает, что ранние взрослые миноги могли быть довольно маленькими, что соответствовало, возможно, сокращенной или отсутствующей личиночной стадии (Janvier, 1996; Koltzoff, 1901).Это повышает вероятность того, что черты, связанные с личинками миноги (включая слизистые хрящи, задержку развития глаз и отчетливую морфологию веляров), могли быть вторичными модификациями формы миноги. Ископаемые остатки молодых миног необходимы, чтобы быть уверенным, но самые передние личиночные структуры могут быть особенно получены у миног в результате эволюции стратегий питания личинок.

Еще одно интересное использование окаменелостей для генетиков развития состоит в том, что они указывают на некоторые аспекты развития, которые с большой вероятностью могут быть репрезентативными для примитивных условий.Одним из таких примеров является мускулистый глоточный мешок миног. Среди живых животных эти структуры уникальны для миног и когда-то считались причудой анатомии миног. Обнаружение окаменелости стеблевого гнатостома (т. Е. Древней бесчелюстной рыбы, более тесно связанной с челюстными позвоночными, чем с циклостомами) Endeiolepis (370 млн лет назад; Janvier et al., 2006) с очень похожими глоточными карманами предполагает, что глоточные мешки были общая черта примитивных позвоночных, вторично утраченных в живых гнатостомах.Таким образом, возможно, что мышечные пластинки глоточного мешка миноги представляют собой пример примитивного состояния, когда-то распространенного среди ранних позвоночных. Если это так, то изучение развития нервного гребня и мышц в структурах глоточного мешка предлагает потенциально уникальное понимание эволюции мускулистого глотки, которое, как считается, является ключевым элементом перехода от фильтрующего кормления беспозвоночных к хищничеству позвоночных (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Horigome et al., 1999; Northcutt, Gans, 1983).

II. Эмбриология и морфология нервного гребня миноги

Ранняя эмбриология миноги была описана у нескольких видов, включая ручейную миногу европейскую Lampetra fluviatilis (Damas, 1944; Horigome et al., 1999), атлантическую морскую миногу P. marinus (Horigome et al., 1999; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003), Lampetra reissneri (Horigome et al., 1999; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988) и тихоокеанская минога Entosphenus tridentatus (McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Yamazaki et al., 2003). В целом эмбриология этих видов миног очень похожа, различается только скоростью развития. Вместо того, чтобы полагаться на стадию эмбрионального дня, которая варьируется у разных видов, исследования миног обычно следуют таблице стадий (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988). Зародыши миноги желточные, довольно крупные (см.). Раннее дробление является радиальным и холобластическим, при этом распределение мезолецитального желтка приводит к значительным различиям в размерах бластомеров животных и растений.После гаструляции боковые края нервной пластинки поднимаются и сливаются по средней линии, образуя нервный стержень, который включает в себя предшественников нервного гребня. Нервный просвет образуется вторично за счет кавитации.

У позвоночных, в том числе миноги, нервный гребень представляет собой временную мультипотенциальную популяцию, подобную стволовым клеткам, которая производит широкий спектр типов клеток, важных для строения тела позвоночных, включая типы скелетных, глиальных и пигментных клеток. У челюстных позвоночных клетки нервного гребня происходят из клеток между нервной и ненейральной эктодермой, в области, называемой границей нервной пластинки.Клетки из этой области поднимаются во время формирования нервной трубки и обычно оказываются в дорсальной части нервной трубки. Клетки нервного гребня отделяются от прилегающих нейроэпителия и эктодермы, проходят эпителиальный переход в мезенхимальный и мигрируют от нервной трубки. Клетки нервного гребня мигрируют по маршрутам, которые зависят от осевого уровня, а также от вида. Как правило, они мигрируют либо вентромедиально, через сомиты или вокруг них, либо они перемещаются по дорсолатеральному пути, оставаясь ниже эпидермиса, мигрируя в другие места (см.).Клетки также могут оставаться спинными и давать начало структурам срединного и спинного плавников.

Схематическая диаграмма путей миграции нервного гребня через дорсальную половину поперечного сечения позвоночного. Красный цвет указывает на место происхождения премигрантного нервного гребня. 1: путь вентромедиальной миграции, 2: путь дорсолатеральной миграции, 3: путь дорсальной миграции. S: сомит. Не: нотохорд. NT: нервная трубка. По Кротоски и Броннер-Фрейзер (1986).

Клетки нервного гребня миноги были впервые идентифицированы Кольцовым (Koltzoff, 1901; McCauley, Bronner-Fraser, 2003).Для обсуждения ранних морфологических исследований и важного обсуждения морфологии эмбрионального черепа L. fluviatilis обратитесь к Damas (1944). Совсем недавно Horigome et al (1999) и Kuratani (1997) исследовали морфологию клеток нервного гребня L. japonica на премиграционной, миграционной и постмиграционной стадиях с помощью комбинации электронной микроскопии и мечения DiI. Эмбриология L. japonica очень похожа на эмбриологию P. marinus , и эти данные представляют собой отличную модель развития нервного гребня миноги.После образования нервного стержня миноги, по-видимому, предшественники нервного гребня располагаются в дорсальной части нервной трубки. У L. japonica клетки краниального нервного гребня видны как выпуклости из дорсальной нервной трубки примерно на улице Тахара 20 (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Вскоре после этого, примерно в состоянии Тахара 20,5, клетки начинают отслаиваться от нервной трубки, и они мигрируют тремя потоками, называемыми тройничным, подъязычным и жаберным потоками (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Тройничный гребень берет начало от уровней среднего мозга до второго ромбомера, и клетки мигрируют по дорсолатеральному пути по переднему мозгу и мезодерме нижней челюсти. Клетки нервного гребня подъязычного русла мигрируют вентрально из положения, смежного с ромбомером 4, под отическим зачатком, в поверхностное положение внутри подъязычной дуги, ограниченное первым и вторым глоточными карманами. Клетки жаберного гребня инициируют миграцию из задних положений ромбомера 6 и более.Точная задняя граница жаберных (наиболее краниальных) клеток нервного гребня нечеткая, а миграции туловищного нервного гребня у миног уделяется мало внимания. Мало что известно о предполагаемой миграции в сердечную и кишечную позиции. Нервный гребень миноги мигрирует по дорсолатеральным путям миграции у L. japonica и P. marinus (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004), но Данные картирования судеб показывают, что клетки краниального нервного гребня также мигрируют по вентромедиальному пути у P.marinus (Light et al., 2005; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Sauka-Spengler, Bronner-Fraser, 2006). Сравнительный анализ картирования судеб не был завершен у L. japonica , но мы предполагаем, что клетки краниального гребня миноги, вероятно, используют оба пути. В гнатостомах клетки, путешествующие по дорсолатеральному пути, преимущественно дифференцируются в пигментные клетки, но неясно, связаны ли судьбы конкретного нервного гребня с конкретным путем у миног или ограничены им.

McCauley и Bronner-Fraser (2003) показали, что поздно эмигрирующие меченые клетки нервного гребня способны мигрировать как в дорсальные, так и в вентральные положения внутри глоточных дуг. Разница между гнатостомом и миграцией нервного гребня миноги состоит в том, что клетки краниального нервного гребня миноги, мигрирующие в глоточную область позади подъязычной дуги, кажутся относительно свободными и продолжают мигрировать кпереди и кзади до образования задней части глотки (i.е. жаберные) дуги (McCauley, Bronner-Fraser, 2003).

Как и в Xenopus (Krotoski and Bronner-Fraser, 1986), часть нервного гребня миноги мигрирует рядом с хордой: меланофоры миноги видны вокруг хорды (Kuratani et al., 1997). Вероятно, что эти клетки мигрируют по вентральному пути.

III. Генные регуляторные сети, активные в индукции, спецификации и поддержании ранних клеток нервного гребня

Обширное изучение формирования нервного гребня у различных модельных видов привело к утверждению, что развитие клеток нервного гребня происходит благодаря активности регуляторной сети генов, которая в значительной степени сохраняется у позвоночных (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004).Взаимодействие между генами регуляторной сети нервного гребня приводит к последовательному уточнению отдельной судьбы и поведения нервного гребня, установлению клеточных условий для поддержания судьбы нервного гребня, установлению способности восприятия к сигналам окружающей среды, управляющим дальнейшей дифференцировкой, и контролю эпителиальных клеток. мезенхимальная трансформация, которой подвергается гребень, чтобы мигрировать от нервной трубки. Эта сеть индуцируется, когда информация от путей передачи сигналов BMP, Wnt и FGF прогрессивно подразделяет эктодерму на три области: нервную пластинку, неневральную эктодерму и промежуточную пограничную область нервной пластинки.Белки, действующие как «спецификаторы границ нервной пластинки», включают Zic, Msx, Dlx3 / 5 и Pax3 / 7 (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Спецификаторы границ, наряду с другими индуктивными сигналами, ответственны за активацию «спецификаторов нервного гребня», набора генов, комбинированный, перекрывающийся паттерн экспрессии которых указывает на предположительные клетки нервного гребня. Гены спецификации нервного гребня включают Sox9, Sox10, Msx1 / 2, AP2, c-Myc, Snail и Slug . Дополнительные гены, обычно экспрессируемые в раннем нервном гребне, включают гомологи Id и Twist (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Xenopus Id3 необходим для спецификации и поддержания стволовых клеток нервного гребня (Kee, 2005; Light et al., 2005; Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006). Гены-спецификаторы нервного гребня в свою очередь активируют дополнительные эффекторные гены, ответственные за активацию индивидуальных функций подтипов нервного гребня (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010). Активность ранних спецификаторов нервного гребня приводит к активации др. Ключевых эффекторов судьбы нервного гребня, включая измененную активность кадгерина и RhoGTPase.Для всесторонних обзоров раннего развития клеток нервного гребня и перехода эпителия в мезенхиму см. (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010; Kerosuo and Bronner-Fraser, 2012; Prasad et al., 2012).

Регуляторная сеть генов нервного гребня миноги

Миноги занимают важное филогенетическое положение для того, чтобы делать выводы о состоянии регуляторной сети генов нервного гребня у ранних позвоночных. Тщательное изучение паттернов экспрессии пятидесяти P.marinus кандидатные гены, играющие роль в нервном гребне гнатостомов, предположили, что минога P. marinus использует регуляторную сеть генов нервного гребня, которая в целом сходна с таковой у челюстных позвоночных (Sauka-Spengler et al., 2007). Эмбрион миноги P. marinus демонстрирует экспрессию Pax3 / 7, MsxA и Zic (но не DlxB ) во время спецификации границы нервного гребня, а также экспрессию генов спецификации нервного гребня на границе нервного гребня. стадии спецификации и спецификации нервного гребня.Последующий анализ (Никитина и др., 2008) уточнил это, показав, что AP2 и MsxA изначально действуют выше других генов ( ZicA, Pax3 / 7, Id и n-Myc ), активных в пограничная область нервной пластинки. Эти данные указывают на то, что формирование нервного гребня у миног в целом похоже на формирование нервного гребня у других позвоночных, хотя могут быть некоторые различия во времени развертывания циклостомов и гнатостомов. Хотя Twist и Ets1 функционируют как гены-спецификаторы нервного гребня в гнатостомах, гибридизация in situ не смогла обнаружить экспрессию их гомологов в первичном или раннем мигрирующем нервном гребне миноги.Скорее, эти гены активировались в поздних мигрирующих клетках гребня внутри жаберных дуг. Такие различия могут частично объяснять изменения в формировании нервного гребня у челюстных позвоночных по сравнению с бесчелюстными.

Эти результаты показывают, что большая часть регуляторной сети генов, приводящей к образованию нервного гребня, сохраняется у бесчелюстных и челюстных позвоночных и уже присутствовала у предков всех черепных животных. Это означает, что самое раннее происхождение нервного гребня имело место у хордовых беспозвоночных.Трудно однозначно идентифицировать гомолог гребня у последних, потому что их строение тела совершенно различно, но знание структуры генной регуляторной сети может предоставить дополнительные средства для проверки гипотез о гомологах нервного гребня.

Происхождение нервного гребня и предполагаемые гомологи нервного гребня у хордовых беспозвоночных

Судьбы производных клеток нервного гребня можно широко сгруппировать на эктомезенхимальные и нейроглиальные судьбы (Donoghue et al., 2008). Самое раннее происхождение нервного гребня неясно, но вполне вероятно, что эктомезенхимальные судьбы нервного гребня возникли у ранних позвоночных (Baker, 2008; Ivashkin and Adameyko, 2013).Это подтверждается появлением элементов скелета у ископаемых миног и в ископаемых останках других ранних позвоночных. Возможно, что самый ранний нервный гребень был нейроэпителиальной линией, и что такая линия могла бы присутствовать у хордовых беспозвоночных. Некоторые гипотезы предполагают, что нервный гребень произошел от единственного клона довольно дифференцированных клеток, происходящих из пограничной области нервной системы, например, клеток, подобных клеткам Рохона-Бороды (Fritzsch and Northcutt, 1993), или от клеток пигмента асцидии.Другая возможность заключается в том, что нервный гребень возник из мультипотентных клеток-предшественников пигмента (Abitua et al., 2012; Ивашкин, Адамейко, 2013).

Urochordates

Поскольку все позвоночные обладают клетками нервного гребня, многие смотрели на относительно близкородственные хордовые беспозвоночные в поисках ключей к разгадке самого раннего происхождения нервного гребня. Ближайшие родственники позвоночных — хордовые, в том числе асцидии; urochordates и позвоночные — сестринские группы, составляющие группу Olfactores (Abitua et al., 2012; Delsuc et al., 2006). Было выдвинуто несколько различных заявлений о гомологичных тканях у асцидий. Один (Jeffery et al., 2004) предположил, что линия A7.6, которая продуцирует мигрирующие пигментные клетки, может быть гомологичной нервному гребню. Эти клетки являются мезодермальными или мезэндодермальными (Abitua et al., 2012; Baker, 2008; Jeffery et al., 2004), и анализ экспрессии их производных показывает, что клетки не возникают от границы нервной пластинки (Jeffery et al., 2008 ).

Abitua et al (2012) вместо этого предположили, что a9.49 клеточная линия гомологична нервному гребню. Важно отметить, что эта линия происходит из пограничной области нервной пластинки, которая экспрессирует несколько генов границы нервной пластинки и спецификации нервного гребня, включая гомологи Msx, Pax3 / 7, Zic, AP-2, ID и Snail (Abitua et al. ., 2012). Клетки обычно претерпевают короткую, но сложную миграцию (Baker, 2008), чтобы стать пигментными клетками, и линия также экспрессирует FoxD , критический регулятор нервного гребня; в Ciona ген необходим для экспрессии MITF и образования пигмента (Abitua et al., 2012). Если клетка a9.49 представляет собой гомолог нервного гребня, то это подразумевает наличие по крайней мере гомологичного нейроглиального клона на ранней стадии у ранних стволовых Olfactores, которые были общими предками позвоночных и асцидий. Сверхэкспрессия Twist в клетках a9.49 запускает миграцию клеток, что приводит к утверждению, что, возможно, приобретение экспрессии Twist или экспрессии аналогичного гена в относительно простом гомологе нервного гребня у стволовых позвоночных могло бы привести к усилению генных сетей, позволяя нейронные сети развитие гребня в скелетные структуры позвоночных (Abitua et al., 2012).

Цефалохордовые

Цефалохордовые не имеют очевидного гомолога клеток нервного гребня, но у них действительно есть пограничная область нервной системы, которая имеет очень похожую экспрессию генов спецификации границы нервной пластинки, включая гомологи Zic, Msx и Pax3 / 7 . Однако экспрессия AP2, FoxD3 и Id не была обнаружена в пограничной области, хотя Snail был обнаружен в этом сайте (Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006; Yu, 2010; Yu et al. al., 2008). Отсутствие нервного гребня в амфиоксусе, а также очевидное отсутствие какой-либо гомологичной ткани в других типах дейтеростомов, таких как гемихордовые и иглокожие, обычно интерпретируется как примитивный признак, подразумевая, что самый ранний нервный гребень возник у стволовых позвоночных или стволовых ольфакторов , возможно, в ассоциации с новыми регуляторными элементами, ассоциированными с недавно продублированными генами позвоночных (Ota and Kuratani, 2007; Yu et al., 2008).

Другая гипотеза предполагает, что нервный гребень возник из мультипотентных нейроэпителиальных клеток-предшественников, ответственных за пигментацию и световую рецепцию, что указывает на amphioxus ocellus как возможный паралог нервного гребня (Ivashkin and Adameyko, 2013).

Паттерны субфункционализации генов среди дубликатов позвоночных подтверждают, что основные механизмы формирования нервного гребня возникли до дупликаций генома позвоночных (Medeiros, 2013). Способности, подобные нервному гребню, филогенетически широко распространены среди беспозвоночных, и более широкое понимание онтогенетических основ сенсорных клеток, обнаруженных у других животных, укрепит оценки эволюции нервного гребня (Medeiros, 2013).

IV. Производные нервного гребня миног

Из многих исследований ясно, что мигрирующие клетки нервного гребня миноги дают начало множеству типов клеток, типичных для нервного гребня челюстных позвоночных, включая меланофоры, хондроциты и, предположительно, другие соединительные ткани.Абляция или удаление клеток нервного гребня миноги снижает пигментацию (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Newth, 1951; Langille and Hall, 1988b, Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006), а трансплантированная дорсальная нервная ткань вводит меланофоры в эктопические участки. (Ньют, 1956). У миног миграция клеток нервного гребня в жаберные дуги согласуется с ролью в формировании скелетных структур жаберных дуг (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003). Langille и Hall (1988b) показали, что хирургическое удаление нервного гребня и дорсальной нервной трубки на премиграторных стадиях приводит к уменьшению количества жаберных элементов скелета и трабекул.

Существуют также важные различия в производных нервного гребня внутри линии позвоночных. Например, структура вегетативной системы, традиционно разделяемой у млекопитающих на симпатические, парасимпатические и кишечные подразделения, очень отличается у других позвоночных (Nilsson, 2011). Симпатическая система многих челюстных позвоночных использует паравертебральную серию ганглиев симпатической цепи (Nilsson, 2011). Однако взаимосвязи между ганглиями симпатической цепи у пластиножаберных акул отсутствуют (Häming et al., 2011; Нильссон, 2011; Young, 1933), а в циклостомах отсутствуют ганглии симпатической цепи (Fange et al., 1963; Häming et al., 2011; Nicol, 1952). В соответствии с этими морфологическими наблюдениями, попытки изучить маркеры вегетативных клеток показали, что маркеры, гомологичные тем, которые экспрессируются в цепных ганглиях позвоночных — Phox2, Ash / Ascl и Hand — не экспрессируются одновременно на ранних эмбриональных стадиях (Häming et al. ., 2011).

Некоторые производные, типичные для челюстных позвоночных, по-видимому, не присутствуют у миног.Примечательно, что миноги не обладают легко идентифицируемой структурой, гомологичной ганглиям симпатической цепи (Häming et al., 2011; Johnels, 1956). На черепном уровне у миног есть вегетативные пути через блуждающий нерв и, возможно, через лицевой и языкоглоточный нервы (Nicol, 1952; Tretjakoff, 1927). Волокна, иннервирующие кишечник (и другие висцеральные органы) на протяжении большей части ствола, происходят из спинномозговых нейронов, что аналогично состоянию амфиоксуса (Fritzsch and Northcutt, 1993).

Хотя очевидных гомологов паравертебральных структур нет, миноги могут иметь клетки, гомологичные вегетативным ганглиям.Предполагаемые вегетативные нервные клетки миног прилегают к клоаке и периферическим нервным сплетениям почек и гонад (Johnels, 1956). Nakao и Ishizawa (1982) исследовали ультраструктуру ганглиозных клеток клоаки, подтвердив, что их морфология согласуется с вегетативной функцией. Это говорит о том, что хотя миноге может не хватать организованного размещения вегетативных ганглиев в положении, прилегающем к позвоночнику, могут существовать гомологичные типы клеток. Физиологическая функция этих нейронов неясна, но вполне вероятно, что они способствуют перистальтике кишечника.Понимание происхождения этих клеток будет важным для определения, могут ли они представлять гомологи симпатических ганглиев.

Хромафинные клетки надпочечников, которые происходят из нервного гребня у челюстных позвоночных, являются дополнительным типом клеток, производных нервного гребня. Миноги имеют как сердечные хромаффинные клетки, так и экстракардиальные хромаффинные клетки (Paiement and McMillan, 1975). Внекардиальные хромаффинные клетки могут быть гомологичны клеткам мозгового вещества надпочечников гнатостома (Gaskell, 1912; Paiement and McMillan, 1975).Происхождение хромаффинных клеток сердца миноги неизвестно.

Сердце миноги имеет две камеры с компонентами, которые включают элементы, производные нервного гребня у челюстных позвоночных. Сообщалось, что у эмбриональных сердец миноги есть несколько клапанов, включая синоатриальный клапан, атриовентрикулярный клапан и клапаны оттока (Farrell, 2007; Lee et al., 2013; Richardson et al., 2010; Shipley). Однако выпускные клапаны не обязательно гомологичны полулунным клапанам амниот (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Ричардсон и др., 2010; Schultz et al., 1956), которые включают клетки, происходящие из нервного гребня (Jain et al., 2011; Nakamura, 2006; Smith et al., 2013).

В гнатостомах клетки нервного гребня дифференцируются в перициты и гладкомышечные клетки передней черепной сосудистой сети (Etchevers et al., 2001). У миног дефекты нервного гребня могут приводить к расширению передних артерий (Newth, 1956), предполагая, что клетки нервного гребня могут вносить вклад в сосудистую сеть черепа.Более точное изучение взаимодействий гребня с сосудистой сетью не было завершено, и возможно, что эти дефекты возникают из-за взаимодействий между клетками нервного гребня и мезодермы, или из-за общего физиологического дефекта (Newth, 1956). В целом, кроветворная система миноги, как сообщается, в чем-то похожа на систему челюстных позвоночных, и есть лимфоциты, которые считаются гомологичными В-клеткам и Т-клеткам (Guo et al., 2009; Kasamatsu et al., 2010; Rogozin et al. , 2007), хотя их иммунная система использует совершенно другую систему рецепторов, называемых рецепторами VLR, для взаимодействия с чужеродными молекулами.Сообщается, что у миног может быть рудиментарный тимус (Bajoghli et al., 2011), который у позвоночных включает элементы, происходящие из нервного гребня (Bockman, Kirby, 1984; Foster et al., 2008; Lee et al., 2013; Мюллер и др., 2008). Однако неизвестно, включает ли тимоид миноги клетки, происходящие из нервного гребня.

Другие анатомические производные нервного гребня могут отсутствовать у миног. Примечательно, что периферические нейроны миноги не миелинизированы, но покрыты предположительно шванновскими клетками (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Schultz et al., 1956). Эти клетки могут быть производными креста, но они не были охарактеризованы молекулярно-генетическими методами, и их происхождение неясно. Интересно, что геном миноги имеет несколько генов, связанных с продуцированием миелина, но использование и характер экспрессии этих генов неясны (Smith et al., 2013). Как упоминалось выше, глазам миноги не хватает внутренней мускулатуры, которая у челюстных позвоночных присутствует и происходит от нервного гребня.

Есть еще не изученные аспекты нервного гребня, которые могут быть очень важны в ранней эволюции гребня.Примечательно, что существует множество взаимодействий между мезодермой и нервным гребнем во время формирования черепных мышц позвоночных. Изменение участков формирования мышц могло быть основной ролью раннего гребня. Они даже не очень хорошо изучены у позвоночных, поэтому эти анализы должны начинаться с хорошо установленных систем, таких как птицы, данио и земноводные, которые хорошо подходят для решения этих вопросов.

Модельная система бесчелюстных позвоночных для изучения происхождения нервного гребня и других признаков позвоночных

Резюме

Миноги — это группа бесчелюстных рыб, которые служат важным пунктом сравнения при изучении эволюции позвоночных.Миноги и микробы — это бесчеловечные рыбы, циклостомы, которые занимают решающее филогенетическое положение как единственная живущая сестринская группа челюстных позвоночных. Сравнение циклостомов и челюстных позвоночных может помочь выявить общие производные (то есть синапоморфные) черты, которые могли быть унаследованы от предков ранних позвоночных, если маловероятно, что они возникли конвергентно случайно. Одним из примеров уникальной особенности позвоночных является нервный гребень, эмбриональная ткань, которая производит множество типов клеток, важных для функций позвоночных, таких как черепно-лицевой скелет, пигментация кожи и большая часть периферической нервной системы (Gans and Northcutt, 1983). .Хордовые беспозвоночных, возможно, не имеют однозначных гомологов нервного гребня, но имеют клетки с некоторым сходством, что делает сравнения с миногами и челюстными позвоночными существенными для определения характеристик развития ранних позвоночных и того, как они могли развиться от хордовых беспозвоночных. Здесь мы проводим обзор недавних исследований развития нервного гребня циклодома, включая исследования регуляторных сетей генов миноги и дифференцированных судеб нервного гребня.

Ключевые слова: Нервный гребешок, минога, производные нервного гребня, эволюция позвоночных

Введение

1

Миноги — это бесчелюстные рыбы (или агнатаны), тесно связанные с другими живыми позвоночными, челюстными позвоночными (или челюстными позвоночными) .Они, наряду с миксами, являются единственной известной сохранившейся линией когда-то разнообразных групп бесчелюстных рыб. Живые циклостомы современны, но в них есть некоторые анатомические элементы, которые, по-видимому, сохранены от примитивных членов их собственных групп и, возможно, от примитивных предков позвоночных. Миног легко достать, и сравнения между миногами и позвоночными полезны для выявления признаков развития, предположительно унаследованных от предковых позвоночных. Из двух групп циклостомов миноги являются более экспериментально поддающимися изучению моделями развития, и работа была проделана на множестве видов.Как недавно обсуждалось (Gans and Northcutt, 1983; Shimeld and Donoghue, 2012), эмбрионы миноги поддаются гибридизации in situ , окрашиванию антител, микроинъекции, инъекции морфолиноолигонуклеотидов и лечению химическими ингибиторами (протоколы см .: Nikitina et al. al., 2009a; Никитина и др., 2009b; Никитина и др., 2009c; Sauka-Spengler, 2009). Кроме того, минога Petromyzon marinus была в центре внимания недавнего геномного проекта (Smith et al., 2013).Геном этого вида (и миноги в целом; см. Kuraku and Kuratani, 2006) трудно полностью собрать частично из-за высокого процентного содержания GC, в отличие от более типичного содержания GC в митохондриальном геноме миноги (Lee and Kocher, 1995), но этот ресурс будет важным аспектом будущих исследований миног. Существуют дополнительные ресурсы бактериальных искусственных хромосом зародышевой линии для P. marinus и Lethenteron japonicum (Smith et al., 2010; Mehta et al.2013), что важно, поскольку в процессе созревания миноги подвергаются сокращению генома (Mallatt, 1981; Rovainen, Schieber, 1975; Smith et al., 2009).

Миноги становятся все более полезными модельными организмами и успешно используются растущим числом исследователей (McCauley and Kuratani, 2008; Shimeld and Donoghue, 2012). Эмбриология миноги и генетика развития уже сыграли решающую роль в рассмотрении ряда ключевых аспектов ранней эволюции позвоночных, включая эволюцию челюсти и эволюцию адаптивной иммунной системы (Kuratani et al., 2002; Лангиль и Холл, 1988а; Шигетани и др., 2002; Шимелд и Донохью, 2012). Другие недавние обзоры были сосредоточены на биологии развития миног и их использовании в широком спектре экспериментальных контекстов (Martin et al., 2009; Shimeld and Donoghue, 2012). В этом обзоре мы уделяем особое внимание тому, как данные о миногах способствовали пониманию эволюции нервного гребня.

I. Филогения, анатомия и летопись окаменелостей миноги

Миноги и миксины — это бесчелюстные рыбы с анатомическими признаками, которые недвусмысленно предполагают относительно близкое родство с бесчелюстными позвоночными.Точное филогенетическое положение миксины и миноги по отношению к челюстным позвоночным было трудным для решения вопросом, поскольку многие ранние филогенетические анализы наборов морфологических данных предполагают, что миноги и челюстные позвоночные являются сестринскими группами (за исключением миксин), но молекулярно-филогенетические данные подтвердили тесную связь между миксами и миногами, предполагая, что они составляют монофилетическую группу (Kuraku et al., 1999; Langille and Hall, 1988a). Это оставалось спорным вопросом, но анализ последовательностей микроРНК, повторная проверка наборов морфологических данных и недавний морфологический анализ миксины (De Beer, 1937; Heimberg et al., 2010; Жанвье, 2010; Oisi et al., 2013) предполагают, что миксины и миноги являются сестринскими группами, составляющими группу, называемую циклостомами (см.). Из двух групп циклостомов поймать миксину сложнее, но в последнее время ей уделяется значительное внимание (Gess et al., 2006; Janvier, 2007; Ota and Kuratani, 2007). Миноги намного более доступны, и они стали предметом более тщательного анализа развития. Филогенетическое положение миног делает их особенно полезными для сравнения с челюстными позвоночными, поскольку черты, общие для этих групп, возможно, гомологичны по происхождению.

Схематическая кладограмма взаимоотношений между отдельными таксонами хордовых. Надписи вверху указывают названия монофилетических группировок, показанных ниже.

Миноги делятся на три основных таксона с одной монофилетической группой в северном полушарии (включая хорошо известные роды, такие как Petromyzon, Ichthyomyzon, Lethenteron и Lampetra ), и две группы (Geotria и Mordacia). в южном полушарии (Gess et al., 2006; Gill et al., 2003). Размер взрослых миног значительно варьируется и частично зависит от жизненного цикла. Некоторые миноги питаются только личинками, в то время как другие паразитируют на крови или плоти, будучи взрослыми особями; паразитические миноги достигают больших размеров тела.

Миноги имеют совершенно различную анатомию на личиночной (аммокоэте) и взрослой стадиях. Личинки миноги — это миниатюрные рыбы, которые зарываются в илистое дно рек, отфильтровывая микроскопические частицы пищи от проходящего потока. Их кожа гладкая, у них отсутствуют полностью развитые глаза, а их рот открывается вперед в пространство, покрытое выступом из морды, капюшоном рта.Ammocoetes имеют особую мышечную структуру, velum, которая образуется из нижней челюсти (Gess et al., 2006; Hardisty and Rovainen, 1982). Ритмичные велярные сокращения обеспечивают достаточный поток воды через глотку для питания и дыхания (Bardack and Zangerl, 1968; Mallatt, 1981; Rovainen and Schieber, 1975).

Ammocoetes обладают хрящевым скелетом, который можно описать как разделенный на висцерокраниальную и нейрокраниальную области (см.). Хрящевые элементы, выходящие из глоточных дуг, сливаются, образуя жаберную корзину, которая в основном состоит из висцерокраниума миноги (Langille and Hall, 1988a; Lund and Janvier, 1986).Жаберная корзина, по-видимому, обеспечивает упругую отдачу, чтобы противодействовать движениям мышц глотки (Bardack and Richardson, 1977; Martin et al., 2009). Вторая основная структура скелета, слизистые хрящи, представляет собой единую сросшуюся соединительную ткань, которая укрепляет ротовой капюшон и ротовой аппарат. Слизистые хрящи имеют уникальный состав и встречаются только у аммокоэтов. Нейрокраниум ammocoete включает два парахордальных элемента и передний парахордальный, вместе называемые трабекулами (Janvier, 2007; Langille and Hall, 1988a).Дополнительные элементы скелета включают капсулу перикарда, слуховые и носовые капсулы (De Beer, 1937; Janvier, 1996), которым генетики развития уделяли мало внимания.

Внешняя морфология в период раннего развития миноги P. marinus . А. Эмбрион после формирования нервного стержня, приблизительно стадия 20 Тахары. Б. Эмбрион на стадии 22 Тахары. C. Эмбрион в стадии Тахара 24.5. D. Эмбрион на эмбрионе Т28. E. Proammocoete. F. Схема молодого аммокоэта, перерисованная после Де Бир (1937) и Ланжилля и Холла (1988a).BB: жаберная корзина, E: глаз, MC: слизистая хряща, N: хорда, NC: носовой хрящ, OH: капюшон ротовой полости, Ot: ушная капсула, T: трабекулы, V: велум. Полоса показывает 1 мм.

Личинки миноги сохраняют строение тела аммокоэта в течение по крайней мере нескольких лет и, достигнув подходящего размера, проходят через значительную метаморфозу, во время которой многие ткани реформируются и перестраиваются во взрослые структуры тела (De Beer, 1937). Эти преобразования включают окончательное развитие структур глаза, деградацию слизисто-хрящевых элементов скелета и их замену хрящевыми элементами взрослого человека, а также изменение велума из структуры, генерирующей поток, в структуру, которая действует как клапан для разделения питания (т.е. пищеводный) и дыхательный (т. е. глоточный) каналы (Hardisty, 1979). Хрящевые элементы, заменяющие слизисто-хрящевую, включают кольцевой хрящ, укрепляющий ростральное ротовое отверстие, парные игловидные хрящи, дорсальные и боковые элементы, хрящевые элементы на их грубом языке и хрящ поршня, ключевой скелетный компонент, который создает силу, необходимую для питания ( Де Бир, 1937; Джонелс, 1948).

Взрослые миноги представляют собой удлиненные, угревидные рыбы. Как и у аммокоэта, покровы взрослых особей гладкие, без чешуек и окостеневших структур (Hardisty, Potter, 1971).Рот миноги вместо противопоставленной челюсти открывается как круглая присоска с ороговевшими «зубами». Их полностью развитым глазам не хватает внутренней мускулатуры, и у них есть шишковидная железа, расположенная на спинной средней линии черепа (Hardisty and Potter, 1971). Их глотка перфорирована семью круглыми жаберными щелями, которые открываются в мышечные глоточные карманы. У них нет парных плавников, но есть спинной, хвостовой и анальный плавники, а некоторые виды довольно сильны физически. Многие виды миног паразитируют во взрослом возрасте, они прикрепляются к рыбе, протыкают ее покровы и питаются кровью или мясом (Hardisty and Potter, 1971).В то время как взрослые прикрепляются через присоску, они попеременно сокращают левый или правый глоточный мешок, чтобы втягивать насыщенную кислородом воду в глотку для дыхания (Hardisty, 1979). Дополнительная мускулатура пор контролирует апертуру жаберных щелей.

Миноги имеют долгую летопись окаменелостей и иногда считаются «живыми окаменелостями» из-за их сильного сходства с ранними окаменелостями (Gess et al., 2006; Hardisty, 1979; Janvier, 2007). Тщательное изучение этих окаменелостей может дать ключ к разгадке того, какие морфологические черты у миног наиболее устойчивы.Самая ранняя ископаемая минога — Priscomyzon , датируемая 360 миллионами лет назад (Mya) (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Priscomyzon демонстрирует множество анатомических особенностей, обнаруженных у современной миноги, включая круглый рот, поршневой хрящ и семь глоточных карманов (Chang et al., 2006; Gess et al., 2006). Эти черты, и в частности поршневой хрящ, соответствуют тому, что животное имело хищную взрослую стадию, несмотря на его очень маленький размер 4 см (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006). Другие ископаемые миноги включают Mayomyzon (Bardack and Zangerl, 1968; Janvier, 2007), 1968), Hardistiella (Janvier, 2007; Lund and Janvier, 1986) и Pipiscius (Bardack and Richardson, 1977; Janvier, 1996), все из позднего карбона (305 млн лет назад; Janvier, 2007; Janvier et al., 2006). Эти окаменелости также очень маленького размера, и сопоставление небольшого размера и морфологии, обнаруженное у взрослых миног, может свидетельствовать о том, что Mayomyzon не имеет длительной морфологически отличной личиночной стадии (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Janvier, 1996; Норткатт и Ганс, 1983).Однако ростральный кончик Mayomyzon имеет меньший размер капюшона, чем у современных миног, что позволяет предположить, что Mayomyzon мог быть непаразитарным (Hardisty, 1979). Другая минога из 125 млн лет назад, Mesomyzon mengae (Chang et al., 2006; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003) более похожа на живых миног, с немного большим размером тела и удлиненной мордой. У всех окаменелостей миноги кожа без кожного скелета, признак, вероятно, возникший у стеблевых гнатостомов (Gess et al., 2006; Жанвье, 2006; Тахара, 1988). Эти окаменелости миноги датируются 360 млн лет назад, в то время как минимальный возраст миксины составляет около 300 млн лет назад (Janvier, 2007; Yamazaki et al., 2003). Если предположить монофилетические циклостомы, исходя из возраста окаменелостей стволовых гнатостомов, вполне вероятно, что циклостомы и гнатостомы разделились не менее чем на 475–500 млн лет назад (Janvier, 2007; Tahara, 1988).

Эти окаменелости подтверждают, что некоторые аспекты развития миноги восходят к раннему этапу их эволюции и что некоторые черты, такие как наличие поршневого хряща, демонстрируют очевидную стабильность с течением времени.Остальные черты у ранних миног выглядят совершенно иначе. Примечательно, что все ранние окаменелости миноги имеют небольшой размер по сравнению с нынешними миногами, при этом ни одна из окаменелостей не обнаружена длиной более 10 см, и каждая из этих окаменелостей имеет такие черты, как поршневой хрящ, которые связаны со взрослой морфологией живых миног ( Жанвье, 2007). Это предполагает, что ранние взрослые миноги могли быть довольно маленькими, что соответствовало, возможно, сокращенной или отсутствующей личиночной стадии (Janvier, 1996; Koltzoff, 1901).Это повышает вероятность того, что черты, связанные с личинками миноги (включая слизистые хрящи, задержку развития глаз и отчетливую морфологию веляров), могли быть вторичными модификациями формы миноги. Ископаемые остатки молодых миног необходимы, чтобы быть уверенным, но самые передние личиночные структуры могут быть особенно получены у миног в результате эволюции стратегий питания личинок.

Еще одно интересное использование окаменелостей для генетиков развития состоит в том, что они указывают на некоторые аспекты развития, которые с большой вероятностью могут быть репрезентативными для примитивных условий.Одним из таких примеров является мускулистый глоточный мешок миног. Среди живых животных эти структуры уникальны для миног и когда-то считались причудой анатомии миног. Обнаружение окаменелости стеблевого гнатостома (т. Е. Древней бесчелюстной рыбы, более тесно связанной с челюстными позвоночными, чем с циклостомами) Endeiolepis (370 млн лет назад; Janvier et al., 2006) с очень похожими глоточными карманами предполагает, что глоточные мешки были общая черта примитивных позвоночных, вторично утраченных в живых гнатостомах.Таким образом, возможно, что мышечные пластинки глоточного мешка миноги представляют собой пример примитивного состояния, когда-то распространенного среди ранних позвоночных. Если это так, то изучение развития нервного гребня и мышц в структурах глоточного мешка предлагает потенциально уникальное понимание эволюции мускулистого глотки, которое, как считается, является ключевым элементом перехода от фильтрующего кормления беспозвоночных к хищничеству позвоночных (Gans and Northcutt, 1983; Glenn Northcutt, 2005; Horigome et al., 1999; Northcutt, Gans, 1983).

II. Эмбриология и морфология нервного гребня миноги

Ранняя эмбриология миноги была описана у нескольких видов, включая ручейную миногу европейскую Lampetra fluviatilis (Damas, 1944; Horigome et al., 1999), атлантическую морскую миногу P. marinus (Horigome et al., 1999; Piavis, 1971; Richardson, Wright, 2003), Lampetra reissneri (Horigome et al., 1999; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988) и тихоокеанская минога Entosphenus tridentatus (McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Yamazaki et al., 2003). В целом эмбриология этих видов миног очень похожа, различается только скоростью развития. Вместо того, чтобы полагаться на стадию эмбрионального дня, которая варьируется у разных видов, исследования миног обычно следуют таблице стадий (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Tahara, 1988). Зародыши миноги желточные, довольно крупные (см.). Раннее дробление является радиальным и холобластическим, при этом распределение мезолецитального желтка приводит к значительным различиям в размерах бластомеров животных и растений.После гаструляции боковые края нервной пластинки поднимаются и сливаются по средней линии, образуя нервный стержень, который включает в себя предшественников нервного гребня. Нервный просвет образуется вторично за счет кавитации.

У позвоночных, в том числе миноги, нервный гребень представляет собой временную мультипотенциальную популяцию, подобную стволовым клеткам, которая производит широкий спектр типов клеток, важных для строения тела позвоночных, включая типы скелетных, глиальных и пигментных клеток. У челюстных позвоночных клетки нервного гребня происходят из клеток между нервной и ненейральной эктодермой, в области, называемой границей нервной пластинки.Клетки из этой области поднимаются во время формирования нервной трубки и обычно оказываются в дорсальной части нервной трубки. Клетки нервного гребня отделяются от прилегающих нейроэпителия и эктодермы, проходят эпителиальный переход в мезенхимальный и мигрируют от нервной трубки. Клетки нервного гребня мигрируют по маршрутам, которые зависят от осевого уровня, а также от вида. Как правило, они мигрируют либо вентромедиально, через сомиты или вокруг них, либо они перемещаются по дорсолатеральному пути, оставаясь ниже эпидермиса, мигрируя в другие места (см.).Клетки также могут оставаться спинными и давать начало структурам срединного и спинного плавников.

Схематическая диаграмма путей миграции нервного гребня через дорсальную половину поперечного сечения позвоночного. Красный цвет указывает на место происхождения премигрантного нервного гребня. 1: путь вентромедиальной миграции, 2: путь дорсолатеральной миграции, 3: путь дорсальной миграции. S: сомит. Не: нотохорд. NT: нервная трубка. По Кротоски и Броннер-Фрейзер (1986).

Клетки нервного гребня миноги были впервые идентифицированы Кольцовым (Koltzoff, 1901; McCauley, Bronner-Fraser, 2003).Для обсуждения ранних морфологических исследований и важного обсуждения морфологии эмбрионального черепа L. fluviatilis обратитесь к Damas (1944). Совсем недавно Horigome et al (1999) и Kuratani (1997) исследовали морфологию клеток нервного гребня L. japonica на премиграционной, миграционной и постмиграционной стадиях с помощью комбинации электронной микроскопии и мечения DiI. Эмбриология L. japonica очень похожа на эмбриологию P. marinus , и эти данные представляют собой отличную модель развития нервного гребня миноги.После образования нервного стержня миноги, по-видимому, предшественники нервного гребня располагаются в дорсальной части нервной трубки. У L. japonica клетки краниального нервного гребня видны как выпуклости из дорсальной нервной трубки примерно на улице Тахара 20 (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Вскоре после этого, примерно в состоянии Тахара 20,5, клетки начинают отслаиваться от нервной трубки, и они мигрируют тремя потоками, называемыми тройничным, подъязычным и жаберным потоками (Horigome et al., 1999; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Тройничный гребень берет начало от уровней среднего мозга до второго ромбомера, и клетки мигрируют по дорсолатеральному пути по переднему мозгу и мезодерме нижней челюсти. Клетки нервного гребня подъязычного русла мигрируют вентрально из положения, смежного с ромбомером 4, под отическим зачатком, в поверхностное положение внутри подъязычной дуги, ограниченное первым и вторым глоточными карманами. Клетки жаберного гребня инициируют миграцию из задних положений ромбомера 6 и более.Точная задняя граница жаберных (наиболее краниальных) клеток нервного гребня нечеткая, а миграции туловищного нервного гребня у миног уделяется мало внимания. Мало что известно о предполагаемой миграции в сердечную и кишечную позиции. Нервный гребень миноги мигрирует по дорсолатеральным путям миграции у L. japonica и P. marinus (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Meulemans and Bronner-Fraser, 2004), но Данные картирования судеб показывают, что клетки краниального нервного гребня также мигрируют по вентромедиальному пути у P.marinus (Light et al., 2005; McCauley, Bronner-Fraser, 2003; Sauka-Spengler, Bronner-Fraser, 2006). Сравнительный анализ картирования судеб не был завершен у L. japonica , но мы предполагаем, что клетки краниального гребня миноги, вероятно, используют оба пути. В гнатостомах клетки, путешествующие по дорсолатеральному пути, преимущественно дифференцируются в пигментные клетки, но неясно, связаны ли судьбы конкретного нервного гребня с конкретным путем у миног или ограничены им.

McCauley и Bronner-Fraser (2003) показали, что поздно эмигрирующие меченые клетки нервного гребня способны мигрировать как в дорсальные, так и в вентральные положения внутри глоточных дуг. Разница между гнатостомом и миграцией нервного гребня миноги состоит в том, что клетки краниального нервного гребня миноги, мигрирующие в глоточную область позади подъязычной дуги, кажутся относительно свободными и продолжают мигрировать кпереди и кзади до образования задней части глотки (i.е. жаберные) дуги (McCauley, Bronner-Fraser, 2003).

Как и в Xenopus (Krotoski and Bronner-Fraser, 1986), часть нервного гребня миноги мигрирует рядом с хордой: меланофоры миноги видны вокруг хорды (Kuratani et al., 1997). Вероятно, что эти клетки мигрируют по вентральному пути.

III. Генные регуляторные сети, активные в индукции, спецификации и поддержании ранних клеток нервного гребня

Обширное изучение формирования нервного гребня у различных модельных видов привело к утверждению, что развитие клеток нервного гребня происходит благодаря активности регуляторной сети генов, которая в значительной степени сохраняется у позвоночных (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004).Взаимодействие между генами регуляторной сети нервного гребня приводит к последовательному уточнению отдельной судьбы и поведения нервного гребня, установлению клеточных условий для поддержания судьбы нервного гребня, установлению способности восприятия к сигналам окружающей среды, управляющим дальнейшей дифференцировкой, и контролю эпителиальных клеток. мезенхимальная трансформация, которой подвергается гребень, чтобы мигрировать от нервной трубки. Эта сеть индуцируется, когда информация от путей передачи сигналов BMP, Wnt и FGF прогрессивно подразделяет эктодерму на три области: нервную пластинку, неневральную эктодерму и промежуточную пограничную область нервной пластинки.Белки, действующие как «спецификаторы границ нервной пластинки», включают Zic, Msx, Dlx3 / 5 и Pax3 / 7 (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Спецификаторы границ, наряду с другими индуктивными сигналами, ответственны за активацию «спецификаторов нервного гребня», набора генов, комбинированный, перекрывающийся паттерн экспрессии которых указывает на предположительные клетки нервного гребня. Гены спецификации нервного гребня включают Sox9, Sox10, Msx1 / 2, AP2, c-Myc, Snail и Slug . Дополнительные гены, обычно экспрессируемые в раннем нервном гребне, включают гомологи Id и Twist (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). Xenopus Id3 необходим для спецификации и поддержания стволовых клеток нервного гребня (Kee, 2005; Light et al., 2005; Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006). Гены-спецификаторы нервного гребня в свою очередь активируют дополнительные эффекторные гены, ответственные за активацию индивидуальных функций подтипов нервного гребня (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010). Активность ранних спецификаторов нервного гребня приводит к активации др. Ключевых эффекторов судьбы нервного гребня, включая измененную активность кадгерина и RhoGTPase.Для всесторонних обзоров раннего развития клеток нервного гребня и перехода эпителия в мезенхиму см. (Bronner-Fraser and Sauka-Spengler, 2010; Kerosuo and Bronner-Fraser, 2012; Prasad et al., 2012).

Регуляторная сеть генов нервного гребня миноги

Миноги занимают важное филогенетическое положение для того, чтобы делать выводы о состоянии регуляторной сети генов нервного гребня у ранних позвоночных. Тщательное изучение паттернов экспрессии пятидесяти P.marinus кандидатные гены, играющие роль в нервном гребне гнатостомов, предположили, что минога P. marinus использует регуляторную сеть генов нервного гребня, которая в целом сходна с таковой у челюстных позвоночных (Sauka-Spengler et al., 2007). Эмбрион миноги P. marinus демонстрирует экспрессию Pax3 / 7, MsxA и Zic (но не DlxB ) во время спецификации границы нервного гребня, а также экспрессию генов спецификации нервного гребня на границе нервного гребня. стадии спецификации и спецификации нервного гребня.Последующий анализ (Никитина и др., 2008) уточнил это, показав, что AP2 и MsxA изначально действуют выше других генов ( ZicA, Pax3 / 7, Id и n-Myc ), активных в пограничная область нервной пластинки. Эти данные указывают на то, что формирование нервного гребня у миног в целом похоже на формирование нервного гребня у других позвоночных, хотя могут быть некоторые различия во времени развертывания циклостомов и гнатостомов. Хотя Twist и Ets1 функционируют как гены-спецификаторы нервного гребня в гнатостомах, гибридизация in situ не смогла обнаружить экспрессию их гомологов в первичном или раннем мигрирующем нервном гребне миноги.Скорее, эти гены активировались в поздних мигрирующих клетках гребня внутри жаберных дуг. Такие различия могут частично объяснять изменения в формировании нервного гребня у челюстных позвоночных по сравнению с бесчелюстными.

Эти результаты показывают, что большая часть регуляторной сети генов, приводящей к образованию нервного гребня, сохраняется у бесчелюстных и челюстных позвоночных и уже присутствовала у предков всех черепных животных. Это означает, что самое раннее происхождение нервного гребня имело место у хордовых беспозвоночных.Трудно однозначно идентифицировать гомолог гребня у последних, потому что их строение тела совершенно различно, но знание структуры генной регуляторной сети может предоставить дополнительные средства для проверки гипотез о гомологах нервного гребня.

Происхождение нервного гребня и предполагаемые гомологи нервного гребня у хордовых беспозвоночных

Судьбы производных клеток нервного гребня можно широко сгруппировать на эктомезенхимальные и нейроглиальные судьбы (Donoghue et al., 2008). Самое раннее происхождение нервного гребня неясно, но вполне вероятно, что эктомезенхимальные судьбы нервного гребня возникли у ранних позвоночных (Baker, 2008; Ivashkin and Adameyko, 2013).Это подтверждается появлением элементов скелета у ископаемых миног и в ископаемых останках других ранних позвоночных. Возможно, что самый ранний нервный гребень был нейроэпителиальной линией, и что такая линия могла бы присутствовать у хордовых беспозвоночных. Некоторые гипотезы предполагают, что нервный гребень произошел от единственного клона довольно дифференцированных клеток, происходящих из пограничной области нервной системы, например, клеток, подобных клеткам Рохона-Бороды (Fritzsch and Northcutt, 1993), или от клеток пигмента асцидии.Другая возможность заключается в том, что нервный гребень возник из мультипотентных клеток-предшественников пигмента (Abitua et al., 2012; Ивашкин, Адамейко, 2013).

Urochordates

Поскольку все позвоночные обладают клетками нервного гребня, многие смотрели на относительно близкородственные хордовые беспозвоночные в поисках ключей к разгадке самого раннего происхождения нервного гребня. Ближайшие родственники позвоночных — хордовые, в том числе асцидии; urochordates и позвоночные — сестринские группы, составляющие группу Olfactores (Abitua et al., 2012; Delsuc et al., 2006). Было выдвинуто несколько различных заявлений о гомологичных тканях у асцидий. Один (Jeffery et al., 2004) предположил, что линия A7.6, которая продуцирует мигрирующие пигментные клетки, может быть гомологичной нервному гребню. Эти клетки являются мезодермальными или мезэндодермальными (Abitua et al., 2012; Baker, 2008; Jeffery et al., 2004), и анализ экспрессии их производных показывает, что клетки не возникают от границы нервной пластинки (Jeffery et al., 2008 ).

Abitua et al (2012) вместо этого предположили, что a9.49 клеточная линия гомологична нервному гребню. Важно отметить, что эта линия происходит из пограничной области нервной пластинки, которая экспрессирует несколько генов границы нервной пластинки и спецификации нервного гребня, включая гомологи Msx, Pax3 / 7, Zic, AP-2, ID и Snail (Abitua et al. ., 2012). Клетки обычно претерпевают короткую, но сложную миграцию (Baker, 2008), чтобы стать пигментными клетками, и линия также экспрессирует FoxD , критический регулятор нервного гребня; в Ciona ген необходим для экспрессии MITF и образования пигмента (Abitua et al., 2012). Если клетка a9.49 представляет собой гомолог нервного гребня, то это подразумевает наличие по крайней мере гомологичного нейроглиального клона на ранней стадии у ранних стволовых Olfactores, которые были общими предками позвоночных и асцидий. Сверхэкспрессия Twist в клетках a9.49 запускает миграцию клеток, что приводит к утверждению, что, возможно, приобретение экспрессии Twist или экспрессии аналогичного гена в относительно простом гомологе нервного гребня у стволовых позвоночных могло бы привести к усилению генных сетей, позволяя нейронные сети развитие гребня в скелетные структуры позвоночных (Abitua et al., 2012).

Цефалохордовые

Цефалохордовые не имеют очевидного гомолога клеток нервного гребня, но у них действительно есть пограничная область нервной системы, которая имеет очень похожую экспрессию генов спецификации границы нервной пластинки, включая гомологи Zic, Msx и Pax3 / 7 . Однако экспрессия AP2, FoxD3 и Id не была обнаружена в пограничной области, хотя Snail был обнаружен в этом сайте (Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006; Yu, 2010; Yu et al. al., 2008). Отсутствие нервного гребня в амфиоксусе, а также очевидное отсутствие какой-либо гомологичной ткани в других типах дейтеростомов, таких как гемихордовые и иглокожие, обычно интерпретируется как примитивный признак, подразумевая, что самый ранний нервный гребень возник у стволовых позвоночных или стволовых ольфакторов , возможно, в ассоциации с новыми регуляторными элементами, ассоциированными с недавно продублированными генами позвоночных (Ota and Kuratani, 2007; Yu et al., 2008).

Другая гипотеза предполагает, что нервный гребень возник из мультипотентных нейроэпителиальных клеток-предшественников, ответственных за пигментацию и световую рецепцию, что указывает на amphioxus ocellus как возможный паралог нервного гребня (Ivashkin and Adameyko, 2013).

Паттерны субфункционализации генов среди дубликатов позвоночных подтверждают, что основные механизмы формирования нервного гребня возникли до дупликаций генома позвоночных (Medeiros, 2013). Способности, подобные нервному гребню, филогенетически широко распространены среди беспозвоночных, и более широкое понимание онтогенетических основ сенсорных клеток, обнаруженных у других животных, укрепит оценки эволюции нервного гребня (Medeiros, 2013).

IV. Производные нервного гребня миног

Из многих исследований ясно, что мигрирующие клетки нервного гребня миноги дают начало множеству типов клеток, типичных для нервного гребня челюстных позвоночных, включая меланофоры, хондроциты и, предположительно, другие соединительные ткани.Абляция или удаление клеток нервного гребня миноги снижает пигментацию (McCauley and Bronner-Fraser, 2003; Newth, 1951; Langille and Hall, 1988b, Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2006), а трансплантированная дорсальная нервная ткань вводит меланофоры в эктопические участки. (Ньют, 1956). У миног миграция клеток нервного гребня в жаберные дуги согласуется с ролью в формировании скелетных структур жаберных дуг (Horigome et al., 1999; McCauley and Bronner-Fraser, 2003). Langille и Hall (1988b) показали, что хирургическое удаление нервного гребня и дорсальной нервной трубки на премиграторных стадиях приводит к уменьшению количества жаберных элементов скелета и трабекул.

Существуют также важные различия в производных нервного гребня внутри линии позвоночных. Например, структура вегетативной системы, традиционно разделяемой у млекопитающих на симпатические, парасимпатические и кишечные подразделения, очень отличается у других позвоночных (Nilsson, 2011). Симпатическая система многих челюстных позвоночных использует паравертебральную серию ганглиев симпатической цепи (Nilsson, 2011). Однако взаимосвязи между ганглиями симпатической цепи у пластиножаберных акул отсутствуют (Häming et al., 2011; Нильссон, 2011; Young, 1933), а в циклостомах отсутствуют ганглии симпатической цепи (Fange et al., 1963; Häming et al., 2011; Nicol, 1952). В соответствии с этими морфологическими наблюдениями, попытки изучить маркеры вегетативных клеток показали, что маркеры, гомологичные тем, которые экспрессируются в цепных ганглиях позвоночных — Phox2, Ash / Ascl и Hand — не экспрессируются одновременно на ранних эмбриональных стадиях (Häming et al. ., 2011).

Некоторые производные, типичные для челюстных позвоночных, по-видимому, не присутствуют у миног.Примечательно, что миноги не обладают легко идентифицируемой структурой, гомологичной ганглиям симпатической цепи (Häming et al., 2011; Johnels, 1956). На черепном уровне у миног есть вегетативные пути через блуждающий нерв и, возможно, через лицевой и языкоглоточный нервы (Nicol, 1952; Tretjakoff, 1927). Волокна, иннервирующие кишечник (и другие висцеральные органы) на протяжении большей части ствола, происходят из спинномозговых нейронов, что аналогично состоянию амфиоксуса (Fritzsch and Northcutt, 1993).

Хотя очевидных гомологов паравертебральных структур нет, миноги могут иметь клетки, гомологичные вегетативным ганглиям.Предполагаемые вегетативные нервные клетки миног прилегают к клоаке и периферическим нервным сплетениям почек и гонад (Johnels, 1956). Nakao и Ishizawa (1982) исследовали ультраструктуру ганглиозных клеток клоаки, подтвердив, что их морфология согласуется с вегетативной функцией. Это говорит о том, что хотя миноге может не хватать организованного размещения вегетативных ганглиев в положении, прилегающем к позвоночнику, могут существовать гомологичные типы клеток. Физиологическая функция этих нейронов неясна, но вполне вероятно, что они способствуют перистальтике кишечника.Понимание происхождения этих клеток будет важным для определения, могут ли они представлять гомологи симпатических ганглиев.

Хромафинные клетки надпочечников, которые происходят из нервного гребня у челюстных позвоночных, являются дополнительным типом клеток, производных нервного гребня. Миноги имеют как сердечные хромаффинные клетки, так и экстракардиальные хромаффинные клетки (Paiement and McMillan, 1975). Внекардиальные хромаффинные клетки могут быть гомологичны клеткам мозгового вещества надпочечников гнатостома (Gaskell, 1912; Paiement and McMillan, 1975).Происхождение хромаффинных клеток сердца миноги неизвестно.

Сердце миноги имеет две камеры с компонентами, которые включают элементы, производные нервного гребня у челюстных позвоночных. Сообщалось, что у эмбриональных сердец миноги есть несколько клапанов, включая синоатриальный клапан, атриовентрикулярный клапан и клапаны оттока (Farrell, 2007; Lee et al., 2013; Richardson et al., 2010; Shipley). Однако выпускные клапаны не обязательно гомологичны полулунным клапанам амниот (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Ричардсон и др., 2010; Schultz et al., 1956), которые включают клетки, происходящие из нервного гребня (Jain et al., 2011; Nakamura, 2006; Smith et al., 2013).

В гнатостомах клетки нервного гребня дифференцируются в перициты и гладкомышечные клетки передней черепной сосудистой сети (Etchevers et al., 2001). У миног дефекты нервного гребня могут приводить к расширению передних артерий (Newth, 1956), предполагая, что клетки нервного гребня могут вносить вклад в сосудистую сеть черепа.Более точное изучение взаимодействий гребня с сосудистой сетью не было завершено, и возможно, что эти дефекты возникают из-за взаимодействий между клетками нервного гребня и мезодермы, или из-за общего физиологического дефекта (Newth, 1956). В целом, кроветворная система миноги, как сообщается, в чем-то похожа на систему челюстных позвоночных, и есть лимфоциты, которые считаются гомологичными В-клеткам и Т-клеткам (Guo et al., 2009; Kasamatsu et al., 2010; Rogozin et al. , 2007), хотя их иммунная система использует совершенно другую систему рецепторов, называемых рецепторами VLR, для взаимодействия с чужеродными молекулами.Сообщается, что у миног может быть рудиментарный тимус (Bajoghli et al., 2011), который у позвоночных включает элементы, происходящие из нервного гребня (Bockman, Kirby, 1984; Foster et al., 2008; Lee et al., 2013; Мюллер и др., 2008). Однако неизвестно, включает ли тимоид миноги клетки, происходящие из нервного гребня.

Другие анатомические производные нервного гребня могут отсутствовать у миног. Примечательно, что периферические нейроны миноги не миелинизированы, но покрыты предположительно шванновскими клетками (Bullock et al., 1984; Питерс, 1960; Schultz et al., 1956). Эти клетки могут быть производными креста, но они не были охарактеризованы молекулярно-генетическими методами, и их происхождение неясно. Интересно, что геном миноги имеет несколько генов, связанных с продуцированием миелина, но использование и характер экспрессии этих генов неясны (Smith et al., 2013). Как упоминалось выше, глазам миноги не хватает внутренней мускулатуры, которая у челюстных позвоночных присутствует и происходит от нервного гребня.

Есть еще не изученные аспекты нервного гребня, которые могут быть очень важны в ранней эволюции гребня.Примечательно, что существует множество взаимодействий между мезодермой и нервным гребнем во время формирования черепных мышц позвоночных. Изменение участков формирования мышц могло быть основной ролью раннего гребня. Они даже не очень хорошо изучены у позвоночных, поэтому эти анализы должны начинаться с хорошо установленных систем, таких как птицы, данио и земноводные, которые хорошо подходят для решения этих вопросов.

Знакомство с Petromyzontiformes

Знакомство с Petromyzontiformes

Миноги

Длинная, похожая на угря рыба, пьющая кровь этой озерной форели, является одним из около пятидесяти видов миног, группа бесчелюстных рыб Встречается в реках умеренного пояса и прибрежных морях.Некоторые виды всю жизнь живут в пресной воде. Другие, как морская минога ( Petromyzon marinus ), показанная здесь, — это анадромных . То есть вылупляются и растут в пресной воде, мигрируют в океан, чтобы созревают, а затем возвращаются в пресную воду для нереста.

Из яиц миноги вылупляются маленькие личинки, известные как ammocoetes , которые вовсе не хищники; им не хватает присосок взрослых, и кормить, производя нити слизи и улавливая пищевые частицы.Стадия аммокоэтов может длиться до семи лет. его метаморфоза во взрослого человека. Взрослые миноги живут год-два. перед нерестом, а затем вскоре погибнут. Взрослые несут семь отдельные жаберные отверстия и имеют внутренний хрящевой каркас. В отличие от миксин, которыми они когда-то были По классификации миноги имеют полный мозг и рудиментарные истинные позвонки. Миноги, уникальные среди живых позвоночных, также имеют единственная «ноздря» на дорсальной стороне головы — общая черта, с которой они различные ископаемые бесчелюстные рыбы, у которых было подобное отверстие.

У миног круглый, похожий на присоски рот без челюсти, заполненный рядами роговые зубы и шершавый «язык». (См. Рисунок справа) Внутреннее хрящевое кольцо поддерживает край рта. Хотя миноги иногда охотятся на мелких беспозвоночных, они более известны. как хищники на рыбу. Прикрепившись к живой рыбе, миноги впиваются в плоть и питаются жидкостями организма. Рыба, на которую нападают миноги, может серьезно пострадать. ослаблен или даже убит.

В водах Северной Америки всегда были местные пресноводные миноги.Но с 1835 года морская минога распространяется по искусственным каналам. в Великие озера на северо-востоке Северной Америки; теперь он находится в все пять озер и несколько впадающих в них рек. в 1940-х и 1950-х годов морская минога нанесла серьезный ущерб рыболовство Великих озер. Теперь это предмет контроля. правительственными агентствами США и Канады, а также рыболовством Великих озер выздоровели.

Миноги редко встречаются из-за отсутствия минерализованных тканей, таких как кости. как окаменелости, и их ранняя эволюционная история все еще плохо известна.Из летописи окаменелостей известно только три определенных вида миног, все из Пенсильвании (поздний карбон) северо-востока Иллинойса. Эти очень похожи на живых миног, и предполагают, что группа не очень сильно изменилось за последние 300 миллионов лет. Несколько других небронированных, ископаемые рыбы без челюсти (традиционно классифицируются в Anaspida ) из других частей мира теперь некоторые считают членами Petromyzontiformes или, по крайней мере, близкие родственники. Самый ранний вероятный кандидат — ранний силурийский период. ископаемое Jamoytius , у которого могло быть хрящевое кольцо, поддерживающее круглый рот, как у живых миног.


Комиссия по рыболовству в Великих озерах поддерживает информационные страницы на программы борьбы с миногами и миногами в Великих озерах. Фотографии живых миног на этой странице любезно предоставлено Комиссией по рыболовству Великих озер. Также проверьте это информационный бюллетень на морская минога, принесенная вам Карибский научный центр Флориды.

Минога страница на Древо жизни имеет много информации по анатомии и биологии миног. Список связанных с миногой Интернет-ресурсы доступны как часть комплексного Ихтиология Сайт веб-ресурсов.

Или нажмите здесь по рецепту.



Что такое морская минога?

Грубая пасть морской миноги, печально известного захватчика Великих озер. Изображение предоставлено: Тед Лоуренс / Комиссия по рыболовству Великих озер

Морская минога — один из самых примитивных видов позвоночных — паразитическая рыба, обитающая в северной и западной частях Атлантического океана. Из-за схожей формы тела миног иногда неточно называют миногами.«

В отличие от «костистых» рыб, таких как форель, треска и сельдь, у миног нет чешуи, плавников и жаберных покровов. Как и у акул, их скелеты состоят из хрящей. Они дышат через характерный ряд из семи пар крошечных жаберных отверстий, расположенных за их ртом и глазами.

Но анатомическая особенность, которая делает морскую миногу эффективным убийцей озерной форели и других костных рыб, — это ее дискообразный рот с присоской, окруженный острыми роговыми зубами, которыми она цепляется за несчастную рыбу.Затем минога использует свой грубый язык, чтобы отдирать плоть рыбы, чтобы она могла питаться кровью и биологическими жидкостями своего хозяина. Одна минога убивает около 40 фунтов рыбы ежегодно.

Морские миноги вторглись в Великие озера в 1830-х годах через канал Велланд, который соединяет озера Онтарио и Эри и образует ключевой участок морского пути Святого Лаврентия. В течение десятилетия они получили доступ ко всем пяти Великим озерам, где быстро принялись за промысловую рыбу, в том числе форель, сиг, окуня и осетра.В течение столетия промысел форели пришел в упадок, в основном из-за неконтролируемого размножения миноги.

Сегодня Комиссия по рыболовству в Великих озерах координирует борьбу с морской миногой в озерах, которую проводят Служба рыболовства и дикой природы США и Департамент рыболовства и океанов Канады. Полевые биологи устанавливают барьеры и ловушки в потоках, которые питают озера, чтобы предотвратить движение миноги вверх по течению, и применяют специальные химические вещества, называемые лампоубийцами, которые нацелены на личинок миноги, но безвредны для других водных существ.

Новые методы борьбы с морскими миногами постоянно разрабатываются. Поскольку морские миноги для общения используют запахи или феромоны, ученые воспроизвели эти запахи, чтобы повысить эффективность существующих методов контроля.

NOAA благодарит Теда Лоуренса, доктора философии из Комиссии по рыболовству Великих озер, за рецензирование этой статьи.

Минога — обзор | Темы ScienceDirect

3.1 Минога

Миноги и миксины, бесчелюстные рыбы с хрящевым скелетом, считаются самыми примитивными из всех позвоночных животных.После вылупления из яиц в пресноводных реках личинки миноги живут в норах, где они остаются в течение многих лет, прежде чем в конечном итоге вступят в период метаморфизма, ведущего к их зрелой форме.

Миноги и миксины обладают адаптивной иммунной системой, которая в корне отличается от таковой у всех челюстных позвоночных. Адаптивный иммунитет у личинок миноги основан на рецепторах на основе богатых лейцином повторов (LRR), известных как вариабельные рецепторы лимфоцитов (VLR) (Pancer, Amemiya, et al., 2004; Pancer, Mayer, Klein, & Cooper, 2004).VLR, уникальные для миног и миксин, экспрессируются в клетках, которые имеют сильное сходство с Т-клетками и В-клетками высших позвоночных. Три локуса VLR миноги — VLRA , VLRB и VLRC — каждый содержат фрагмент гена зародышевой линии, который фланкирован сотнями различных последовательностей гена LRR (Boehm et al., 2012). Во время своего развития в тимус-эквивалентной или гематопоэтической области лимфоциты миног и миксин используют фланкирующие последовательности LRR в качестве матриц для поэтапной сборки полных генов VLR.Три разных типа VLR экспрессируются клонально отдельными клонами лимфоцитов; Лимфоциты миноги VLRA + и VLRC + напоминают Т-клетки γδ и αβ соответственно, а лимфоциты VLRB + очень похожи на В-клетки и могут дифференцироваться в клетки, специализирующиеся на секреции антител к VLRB (Boehm et al., 2012). Замечательные параллели между линиями лимфоцитов у бесчелюстных и челюстных позвоночных подразумевают, что программы развития и базовая физиология основных типов лимфоцитов были предками развития различных форм адаптивного иммунитета у миног, миксин и всех других (челюстных) позвоночных (Boehm и другие., 2012).

Зрелые функциональные гены VLR собираются посредством последовательных событий конверсии генов вдоль областей гомологии последовательностей (Boehm et al., 2012; Rogozin et al., 2007). У миног вставка последовательностей кассет LRR начинается с основанного на гомологии спаривания между кодирующими частями в кассетах и ​​в предварительно собранных генах VLR или в ранее вставленных элементах, как в типичном процессе преобразования генов. В отличие от сборки функциональных сегментов гена BCR / TCR комплексом активирующих рекомбинацию генов-1 и -2 (RAG1 / 2), действующих на локусы гена BCR / TCR, сборка VLR, вероятно, опосредуется цитозиндезаминазами (CDA) AID. -APOBEC семейство (Rogozin et al., 2007). Два гена, кодирующие предполагаемые CDA AID-APOBEC, CDA1 и CDA2 , экспрессируются в лимфоцитах с преобладанием экспрессии CDA1 в лимфоцитах VLRA + и экспрессии CDA2 , ассоциированной с VLRB + et al. ., 2012; Рогозин и др.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *