Гриб глухарь: Белый гриб, он же боровик, он же коровяк, он же глухарь, он же… – Советы грибника — Сети для рыбалки — Купить в Москве с доставкой по России

Содержание

Белый гриб, он же боровик, он же коровяк, он же глухарь, он же… – Советы грибника

Белый гриб (Boletus edulis ), или боровик (часто его называют просто: белый) – гриб из рода Боровик. Его не зря называют королем среди других грибов: он не только красив, но и, пожалуй, один из самых вкусных грибов!

Белый гриб, он же боровик, он же коровяк, он же глухарь, он же…

В старину «грибами» называли главным образом съедобные грибы, в наибольшей мере это слово относилось к белому грибу как к наиболее ценному. С какого времени название «белый гриб» употребляется для данного вида, достоверно неизвестно, в словаре В. И. Даля оно приведено уже в этом смысле. «Белым» же гриб назван в противопоставление менее ценным «чёрным» трубчатым грибам (обабкам), и из-за того, что мякоть его не меняется на срезе и не темнеет при сушке.

[stextbox id=”info”]

В разных регионах существуют разные «имена» белого гриба: бабка (смоленский), бебик (ярославский, ростовский), белевик (Средний Урал), глухарь (тверской, владимирский), желтяк – старый белый гриб (новгородский, череповецкий, пермский), коновяш, коновятик – старый белый гриб (новгородский), коровка и боровик (во многих говорах), медвежник, медвежаник (олонецкий, тверской, весьегонский), пан (вологодский, пошехонский, ярославский), дорогой гриб (саратовский, пензенский, ульяновский).

Объяснение многих из этих названий весьма затруднено, очевидно лишь происхождение слов «боровик» – гриб сосновых лесов, «желтяк» – от жёлтого цвета созревшего гименофора, «дорогой гриб» и “глухарь” – в большинстве диалектов так называют не определённый вид гриба, а пластинчатые грибы с гименофором, закрытым плёнкой, от прилагательного «глухой» в смысле «заделанный, без отверстий».

[/stextbox]

Белый гриб космополит, широко распространён на всех материках, кроме Австралии. Основные районы распространения: практически вся Европа, и Северная и Центральная Америка, Северная и Южная Африка, в Азии известен в Турции, Закавказье, северной Монголии, Китае, Японии, во всех районах Сибири и Дальнего Востока, иногда его можно встретить в Сирии и Ливане на старых дубовых пнях. В Южную Америку (Уругвай) занесён с посадками микоризообразующих деревьев. Произрастает в Исландии и на Британских островах. Белый гриб является наиболее лакомым грибом для грибников из стран Восточной Европы и Азии.

В народе его часто причисляют к так называемым «благородным грибам» и именуют «царём грибов». Казалось бы: вот она – золотая жила, бери и разводи! Но нет, белые грибы, как и многие другие виды грибов, не культивируются по причине нерентабельности этого процесса – растет медленно и очень прихотлив к условиям.

Белые грибы используют как в свежем (вареными, тушеными, жареными и очень редко в сыром виде), так и в сушёном и маринованном видах, из них готовят супы, различные соусы и заправки к блюдам. В виде грибного порошка (сушёный и молотый) используется для заправки разных блюд. В Италии употребляется в сыром виде в салатах, заправленных маслом, специями, лимонным соком с добавлением сыра пармезан. Соусы из белого гриба хорошо подходят к рисовым и мясным блюдам.

Состав белых грибов

В 100 г белых грибов содержится:
Вода – 89.4 г
Белки – 3.7 г
Жиры – 1.7 г
Углеводы – 3.4 г (в т.ч. моно- и дисахариды – 1.1 г)
Пищевые волокна (клетчатка) – 2.3 г
Зола – 0.9 г
Витамины в белых грибах:
Витамин В1 (тиамин) – 0.04 мг
Витамин В2 (рибофлавин) – 0.3 мг
Ниацин (витамин В3 или витамин РР) – 5 мг
Фолиевая кислота (витамин В9) – 40 мкг
Витамин С (аскорбиновая кислота) – 30 мг
Витамин Е (токоферол) – 0.63 мг
Минералы в белых грибах:

Калий – 470 мг
Кальций – 25 мг
Магний – 15 мг
Натрий – 6 мг
Фосфор – 90 мг
Железо – 5.2 мг
Кобальт – 6 мкг
Марганец – 0.23 мг
Фтор – 60 мкг
Цинк – 0.33 мг
Калорийность белых грибов: в 100 г в среднем содержится около 30 ккал.

Белые грибы: полезные свойства

По содержанию питательных веществ белый гриб не отличается заметно от других грибов, а некоторые виды превосходят его по содержанию белков (подосиновик) или пищевых микроэлементов, таких как калий, фосфор (сморчок, лисичка). Исключительная пищевая ценность гриба объясняется, кроме вкусовых качеств, способностью стимулировать секрецию пищеварительных соков. Проводились исследования сокогонных свойств различных грибов (белого, подосиновика, подберёзовика, дубовика, лисички), которые показали, что именно белый гриб является наилучшим стимулятором пищеварения, превосходящим даже мясной бульон. Ещё в начале XX века проводились исследования, показавшие, что белок свежеприготовленных съедобных грибов очень трудно усваивается, так как заключён в хитиновые стенки, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Позже было установлено, что после сушки белок становится доступным для пищеварительной системы, усваивается до 80 % белка сушёных белых грибов.

Благодаря содержанию большого количества серы и полисахаридов белые грибы помогают бороться с онкологическими заболеваниями. Он также обладает противоинфекционными, ранозаживляющими и тонизирующими свойствами.

Входящий в состав белых грибов лецитин, препятствует отложениям холестерина на стенках сосудов, что делает его полезным при атеросклерозе и малокровии. А содержащаяся в грибах аминокислота эрготионеин поддерживает процессы обновления клеток и поэтому особенно полезна для глаз, почек, печени и костного мозга.

Также в белых грибах содержится многобета-глюкана. Этот неусваиваемый углевод является сильным антиоксидантом и оказывает сильнейшее воздействие на иммунную систему, создавая защиту от вирусов, бактерий, грибков и канцерогенов. Кроме того, в состав белых грибов входит ряд ферментов, способствующих расщеплению клетчатки, жиров и гликогена.

Белые грибы: противопоказания

Но и белых грибов стоит опасаться! Известно, что грибы, а в их числе и белые, являются наиболее сильными природными сорбентами, впитывая в себя огромные количества токсичных веществ, среди которых радиоактивный цезий, стронций, кадмий, ртуть и свинец. Поэтому грибы собранные недалеко от оживленных трасс или в промышленных районах принесут не пользу, а только вред вашему здоровью.

Не рекомендуется употреблять в пищу грибы маленьким детям. До 12–14 лет пищеварительная система ребенка практически не в состоянии справиться с хитиновой оболочкой гриба, так как в его организме не вырабатываются в достаточных количествах все необходимые для переваривания ферменты.

Вернуться на главную страницу

с вашего сайта.

Белый гриб, боровик, беловик , жатник , глухарь , коровяк , печура , струень

Народные названия — боровик, беловик, жатник, глухарь, коровяк, печура, струень. Гриб съедобный, I категории.

Встречается по всей лесной зоне европейской части страны, в сибирской тайге и даже в заполярной тундре среди кустарниковых берёз.

Гриб крупный, шляпка в диаметре до 20 — 25 см, гладкая или тонковойлочная, во влажную погоду слегка слизистая. Окраска ее зависит от места произрастания. У белых грибов в сосновых лесах шляпка темно-коричневая, по краю часто розоватая, в еловых — коричнево-бурая, иногда с зеленоватым оттенком, а в лиственных — светлая, охряно-желтоватая или светло-буроватая.

Окраска шляпки меняется также от условий освещения: в затененных местах, под прикрытием ветвей, мха или хвои она почти белая, слабо-желтоватая; в редких лесах на опушках — более темная.

Трубчатый слой мелкопористый, с возрастом меняющий окраску от белого до желтоватого и затем зеленоватого. Ножка длиной до 20 см и толщиной до 10 см, сначала клубневидная, затем почти цилиндрическая, утолщенна я внизу или посередине, сплошная беловатая или светло-бурая с белым или буроватым сетчатым рисунком в верхней части или по всей ножке. Мякоть плотная, белая, на изломе цвета не меняет, без вкуса, с приятным запахом.

Споры веретеновидные, гладкие, в массе буровато-оливковые.

Лучшим и считаются белые грибы, выросшие в елово-березовых лесах. Грибы из соснового леса имеют более рыхлую мякоть и не так ароматны.

Наиболее ценны сушеные белые грибы. При сушке мякоть их остается белой и приобретает особый, присущий только боровику, аромат. В маринаде шляпки становятся оранжево-желтыми, ножка с кремовым оттенком. В свежем виде белые грибы используются для приготовления самых разнообразных блюд — от грибной лапши до грибной икры, соусов и гарниров.

При сушке мякоть белого гриба в отличие от других остается белой.

Солено-маринованные белые грибы подразделяются на 2 сорта: у первого сорта диаметр шляпки должен быть около 4 см и длина ножки — до 2,0 см, у второго сорта соответственно около 7 см и 3 см. Сушеные белые делятся на 3 сорта: первый сорт — низ шляпки белый, второй сорт (пробель) — низ шляпки белый с сероватым или желтоватым оттенком и третий сорт (желтяк) — низ шляпки зеленовато-желтый. Белые грибы сушатся также резаные на продольные дольки толщиной до 5 мм.

С белым грибом имеет сходство ядовитый желчный, который можно отличить по грязно-розовом у трубчатому слою под шляпкой, темносетчатом у рисунку на ножке и горькой мякоти.

Похожий на белый гриб — польский гриб встречается по всей лесной зоне, но чаще в западной части Белорусии, в Прибалтике и на Украине. Растет в хвойных лесах одиночно и группами с июля по октябрь, но наиболее урожайный в сентябре. Гриб съедобный, I I категории.

Шляпка диаметром до 12 см, выпуклая, позднее плоская, красновато-бурая, коричневая или каштановая, сухая, бархатистая в начале, потом гладкая, в сырую погоду очень скользкая. Ножка длиной до 8 см, цилиндрическая или немного вздутая, сплошная. Трубчатый слой сначал а беловатый, зате м желтоватый, а у старых грибов зеленовато-желтый. Мякоть довольно крепкая, белая, без особого запаха и вкуса, на воздухе синеет.

В Западной Европе польский гриб считается лучшим съедобным грибом. Его иногда путают с белым, но в отличие от него трубчатый слой польского гриба при надавливании синеет, тогда как у белых окраска не меняется. Кроме того, сушеный польский гриб не имеет аромата и во всех видах переработки он буреет.

Белый гриб — описание, фото. Есть-ли опасный двойник белого гриба?

Белый гриб является трубчатым грибом и принадлежит к семейству болетовых, роду боровиков. Известны другие названия белого гриба: коровка, боровик, глухарь, бабка, желтяк, медвежник, пан и др. Распространен по всей европейской лесной зоне. Встречается в тайге, заполярье, на Кавказе. Рост происходит на многих древесных породах, однако преимущественно на березняках, сосняках, дубравах и ельниках. Хорошо адаптирован к любым видам почв, исключая торфянистые, произрастая группками. Самыми вкусными считают белые грибы, найденные в елово-березовых лесах. Собранные в сосняках не имеют сильного аромата и отличаются более рыхлой мякотью. Важно помнить, что у этого вида есть опасный двойник белого гриба. Имеющий горький вкус, он поразительно схож со своим собратом. Желчный гриб, такое название имеет ложный белый гриб (горчак), относится к тому же семейству. В процессе приготовления горечь гриба только усилится, что кардинально испортит вкус остальных грибов. По мнению многих грибников, отравится ложным белым грибом крайне трудно. Но в фармакологии он снискал себе хорошую славу благодаря содержанию специфических горечей, в виду чего является отличным желчегонным средством.

Белый гриб (описание). Трубчатый гриб, ножка которого может достигать 25 см в высоту (в среднем 12 см), толщиной около 10 см. Имеет форму, напоминающую бочонок. В процессе роста может приобретать цилиндрическую (расширенную или суженную) форму, в основании всегда остающуюся немного утолщенной. Поверхность на ножке белая, иногда имеющая коричневатый или красноватый оттенок. Ножка покрыта сеточкой белых прожилок, локализованная больше в верхней части.

Фотографии гриба.

Ниже представлены фотографии белого гриба. Белый гриб (фото)собирают с лета по осень в листопадных хвойных, смешанных лесах, часто среди мха. Шляпка кожистая, остроугольная. Ножка плотная, с сетчатым рисунком. Основание тупоконечное.

Шляпка зрелого белого гриба достигает в диаметре до 30 см (в некоторых случаях встречается экземпляры, имеющие шляпку 50 см). Форма выпуклая, плоско-выпуклая, распростертая в зависимости от возраста гриба. Поверхность шляпки слегка морщинистая, гладкая, тонковойлочная, у некоторых представителей – волокнисто-чешуйчатая. Грибы, произрастающие в сухих условиях, отличаются матовой (блестящей) шляпкой, немного потрескавшейся. Во влажных лесах шляпка белого гриба немного слизистая. Цвет шляпки может меняться от белого до коричневого. Встречались белые грибы с оранжевой, желтой, пурпурной шляпкой. Однако во всех случаях шляпка имеет тенденцию темнеть с возрастом. Кожица плохо отделяется, приросшая.

Мякоть белого гриба мясистая, с возрастом становящаяся волокнистой. Цвет белый, плотный, у зрелого гриба – желтоватая, после разрезания не меняющая цвета. Под шляпкой в разрезе видна бурая (красно-коричневая) прослойка. Белый гриб имеет мягкий слабо выраженный вкус. Запах слабо различимый, напоминающий сырую грибную мякоть, проявляющий себя при варке (особенно при сушке).Купить белый гриб можно на рынках или заказать доставку через онлайн-сервис.

Белый гриб фото, где растет, описание, когда собирать.

Белый гриб очень распространен в разных странах. Он популярен благодаря отличным вкусовым качествам, аромату и питательной ценности. Белый гриб можно консервировать, мариновать, сушить и заготавливать любым другим способом без потери вкуса и аромата. В состав гриба входит ряд полезных веществ, белков, витаминов и минералов, которые приносят пользу организму.

Но, гриб может быть опасен – у него есть ядовитый двойник, который неопытные грибники могут спутать со съедобным. Чтобы этого не произошло, нужно детально изучить точное описание белого гриба, узнать, где и когда он растет, а также ознакомиться с отличиями ядовитых грибов-двойников.

Белый гриб описание.

Белый гриб входит в состав рода Боровиков, семейства Болетовых. На сегодняшний день он успел распространиться по всем континентам. Несмотря на то, что существует несколько разновидностей белого гриба, все же они имеют схожие характеристики. Рассмотрим общее описание.

Белый гриб относится к категории трубчатых грибов. Он способен легко адаптироваться к любым разновидностям грунтов, кроме тех, которые насыщены торфом.

Помимо этого, гриб способен расти на поверхности древесных пород. Лучшие вкусовые качества у тех грибов, которые произрастают в березовых и еловых лесах. Грибы, растущие в сосновых рощах, лишены характерного аромата и могут быть менее вкусными. Существует много народных названий. Белый гриб известен под следующими названиями:

глухарь;
боровик;
медвежник;
желтяк;
бабка;
коровка.

Как отличить белый гриб?

Чтобы не спутать гриб с каким-либо опасным и ядовитым видом, нужно знать основные внешние признаки, по которым его можно отличить. Рассмотрим их.

Шляпка.

Прежде всего обращают внимание на шляпку. Она может быть от 7 до 25 см в диаметре. У старых грибов мясистая шляпка имеет подушковидную форму, а у молодых – полушаровидную. Окрас поверхности шляпки может отличаться, в зависимости от местности, в которой произрастает гриб и его разновидности. Как правило, шляпка от белого до темно-коричневого.

С нижней стороны шляпки – трубчатый слой, который обязательно должен быть белого цвета. Главное отличие – мякоть белого гриба в разрезе имеет белый цвет, и со временем не меняет оттенок, в отличие от ядовитого двойника, срез которого темнеет, становится розовато-бурым.

Ножка.

Основание ножки немного расширенное, до 7-8 см в диаметре, а ближе к шляпке она сужается – до 5 см. Цвет ножки белый или же светло-коричневый с заметным сетчатым узором на поверхности.. Большая часть грибной ножки скрыта под землей. В высоту может достигать максимум 25 см, но, как правило, ее рост колеблется в пределах 7-12 см.

Споры.

Важно обратить внимание на оттенок спорового порошка – он должен быть оливковым или бурым. Спороносный слой белого оттенка, но потом желтеет. Споры белого гриба имеют шаровидную форму, мелкие и светлые.

Где растет белый гриб?

Как правило, собирают белые грибы после дождей, начиная с июня и заканчивая серединой осени. Больше всего белых грибов можно найти в августе-сентябре, после небольших осадков, сменяющихся солнечной погодой. Для быстрого роста грибов нужна влага и тепло, поэтому разыскивать белый гриб нужно на слегка освещаемых полянах в лесах и рощах. Встретить белый гриб можно в следующих местах:

в березовой роще;
посреди ельника, соснового бора, под кустом можжевельника;
в зарослях дубов;
под буком или грабом.

Растет белый гриб в полутени, так как для его развития нужно тепло. Часто можно встретить этот гриб посреди травянистых полян и на заросших зеленью лесных тропинках. Как правило, он не растет один – возле обнаруженного белого гриба поблизости найдется еще 5-10 таких же, растущих в радиусе 2-3 метров.

Опасный двойник.

Начинающим грибника следует быть осторожными, ведь в лесах часто можно встретить опасный гриб, который в начальной стадии роста может быть очень похож на белый по внешним характеристикам. Речь идет о так называемом, желчном грибе, или горчанике, Он выглядит точно также, как и белый гриб, но имеет несколько существенных отличий.

Во-первых, в срезе можно заметить изменение цвета – от белого до розового или даже буро-коричневого.

Во-вторых, в отличие от белого гриба, который имеет нежный, ореховый вкус, желчный гриб горчит. Еще одна отличие – оттенок трубчатого слоя. У ложного, ядовитого белого гриба, трубчатый слой имеет розовато-бурый оттенок.

Польза и вред белого гриба.

Белый гриб очень любим кулинарами, так как из него можно приготовить массу различных полезных и вкусных блюд. Кроме этого, белый гриб обладает некоторыми целебными свойствами, поэтому вытяжку из него иногда используют для создания натуральных препаратов.

Благодаря низкой калорийности и высокой концентрации полезных веществ, белый гриб считается незаменимым продуктом для людей, которые контролируют массу тела. Но, не всем можно употреблять этот продукт. Рассмотрим список полезных свойств и противопоказаний. Итак, чем полезен белый гриб?

Относительно низкая калорийность – около 25 ккал на 100 грамм продукта.
Витамины А, В1, С, D – содержатся в высокой концентрации. Кроме них в мякоти гриба содержатся и другие витамины, но в менее существенных количествах.
Употребление в пищу белых грибов – профилактика сердечно-сосудистых заболеваний. Благодаря наличию рутина, аскорбиновой кислоты и лецитина, стенки сосудов укрепляются, и предотвращается накопление на них вредного холестерина.
Белый гриб признан эффективным в профилактике развития онкологических проблем.
Кроме этого, в фармацевтике использует способность белого гриба мягко очищать печень и желчный пузырь. Продукт обладает мягким гепатопротекторным действием и показан при незначительных нарушениях в работе печени и желчного пузыря.

Но, нельзя упускать из виду то, что употребление белого гриба может быть опасным для организма. Вред этого продукта заключается в том, что он содержит хитин в высокой концентрации. Это вещество пагубно воздействует на пищеварительную систему, и в некоторых случаях может вызвать обострение хронических заболеваний. Категорически противопоказан продукт беременным женщинам, детям до 12 лет и людям, имеющим хронические заболевания желудка и поджелудочной железы.

Белый гриб фото.

фото, описание видов и разновидностей (березовый, сосновый) и другие названия белого гриба

Белые грибы по праву считаются хозяевами леса – они пользуются огромной популярностью, так обладают деликатесными вкусовыми качествами и подходят для всех видов кулинарной обработки.

Видов белых грибов не так много, и все они исключительно вкусны как в свежем, так и в засушенном видах. В лесах средней полосы России чаще всего можно встретить белый березовый гриб и белый сосновый гриб. Как следует из названия, одни из них встречаются в лиственных лесах, а другие в хвойных.

В этой статье вашему вниманию предложены фото и описания белых грибов и их разновидностей, информация о грибах-двойниках и другие интересные факты.

Белый гриб и его фото

Категория: съедобный.

Шляпка гриба белого ((Boletus edulis) (диаметр 8-30 см):матовая, немного выпуклая. Имеет красноватый, коричневый, желтый, лимонный или темно-оранжевый цвет.

Обратите внимание на фото белого гриба: края его шляпки обычно светлее, чем темный центр. На ощупь шляпка гладкая, в сухую погоду часто растрескивается, а после дождя становится блестящей и немного слизистой. Кожица от мякоти не отделяется.

Ножка (высота 9-26 см): обычно светлее шляпки — светло-коричневая, иногда с красноватым оттенком. Как почти у всех болетовых, сужается кверху, имеет форму цилиндра, булавы, реже невысокого бочонка. Практически вся покрыта сеточкой светлых прожилок.

Трубчатый слой: белый, у старых грибов может быть желтоватым или оливковым. Легко отделяется от шляпки. Мелкие поры имеют округлую форму.

Как видно на фото белых грибов, все они имеют крепкую, сочную мякоть чистого белого цвета, который со временем меняется на желтоватый. Под кожицей может быть темно-коричневой или красноватой. Не имеет выраженного запаха.

Двойники: съедобные представители семейства Болетовые и желчный гриб (Tylopilus felleus). Но у желчного не такая плотная мякоть, а его трубчатый слой имеет розоватый оттенок (у белого гриба он белый). Правда, такой же оттенок может быть у старых белых грибов. Еще одно отличие — при надавливании трубчатый слой желчного гриба становится отчетливо красноватым или буроватым. И главное — вкус несъедобного желчного гриба соответствует названию, тогда как у белого он приятный.

Когда растет: грибы белые растут с середины июля и до конца сентября. Чаще встречается в лесистых зонах, чем на равнинах. Входит в число немногих грибов, распространенных в арктической зоне.

Где можно найти: под елями, дубами и березами. Чаще в лесах, деревья в которых старше 50 лет, рядом с лисичками, зеленушками и зелеными сыроежками. Белый гриб не любит переувлажненные, болотистые и торфяные почвы.

Употребление в пищу: обладает прекрасными вкусовыми качествами.

В разные годы грибники находили настоящие грибы-рекордсмены. К примеру, найденный в Московской области белый гриб весил почти 10 кг и имел диаметр шляпки почти 60 см. На втором месте белый гриб, срезанный под Владимиром. Он весил 6 кг 750 г.

Применение в народной медицине (данные не подтверждены и не прошли клинических исследований!): в белом грибе, хотя и в малых дозах, содержится антибиотик. Этот гриб применяют для профилактики туберкулеза и инфекций желудочно-кишечного тракта, бульон поднимает иммунитет и особенно полезен после серьезной болезни, настойкой издавна лечили обморожения и сложные формы рака.

Березовый белый гриб: фото и двойники

Категория: съедобный.

Шляпка березового белого гриба (Boletus betulicolus) (диаметр 6-16 см) блестящая, может быть как практически белой, так и охряной или желтоватой. Объемная, но со временем становится более плоской. На ощупь гладкая.

Ножка (высота 6-12,5 см): белая или коричневатая, имеет форму вытянутого бочонка, сплошная.

Трубчатый слой: длина трубок — до 2 см, поры мелкие, круглые.

Мякоть: белая и безвкусная.

Двойники березового белого гриба – все съедобные представители семейства Болетовые и желчный гриб (Tylopilus felleus), у которого на ножке есть сеточки, трубчатый слой с возрастом розовеет, а мякоть имеет горький вкус.

Другие названия: колосовик (так белый гриб березовый называют на Кубани, поскольку он появляется в то время, когда созревает (колосится) рожь).

Когда растет: с середины июля и до начала октября в Мурманской области, Дальневосточном регионе, Сибири, а также в западноевропейских странах.

Посмотрите на фото березового белого гриба в природе – он растет под березами или рядом с ними, на лесных опушках. Грибы семейства Болетовые уникальны тем, что могу образовывать микоризу (симбиозное слияние) более чем с 50 видами деревьев.

Употребление в пищу: имеет великолепные вкусовые качества. Можно варить, жарить, сушить, солить.

Применение в народной медицине: не применяется.

Белый гриб сосновый (боровой) и его фото

Категория: съедобный.

Белый сосновый гриб (Boletus pinicola) имеет шляпку диаметром 7-30 см, матовую, с небольшими бугорками и сеткой мелких морщинок. Обычно коричневая, реже с красноватым или фиолетовым оттенком, в центре более темная. У молодых грибов имеет форму полушария, затем становится практически плоской или немного выпуклой. На ощупь сухая, но в дождливую погоду становится скользкой и липкой.

Обратите внимание на фото ножки белого соснового гриба – высота её 8-17 см, она имеет сетчатый рисунок или небольшие бугорки. Ножка толстая и короткая, расширяется сверху вниз. Светлее шляпки, часто светло-бурая, но может быть и других оттенков.

Трубчатый слой: желтовато-оливковый с частыми круглыми порами.

Как и у остальных белых грибов, фото которых представлены на этой странице, мякоть соснового боровика плотная и мясистая, на срезе белая и пахнет поджаренным орехом.

Двойники этой разновидности белого гриба – все съедобные представители семейства Болетовые и несъедобный желчный гриб (Tylopilus felleus), трубчатый слой которого имеет розоватый цвет.

Когда растет: с конца июня и до начала октября в европейской части России и южной Сибири, а также в Западной Европе и центральной Америке.

Где можно найти: поодиночке или группами растет рядом с соснами, реже недалеко от дубов, каштанов, буков и елей.

Употребление в пищу: считается одним из самых вкусных грибов. Употребляется в любом виде — сушеном, вареном (особенно в супах), жареном или в заготовках. Лучше всего собирать молодые грибы, так как старые почти всегда бывают червивыми.

Применение в народной медицине: не применяется.

Другие названия разновидностей белого гриба

Боровой белый гриб часто называют: боровик, коровка, бабка, бебик, белевик, бойка, глухарь, добряк, желтяк, ковыл, коновяш, коновятик, короватик, коровятник, коровник, коровик, коровьяк, коровяк, медвежник, медвежаник, пан, подкоровник, дорогой гриб.

Другое название соснового белого гриба – болетус соснолюбивый, боровой белый гриб.

Поделиться статьей:

Жатник, глухарь, коровьяк, струянь- синонимы какого гриба 5 букв

Ответы на сканворды и кроссворды

Белый

Жатник, глухарь, коровьяк, струянь- синонимы какого гриба 5 букв

НАЙТИ

Белый гриб — Царь грибов! — Парки москвы

Белый гриб признан царем грибов не только из-за его крупного размера, но и благодаря его отменным вкусовым и питательным свойствам. У этого гриба есть множество и других названий: боровик, коровка, добряк, глухарь, коровятник, пан, медвежник, дорогой гриб и пр. Это говорит ни о чем ином, как о большой его популярности.

В основном он растет на территории Евразии и Северной Америки, реже его можно встретить в Ливане и Сирии. Часто, а в некоторых местах даже обильно, белый гриб встречается в российских лесах. Главным образом он произрастает в березовых, дубовых, сосновых и грабовых лесах, а также на песчаной почве в сосновых борах. Не так обильно, но все же встречается в городских парках. Его можно увидеть как растущим одиночно, так и в группах.

Белый гриб может вырастать до огромных размеров – до 25 см в высоту ножки и до 50 см в диаметре шляпки. Шляпка зрелого гриба средних размеров обычно имеет диаметр 7-30 см, выпуклая, старые грибы можно отличить по плоско-выпуклой шляпке. Ее поверхность может быть как гладкой, так и морщинистой, в сухую погоду имеет свойство растрескиваться. Во влажную погоду она слегка слизистая, а в сухую блестящая или матовая. Цвет кожицы может колебаться от красно-коричневого до белого, чем гриб старше, тем он темнее.

Ножка очень массивная, булавовидная или бочковидная, с возрастом вытягивается и приобретает цилиндрическую форму, но основание при этом остается утолщенным. В высоту достигает 8-25 см (чаще до 12 см), в толщину – до 7 см, но в некоторых случаях до 10 см и больше. Поверхность ножки может быть беловатой, коричневатой, иногда красноватой, а может иметь оттенок шляпки, но немного светлее. Верхняя часть ножки покрыта сеточкой из светлых прожилок.

В зависимости от различных экологических условий и особенностей климата выделено 18 форм белого гриба, к ним относятся: еловый, дубовый, сосновый, березовый, ранний, лимонно-желтый, розовоножковый, синеющий и т. д.

Мякоть плотная, крепкая, сочная, мясистая. Отдельное внимание стоит уделить ее цвету – она белая, и даже при разрезании, сушке и приготовлении не меняет своего цвета, в отличие от других грибов, которые буреют, темнеют или даже чернеют. Отсюда произошло и название – белый гриб.

Массовый сбор белого гриба в европейской части России длится со средины августа до средины сентября, но его можно найти и в другое время. Собирать их лучше тогда, когда они не очень большие, чтобы шляпка была 5-10 см в диаметре. Но и взрослые грибы также вполне съедобны, хотя очень поточены паразитами, но на полезность и вкус нашего красавца это не влияет.

Белые грибы, кроме отличных вкусовых качеств, славятся способностью улучшать пищеварение, превосходя мясные бульоны. Содержащиеся в них сера и полисахариды помогают в борьбе с онкологическими заболеваниями. У этого гриба есть множество и других полезных свойств.
Хотите увидеть царя грибов, не выезжая загород? Приходите в парк после дождя, и вам обязательно повезет!

Глухарь | Harjureitti

Лицом к лицу с глухарями всегда приятно. Волнение, которое они создают во время полета, — это пульсирующее зрелище, а его ритуалы ухаживания являются отличительной частью финского национального пейзажа. Самца глухаря невозможно спутать с другими птицами, хотя красновато-коричневую самку можно принять за тетерева. Однако глухарь крупнее, хвост более округлый, а на крыльях отсутствуют полосы.

Глухарь

Взрослые глухари вегетарианские, но птенцы сначала питаются насекомыми.Рацион взрослых особей разнообразен и летом включает побеги, листья и много ягод. Ранней зимой поедают хвою. Однако не все сосновые иглы подходят, но там, где они подходят, накапливается толстый слой помета, и сосновые иглы могут быть срезаны с дерева.

Виртуалкангас имеет несколько площадок для демонстрации ухаживания, но сокращение количества таких сайтов означает сокращение популяции глухаря. Одинокий самец, как правило, не будет использовать один и тот же сайт, но будет искать самок из других мест.Эти так называемые «сумасшедшие глухари» могут вести себя совершенно не опасаясь людей и даже могут выставлять напоказ во дворах и жилых районах в течение всего брачного сезона. В разгар брачного сезона они могут атаковать любое движущееся существо, если считают, что это соперник. История о сумасшедших глухарях печальна, потому что это признак исчезновения лесов и сокращения численности глухаря в местных лесах.

Они также сокращаются в самой зоне хребта, например, летом 2005 г. в его популяции не было птенцов.В настоящее время численность лесной популяции всего восточного хребта составляет менее пяти человек, и поскольку численность популяции на юго-западе Финляндии сокращается, будущее этого вида находится под угрозой. Тем не менее, популяция в северной Финляндии по-прежнему относительно стабильна, хотя есть годовые колебания с шестилетними-семилетними циклами, но в разных частях страны пики численности населения наблюдаются в разное время. Причина сокращения — исчезновение и сегментирование более старых и обширных лесов и, в некоторых местах, чрезмерная охота.Глухарь — желанная добыча для охотников, но его нехватка привела к тому, что он был классифицирован как охраняемый вид почти на всей территории южной Финляндии.

Фото: Эркки Каллио

Генетическая дифференциация глухаря западной выявляет важность Юго-Восточной Европы для понимания филогеографии видов

Abstract

Глухарь ( Tetrao urogallus L.) — вид глухаря открытых бореальных или высокогорных лесов Евразии.Он находится под угрозой исчезновения в большинстве мест обитания горных хребтов в Европе. На сегодняшний день описаны две основные генетически идентифицируемые линии западного глухаря: южная линия в самом южном ареале распространения вида в Европе и бореальная линия . Мы обращаемся к вопросу генетической дифференциации популяций глухаря от гор Родопы и Рила в Болгарии, через Динарские горы до Словенских Альп. Зона соприкосновения двух линий и вытекающие из этого стратегии сохранения в этой пока малоизученной области распространения ранее не были определены.Результаты анализа последовательностей контрольных участков митохондриальной ДНК 319 образцов из исследуемых популяций показывают, что альпийские популяции состояли исключительно из бореальной линии ; Динарские популяции обоих, но преимущественно (96%) бореальных линий ; и популяции Родопи-Рила преимущественно (> 90%) из южных линий особей. Болгарские горы были определены как центральная область южного происхождения , а Динарские горы — как западная контактная зона между обоими линиями на Балканах.Болгарские популяции казались генетически отличными от альпийских и динарских популяций и демонстрировали характеристики долгосрочной стационарной популяции, предполагая, что их следует рассматривать как ледниковый реликт и, возможно, отдельный подвид. Хотя в прошлом все изученные популяции пострадали от сокращения, значительно более низкий уровень генетического разнообразия по сравнению с соседними альпийскими и болгарскими популяциями свидетельствует о том, что изолированные динарские глухари особенно уязвимы для продолжающегося сокращения популяции.Результаты обсуждаются в контексте сохранения вида на Балканах, его основных угроз и статуса правовой защиты. Потенциальные стратегии сохранения должны учитывать существование двух линий и их уязвимую динарскую контактную зону, а также учитывать особенности популяций.

Образец цитирования: Байц М., Час М., Баллиан Д., Куновац С., Зубич Г., Грубешич М. и др. (2011) Генетическая дифференциация глухаря западной подчеркивает важность Юго-Восточной Европы для понимания филогеографии видов.PLoS ONE 6 (8): e23602. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602

Редактор: Майкл Хофрейтер, Йоркский университет, Великобритания

Поступила: 6 апреля 2011 г .; Одобрена: 20 июля 2011 г .; Опубликовано: 29 августа 2011 г.

Авторские права: © 2011 Bajc et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Исследование финансировалось Словенским исследовательским агентством (от имени Министерства высшего образования, науки и технологий Республики Словения) в рамках исследовательской программы «Лесная биология, экология и технологии» (P4-0107) и целевой исследовательский проект V4-0492, софинансируемый Министерством сельского хозяйства, лесного хозяйства и продовольствия РС. П. Желев был поддержан Национальным научным фондом Болгарии в рамках двустороннего проекта со Словакией (BS-106). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Глухарь ( Tetrao urogallus L.) — это вид глухаря открытых бореальных или высокогорных лесов Евразии, который находится под угрозой исчезновения в большинстве ареалов горных хребтов в Европе [1], [2]. Глухарь, считающийся зонтичным видом для экосистем зрелых лесов, служит индикатором достаточно сохранившихся структур старых хвойных или смешанных лесов из европейской ели, пихты и бука с участками обильной ацидофильной наземной растительности с черникой [3] — [7].Среда обитания глухаря значительно изменилась за последние столетия из-за антропогенного воздействия, землепользования и лесопользования [8] — [10] и, возможно, из-за недавнего глобального изменения климата, которое привело к сокращению и фрагментации среды обитания, снижению взаимосвязанности и сокращению численности населения [1 ], [11], [12]. Последствия антропогенного нарушения и разрушения среды обитания особенно выражены в популяциях глухаря в Центральной Европе, на южной окраине ареала обитания вида и, в меньшей степени, в Альпах [11], [13].Аналогичные негативные последствия деятельности человека для среды обитания и популяций глухаря также были зарегистрированы в Словенских Альпах и горных хребтах Балканского полуострова [14] — [18]. В Юго-Восточной Европе только популяции в болгарских Родопах, Риле и Пирин, как сообщается, сегодня стабильны [19].

Исторически было описано 12 подвидов глухаря, в основном на основании различий в морфологии и поведении (Таблица 1), [20]. Однако результаты генетического анализа ставят под сомнение достоверность признанного в настоящее время субвидового видообразования и предполагают, что оно, скорее всего, является чрезмерно раздутым [21], [22].

По всей Евразии были проведены обширные филогенетические и филогеографические исследования глухаря западной в поисках свидетельств генетической диверсификации и стратегий сохранения посредством соответствующего управления в местном масштабе [2], [21] — [23]. Были определены две основные генетически идентифицируемые линии ( sensu [2]), южная линия ( T. u. Aquitanus ) и бореальная линия ( T. u. Urogallus ) с различными экологическими характеристиками. адаптация и постледниковое развитие [2], [23].Была выдвинута гипотеза, что южная линия первоначально распространилась по всей Европе или, по крайней мере, в Румынию и Болгарию, и что бореальная линия расширилась в Азии и Северо-Восточной Европе [2] или произошла от южной линии в течение позднего периода. Плейстоценовые ледниковые периоды [23]. Во время последнего ледникового максимума, 20 000–18 000 YBP, постоянный ледяной покров в Центральной и Юго-Восточной Европе ограничивался альпийским ледником, простирающимся на восток в северо-западную часть Словении [24].Возможно, что небольшие ледники покрывали несколько самых высоких горных вершин центральных и юго-восточных Динаридов (Босния и Герцеговина, Черногория, Албания) и Карпат (Румыния, Словакия). Полоса тундры окружала оледенения. Леса простирались от юга Словении вдоль Балканского полуострова на восток до Болгарии и на юго-восток до Греции и западной Турции [25] — [27]. Полоса лесов существовала также в районе южных и западных Карпат. Подобные условия, вероятно, существовали и в предпоследний (Рисско-Салаанский) ледниковый период (200 000–130 000 лет назад) в Европе.После последнего оледенения, 12 000–10 000 YBP [27], обширное демографическое расширение и ареал, а также диверсификация гаплотипов были предложены для бореальной линии , о чем свидетельствует звездообразная филогения, низкое нуклеотидное и высокое разнообразие гаплотипов [2]. Напротив, южная линия оставалась локализованной в предполагаемом ледниковом рефугиуме в Иберии (Кантабрийские горы и Пиренеи) и на Балканах (Болгария и южные Карпаты в Румынии) [2], [23], которые образуют самый южный край. текущего ареала вида. Южная ветвь Популяции обсуждались как ледниковые реликты и потенциально имеющие постледниковую диверсификацию, отличную от бореальной линии , которая занимает остальную часть и, в то же время, большую часть нынешнего ареала обитания глухаря, включая Альпы [2], [22], [23].

Различные индексы пригодности среды обитания [28] были определены для популяций глухаря на западе Балканского полуострова (словенские динариды) по сравнению с соседними альпийскими популяциями [14].Различные характеристики среды обитания в Альпийском и Динарском регионах могут служить основой для генетической дифференциации популяций в этих областях, которая будет соответствовать двум подвидам ( T. urogallus major и T. urogallus rudolfi ) [ 20] и линии [2] западного глухаря, описанные на Балканском полуострове. Возможная генетическая дифференциация и генетический барьер между различными линиями T. urogallus на Балканах, вероятно, потребуют реализации различных стратегий управления сохранением для разных популяций в регионе.

Недавние открытия южных линий особей на Балканах [2] предполагают, что регион, который служил ледниковым рефугиумом во время последнего ледникового максимума [27], вероятно, очень важен для понимания филогеографии западных глухаря. На сегодняшний день не публиковалось крупномасштабных генетических анализов популяций западных глухаря на Балканах. Гаплотипирование митохондриальной ДНК может выявить генетический состав клонов изучаемых популяций, дать представление об их демографической истории и помочь выяснить эволюцию клонов.Мы успешно получили то, что, насколько нам известно, является первым существенным набором данных о последовательностях контрольной области мтДНК для анализа генетической дифференциации и сравнения большинства основных популяций западных глухаря на Балканах и в юго-восточных Альпах.

Результаты

Из 319 успешно секвенированных образцов CRI мтДНК глухаря, собранных в Центральной и Юго-Восточной Европе (Таблица 2), мы идентифицировали 30 уникальных гаплотипов, 21 из которых были новыми гаплотипами, ранее не описанными (Таблица 3).В наборе данных, включающем гаплотипов T. urogallus , обнаруженных в этом исследовании, было 28 вариабельных сайтов (27 замен, 1 индель), из которых 13 были информативными. Для объединенного набора данных, включающего все отобранные последовательности гаплотипов T. urogallus и T. urogallus и близкородственных последовательностей черноклювого глухаря ( Tetrao parvirostris ), полученные из Genbank, лучшей модели нуклеотидного замещения, выбранной в соответствии с AICc, был HKY + G.Оцененные параметры: частоты нуклеотидного равновесия 0,2624, 0,2861, 0,1436 и 0,3079 для A, C, G и T соответственно, отношение T _i / T _v 6,2287 (каппа 11,9429) и параметр гамма-распределения альфа 0,115. Методы ML и MSN дали дополнительные деревья (рис. 1) и перегруппировали 68 гаплотипов T. urogallus в две отдельные гаплогруппы: (i) гаплогруппа бореальной линии состояла из 46 гаплотипов, включая все гаплотипы альпийских, польских и белорусских, 8 динарских гаплотипов, соответствующих 144 (т.е. 96,00%) образцов и 1 гаплотип Rhodopes-Rila (T3), соответствующий 6 (т.е. 9,84%) образцам; (ii) гаплогруппа южной линии состояла из 22 гаплотипов, включая 3 динарских гаплотипа, соответствующих 6 (т.е. 4,00%) образцам, и 6 гаплотипов Родопса-Рила, соответствующих 55 (т.е. 90,16%) образцам.

Рисунок 1. Реконструкция филогении для гаплотипов контрольной области 68 Tetrao urogallus и 5 Tetrao parvirostris мтДНК.

A — Дерево максимального правдоподобия согласно модели HKY + G нуклеотидных замен с соотношением T _i / T _v, равным 6.2287 (каппа 11,9429) и параметр гамма-распределения альфа 0,115. Значения поддержки начальной загрузки для анализа 1000 реплик даны для узлов. Гаплотипы CRI мтДНК западного глухаря ( Tetrao urogallus ), обнаруженные в этом исследовании на Балканах и в юго-восточных Альпах, выделены жирным шрифтом. Последовательности черноклювого глухаря ( Tetrao parvirostris ) использовали в качестве внешней группы. SloA — Словения, Альпы; SloD — Словения, Динариды; SloAD — Словения, Альпы и Динариды; Cro — Хорватия, Динаридес; БиГ — Босния и Герцеговина, Динариды; Mne — Черногория, Динариды; Srb — Сербия, Динариды; Bg — Болгария, Динариды; Brs — Беларусь, Припять; Поль — Польша, Карпаты.B — Сеть с минимальным охватом (с использованием алгоритма соединения по медиане с постанализом максимальной экономии). Гаплотипы CRI мтДНК западного глухаря ( Tetrao urogallus ), обнаруженные в этом исследовании на Балканах и в юго-восточных Альпах, выделены жирным шрифтом. Внешняя группа черноклювого глухаря ( Tetrao parvirostris ) (связанная с гаплотипом C1) для ясности опущена. Размер узлов соответствует частотам гаплотипов. Поддержка складного ножа, основанная на 100-повторном анализе, наиболее вероятных межкликовых связей и связи C1-внешняя группа представлена в [], значения в <> под гаплотипами T3 и Tu44 представляют поддержку складного ножа их базальных и крайняя позиция в пределах соответствующих гаплогрупп родословной.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.g001

Таблица 2. Места проведения выборки, даты и размеры выборки западного глухаря ( Tetrao urogallus ), собранного в этом исследовании, и T. urogallus и Черноклювый глухарь ( Tetrao parvirostris ) последовательности контрольной области I мтДНК, извлеченные из Genbank и используемые в филогенетическом анализе.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.t002

Таблица 3.Количество особей на каждого гаплотипа мтДНК контрольного региона I западного глухаря ( Tetrao urogallus ), обнаруженного в отобранных популяциях на Балканах, юго-восточных Альпах, Польше и Беларуси.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.t003

Бореальная линия демонстрирует звездообразную топологию дерева MSN, исходящего от центрального гаплотипа (TuB39) (Рисунок 1), что характерно демографической экспансии. Все гаплотипы бореальной линии гаплогруппы отличались от TuB39 1–4 мутациями.Южная линия , которая отличалась от бореальной линии шестью мутациями (связь T3-Tu44) (Рисунок 1), состояла только из гаплотипов особей из двух отдельных областей на южном краю текущего ареала обитания вида ( Пиренеи и Кантабрийские горы Испании, Франции и Андорры, а также горы Родопы-Рила-Пирин, Динариды и румынские южные Карпаты на Балканах) и имели более разрешенную топологию MSN с более длинными ветвями, совместимую с долгосрочным стационарным населения.Гаплотип южной линии занимает центральное положение.

Наибольшее гаплотипическое разнообразие обнаружено для альпийской группы популяций (таблица 4). Нуклеотидное разнообразие в целом было низким, с самым высоким значением для Rhodopes-Rila и самым низким для Dinarides. Группа популяций Dinaric также продемонстрировала самое низкое разнообразие гаплотипов, которое составляло около половины соседних популяций Alpine и Rhodopes-Rila, а также самую высокую наблюдаемую гомозиготность.

Согласно попарному тесту F _ST с использованием модели нуклеотидных замен Тамура-Нея, группа Родопс-Рила оказалась отчетливо дифференцированной от обеих других групп населения со статистически значимыми (p <0.05) попарно F _ST, значения 0,7867 для пар популяций Родопы-Рила и Альпы, 0,7988 для пар популяций Родопы-Рила и Динариды и 0,0548 для пар популяций Альпы и Динариды. Аналогичным образом, точный тест дифференциации населения подтвердил разделение трех выбранных географических групп со статистической значимостью (p <0,05). Предполагаемый уровень дифференциации между альпийским и динарским населением был на порядок ниже по сравнению с альпийским и родопским и динарским населением или по сравнению с родопским и динарским населением против родопского и динарского населения, что свидетельствует о высоком уровне взаимосвязи между альпийским и динарским населением в прошлом.Низкий уровень дифференциации населения между альпийской и динарской популяциями также подтверждается количеством общих гаплотипов (Tu11, Tu12, TuS42 и TuB39), что составляет 37,25% и 88,67% выборок для альпийской и динарской групп, соответственно. Напротив, мы не обнаружили общих гаплотипов между группами популяций Альп и Родопс-Рила и единого общего гаплотипа для групп населения Динар и Родопы-Рила (TuB25), что составляет только 1,33% и 1,64% выборок, соответственно. Оценки дифференциации групп населения соответствовали скорректированному среднему количеству попарных различий между группами населения (таблица 5).Алгоритм максимальной разницы Монмонье, однако, выявил только две основные группы популяций: одна включает все альпийские и динарские демы, а другая - все образцы Родопов-Рила. Расположение предполагаемого генетического барьера между этими двумя группами представлено на Рисунке 2. Согласно AMOVA, 79,2% дисперсии объясняются вариациями между группами (Альпы / Динариды против Родопов-Рила), 16,3% - вариациями внутри популяций и 4,5% по разбросу между популяциями внутри групп.Результаты всех тестов популяционной дифференциации и AMOVA соответствовали предложенному географическому распределению подвидов глухаря в регионе: T. urogallus major для Альп и Динаридов, T. urogallus rudolfi для гор Родопы-Рила [20 ].

Рис. 2. Карта участков отбора проб глухаря ( Tetrao urogallus ) на Балканах и в юго-восточных Альпах.

Коды населения: A — Словения, Юлийские Альпы; Б — Словения, горы Караванке; C — Словения, Камник-Савиньские Альпы; D — Словения, Центрально-Восточные Альпы; E — Словения, Динариды; F — Хорватия, Динаридес; G — Босния и Герцеговина, Динариды; H — Черногория, Динариды; I — Сербия, Динариды; J — Болгария, горы Родопы и Рила.Черными точками отмечены места, где было обнаружено только бореальных линий, особей, белые квадратные маркеры в черном контуре обозначают местонахождения, где также были обнаружены южных линий передачи особей. Линия, отмеченная буквой β, представляет собой единственный крупный генетический барьер в соответствии с алгоритмом максимальной разницы Монмонье, реализованным в программном обеспечении Barrier v2.2 (Результаты).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.g002

Таблица 5. Среднее количество попарных различий с учетом расстояний Тамура-Нея между гаплотипами контрольного региона I мтДНК популяции западного глухаря ( Tetrao urogallus ) из Балканы и юго-восточные Альпы над диагональю, внутри популяций по диагонали (выделено жирным шрифтом) и скорректированы между значениями численности населения под диагональю.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.t005

Мы изучили распределения несоответствий во всех трех географических группах выборки, чтобы оценить их постледниковую демографическую историю. Ожидается, что расширяющиеся популяции будут демонстрировать избыток низкочастотных мутаций, что приведет к унимодальному и, как правило, гладкому распределению несоответствий. Стационарные популяции, с другой стороны, обычно демонстрируют мультимодальное и грубое распределение несовпадений из-за генетического дрейфа и стохастической потери клонов, что приводит к меньшему количеству более расходящихся гаплотипов с более высокими частотами.Мы оценили соответствие наших данных смоделированному распределению несоответствий при демографическом расширении с помощью индекса рваности Харпендинга и SSD, где незначительный тест указывает на хорошее соответствие и поддержку расширения. Из-за вышеупомянутого избытка низкочастотных мутаций по сравнению с ожидаемыми числами в рамках модели нейтральности, демографическое расширение также может быть обнаружено с помощью тестов нейтральности, таких как D Таджимы и F Фу, где значимые и достаточно отрицательные значения являются показателем роста населения. .Кроме того, параметр силы роста g был рассчитан как альтернативный показатель динамики популяции. Распределение несоответствий для альпийской группы населения было одномодальным и плавным (рис. 3А), что свидетельствует о демографической экспансии этой группы. Демографический рост альпийской популяции был дополнительно поддержан низким и статистически незначимым индексом рваности Харпендинга, низким значением SSD и высоким и статистически значимым параметром силы роста (Таблица 6). D Таджимы и F Фу были отрицательными, но низкими, поэтому модель нейтралитета не могла быть отвергнута.

Рис. 3. Наблюдаемые распределения несоответствий и их соответствие ожидаемой модели демографического роста.

Распределение несоответствий с учетом всех различий, включая замены и инделки, между гаплотипами CRI мтДНК западного глухаря ( Tetrao urogallus ), отобранных в данном исследовании на Балканах и в юго-восточных Альпах. А — Альпы. Б — Динариды. C — всего бореальных линий и особей объединенных динарских выборок для проверки теории распространения этой линии в регионе в послеледниковый период.D — горы Родопы и Рила. SSD — сумма квадратов отклонений, r _H — индекс рваности Харпендинга, g — параметр силы роста. * — статистически значимо, p <0,05.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.g003

Таблица 6. Индексы, использованные для оценки демографического статуса популяций глухаря ( Tetrao urogallus ) с Балкан и юго-восточных Альп и тестирования соответствие распределений рассогласования смоделированной модели демографической экспансии.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.t006

Для динарской группы населения распределение несоответствий было бимодальным (рис. 3B) в результате присутствия гаплотипов обеих ветвей: нижний предел режим, соответствующий сравнениям внутри линий, и режим высокого уровня, соответствующий сравнениям между линиями передачи. Индекс Харпендинга был выше, но незначителен, SSD был выше и значим, что свидетельствует о плохом соответствии предложенной модели демографической экспансии.D Таджимы и F Фу были отрицательными (таблица 6), но недостаточно большими или статистически значимыми, чтобы отвергнуть нейтралитет. Значительный тест на объединение населения Чакраборти [29] (данные не показаны) показал, что нынешнее динарское население, возможно, было сформировано путем объединения двух различных популяций. Результат теста на объединение популяций динарского глухаря, проведенный Чакраборти, соответствовал предложенному сценарию ледниковых рефугиумов / постледниковой миграции этого вида [2], [23].Таким образом, динарское население может рассматриваться как состоящее из нескольких спорадически распределенных потомков южной линии особей, населявших регион во время последнего ледникового максимума (LGM), и большинства бореальных линий особей, превосходящих южную линию население во время постледниковой географической и демографической экспансии бореальной линии . Исходя из этого предположения, мы протестировали только часть бореальной линии (144 образца, т.е.е., 96,00%) динарского населения (Dinarides-A). Распределение несоответствия для Dinarides-A было унимодальным и гладким (Рисунок 3C), индекс Харпендинга и SSD были незначительными, D Таджимы и F Фу были отрицательными, параметр силы роста был высоким и статистически значимым (Таблица 6), что согласуется с его предлагаемая демографическая экспансия.

Группа Родопы-Рила имела мультимодальное и грубое распределение несоответствий (рис. 3D), соответствующее старым стационарным популяциям. Долгосрочный стационарный статус группы Родопы-Рила дополнительно поддерживался высоким и статистически значимым индексом рваности Харпендинга и незначительным значением параметра силы роста.

Как правило, статистически значимые отрицательные значения критериев D Таджимы и Fs Фу считаются признаком роста популяции. Следует отметить, что, по крайней мере, в случае теста D Таджимы, статистически значимые отрицательные значения для Dinarides и Dinarides-A были в пределах доверительного интервала теста (-1,769–2,089 для выборки из 150 человек при 95% доверительном интервале), поэтому согласие с нейтралитетом не может быть отвергнуто исключительно на основании D-теста Таджимы [30], [31].

Обсуждение

Все отобранные особи из словенских альпийских популяций принадлежат к бореальной линии с самым высоким гаплотипическим разнообразием (15 различных гаплотипов) среди отобранных популяций.Восемь (53%) из 15 альпийских гаплотипов были новыми, ранее не описанными. Следует отметить, что гаплотип TuB39 (также обнаруженный у динаридов) не считался новым, поскольку предполагается, что он идентичен гаплотипам Tu7 [2] и TUMF [21]; Авторы первой публикации не публиковали эти данные о последовательности гаплотипов, в то время как авторы последней использовали разные праймеры для ПЦР, что сделало только часть нашей последовательности полезной для сравнения. Гладкое и унимодальное распределение несовпадений CR мтДНК и многочисленные низкочастотные гаплотипы согласуются с растущей популяцией.Значительный и высокий параметр положительной силы роста и значимое отрицательное значение Fs Fu также предполагают рост популяции. Фактический подсчет численности западного глухаря в Словенских Альпах показывает, что популяция сокращается с 1960-х годов [14]. Несоответствие между демографическими параметрами, оцененными на основе анализируемого генетического маркера, и фактическими тенденциями, наблюдаемыми в данной области, можно объяснить тем фактом, что результаты, полученные на основе данных CR мтДНК, в большей степени указывают на долгосрочную историю популяции, а более поздняя популяционная динамика еще не оказывает значительного влияния. состав CR мтДНК в исследуемой популяции или изменения в популяции не были достаточно радикальными, чтобы их можно было обнаружить на уровне CR мтДНК.Подобное демографическое несоответствие было зарегистрировано ранее для альпийского / центральноевропейского и финского западного глухаря, которые демонстрируют рост популяции, установленный на основании данных мтДНК, но фактически снизились в последние десятилетия [21], [23]. Расширенный статус популяции бореальной линии в соответствии с данными мтДНК обсуждался в результате ее быстрого постледникового расширения до нынешнего ареала обитания [2], [21], [23] и подтверждается звездой -подобная топология MSN-деревьев [32].

Динарские популяции состоят из представителей обеих линий, причем бореальная линия явно доминирует, с 96,00% выборок. Tu11 — единственный наиболее доминирующий гаплотип в динаридах, составляющий 68,67% выборок. Такое преобладание одного гаплотипа резко контрастирует с соседними популяциями альпийских и родопско-рильских популяций, где наиболее доминирующие гаплотипы составляют только 24,51% (Tu11) и 36,07% (T2), соответственно. Вышеупомянутая распространенность одного гаплотипа и общее низкое генетическое разнообразие / высокая однородность могут быть результатом резкого сокращения популяции и изоляции.Об аналогичном низком генетическом разнообразии сообщалось об изолированных популяциях глухаря в Шварцвальде и Тюрингии, где в последние десятилетия произошло резкое сокращение численности [22].

Болгарская популяция Родопов и гор Рила состоит из обеих линий: южных линий, особей (6 различных гаплотипов), что составляет 90,16% выборки. Мультимодальное и грубое распределение несовпадений CRI мтДНК и наличие нескольких частых гаплотипов позволяют предположить, что родопская популяция находится в демографическом равновесии (стационарном) или сокращается.Сходные демографические тенденции были зарегистрированы для кантабрийского и пиренейского населения, которые также состоят из обеих линий [23]. Недавно опубликованная статья о численности и распространении болгарского глухаря показала, что популяция в настоящее время не меняется [19], что согласуется с нашим анализом. Высокие попарные значения F _{, ST}, результаты алгоритма максимальной разницы Монмонье и поддержка AMOVA утверждают, что болгарский глухарь, скорее всего, является другим подвидом ( T.urogallus rudolfi ) от альпийского и динарского глухаря ( T. urogallus major ). Результаты этих тестов популяционной дифференциации согласуются с предложенным распределением подвидов [20].

Присутствие южных линий особей в Dinarides подтверждает нашу гипотезу о том, что по крайней мере SE Dinarides служили ледниковым рефугиумом глухаря во время последнего ледникового максимума (LGM). Южная ветвь особей были обнаружены в центральной и юго-восточной частях горного хребта (т.е., Босния и Герцеговина и Черногория) и, по-видимому, распределены случайным образом, поскольку мы не смогли идентифицировать какую-либо локальную преимущественно южную линию демов. Мы выдвигаем гипотезу, что особей южной линии можно считать потомками популяции глухаря, существовавшей в этом районе во время LGM и конкурирующей с бореальной линией где-то в период после LGM и расширения последней линии. Исходя из этого предположения, Динариды могут быть идентифицированы как крайняя северо-западная зона контакта двух ветвей на Балканах.Историческое демографическое расширение бореальной линии в регионе подтверждается результатами демографического анализа в этом исследовании. Наши результаты расширяют ареал обитания известных видов LGM на Балканах [2] на северо-запад до центрального Динарского региона (БиГ). Несмотря на то, что они были признаны одним из основных ледниковых рефугиумов [33], Балканы и, в частности, Динариды оставались плохо изученными в области птичьей филогеографии. На сегодняшний день динариды описаны в литературе как зона контакта между генетическими линиями лишь небольшого числа видов позвоночных, таких как полевка Мартино ( Dinaromys bogdanovi ) [34], рыжая полевка ( Clethrionomys glareolus ). [35], тритон обыкновенный ( Triturus vulgaris ) [36] и подвиды saxatilis и graeca каменной куропатки ( Alectoris graeca ) [37].Модель долгосрочной демографической стабильности популяций южных широт (убежищ) и демографическая экспансия популяций северных широт, наблюдаемая у западного глухаря [2], [21], [23, настоящее исследование], также наблюдалась у птиц с других континентов. такие как певчая птица Макгилливрея ( Oporornis tolmiei ) [38] в Северной Америке и интерпретируется в связи с ледниковыми циклами плейстоцена.

Вероятно, что южная линия была более многочисленна у динаридов в недавнем прошлом и что нынешняя низкая численность является результатом резкого сокращения популяции (узкое место в популяции или условия, близкие к узкому месту) с последующим восстановлением популяции за счет ограниченного количество выживших динарских особей и бореальных родственников мигрантов из Альп.Альтернативным объяснением присутствия южных линий особей в Динаридах является возможность исторического обмена мигрантами из массива Родопы-Рила-Пирин через горный хребет Осогово-Беласица на востоке и горы Западная Вардар-Пелагония. хребет и Шарские горы в центральной и западной части бывшей югославской Республики Македония.

Наличие глухаря в Македонии не подтверждалось фактами, по крайней мере, с 1946 года [39, Velevski M. pers comm 2010]; однако некоторые подходящие участки обитания глухаря, как сообщается, все еще существовали в Македонии в период с 1946 по 1956 год [39].Высокий уровень генетической дифференциации между динарской и болгарской популяциями и наличие уникальных гаплотипов динарской линии южной линии предполагают, что эти две популяции были эффективно изолированы в течение значительного времени. Вполне вероятно, что постоянное антропогенное давление, которое, возможно, началось еще в доантичность, привело к разрушению подходящих лесных местообитаний на большей части территории Македонии и, как следствие, прерыванию коридора ареалов обитания глухаря Динариды-Македония-Болгария.

Помимо текущего сокращения численности населения, исторические данные о землепользовании предполагают возможность того, что условия резкого сокращения популяции глухаря также существовали в Словении между 15 и 18 веками [40]. Нерегулируемая вырубка девственных лесов для пастбищ и использование древесины для переработки железной руды привели к резкому сокращению лесного покрова потенциально подходящих мест обитания западного глухаря в Словении [14], [41]. Имеющиеся данные позволяют предположить, что к концу 18–90–309-х годов века леса были фрагментированы и сократились до 20% в Альпах и 30% в Динаридах, что привело к значительному сокращению популяции западного глухаря [14].Значительное сокращение лесного покрова и популяций глухаря к 18 ^-м к началу 19 ^-го веков также было зарегистрировано в других альпийских странах [8].

Изменения в сторону более устойчивых методов землепользования, введенные в 19 веке, привели к постепенному увеличению лесного покрова и численности популяции глухаря в Словении, которая достигла пика между 1910 и 1930 годами [12], [14]. В настоящее время лесной покров Словенских Альп и Динаридов составляет от 70% до 80% [14].Генетический анализ CRI мтДНК для словенских альпийских популяций не выявил никаких доказательств сокращения генетического разнообразия из-за текущего или исторического сокращения численности популяции. Разнообразие нуклеотидов и гаплотипов было сравнимо с таковым, описанным для альпийской метапопуляции другими авторами [2], [22], [23]. Мы предполагаем, что из-за недоступности высокогорных альпийских лесов, в которых популяции глухаря наиболее многочисленны и стабильны [10], достаточная среда обитания оставалась нетронутой и сохранялась достаточная междомовая взаимосвязь, что позволяло жизнеспособным популяциям глухаря выживать и восстанавливаться без чрезмерной нагрузки. снижение генетического разнообразия.Еще одним фактором, который, возможно, способствовал успешному восстановлению словенских альпийских популяций в прошлом, была возможность привлечения мигрантов из соседних австрийских и итальянских популяций.

Предполагая аналогичное сокращение лесного покрова в период с 15 ^-го до 18 ^-го веков в Динарском регионе в юго-восточном направлении от Словении, мы предлагаем сценарий, объясняющий нынешний низкий уровень генетического разнообразия, полученный на основе анализа данных CRI мтДНК. для динарского населения.Среды обитания зрелых лесов в Динаридах характеризуются более высокой долей лиственных пород и гораздо более низким содержанием эссенциальной черники [42], чем в Альпах [14]. Распределение подходящих местообитаний западного глухаря в динаридах естественно более неоднородно и более фрагментировано, чем в Альпах, и, как следствие, более низкая общая плотность населения [14], [17], [43]. Подходящая растительность (обилие хвойных деревьев и ацидофильных вересковых кустарников) — в основном ограничивается смешанными насаждениями пихты и бука, при этом ель обыкновенная появляется только на определенных топологических участках, таких как воронки, долины и впадины, с более прохладным микроклиматом из-за температурной инверсии. более многочисленны к нижнему концу (800–1200 м над уровнем моря).н.у.м.) высотного диапазона глухаря (800–2000 м над ур. м. [12], [18], [44], [45]). Как следствие, популяции западного глухаря в Динаридах обычно встречаются на более низких высотах, поэтому они ближе к населенным пунктам и потенциально более подвержены влиянию землепользования, охоты, а также подвержены более высокой плотности хищников [14], [16], чем популяции в Альпах. где подходящая растительность, в которой преобладает ель обыкновенная, более многочисленна на больших высотах (1200–1600 м над уровнем моря) [14]. Из-за особенностей среды обитания (т.е., более низкий индекс пригодности местообитаний, чем в Альпах) [14], эффект антропогенного разрушения и нарушения среды обитания, вероятно, был гораздо более выражен в популяциях динарского западного глухаря, что, возможно, привело к более серьезному сокращению и фрагментации популяции, что привело к наблюдаемым низким показателям. генетическое разнообразие популяций в настоящее время.

Вышеупомянутые различия между альпийскими и динарскими средами обитания не находят значительного отражения в диверсификации последовательностей CRI мтДНК соответствующих популяций, как видно из низких парных значений F _ST и результатов алгоритма максимальной разницы Монмонье.Исторические записи [14], отсутствие уникальных динарских гаплотипов у словенских и хорватских динаридов, количество общих гаплотипов и их частота — все это указывает на то, что в прошлом существовал высокий уровень связи между альпийским и динарским населением. Горы на западе Словении служили зоной контакта, через которую был возможен обмен мигрантами между двумя популяциями. Согласно Адамичу [18] и Часу [10], [14], функциональная связь альпийской и динарской популяций была утрачена после 1960 г., поэтому популяцию динарского глухаря можно эффективно считать изолированной.Юго-восточные динарские популяции, по-видимому, более отличаются от альпийских, о чем свидетельствует наличие уникальных динарских гаплотипов. Конечно, не исключено, что анализ более вариабельных генетических маркеров, таких как микросателлиты, выявит дополнительную генетическую диверсификацию альпийских и динарских популяций.

Наш филогенетический анализ перегруппировал гаплотипы, обнаруженные в исследуемых популяциях, в две отдельные гаплогруппы (клады). Существование двух различных ветвей глухаря в Евразии было продемонстрировано ранее с помощью микросателлитного [11], мтДНК [2], [23] и комбинированного анализа мтДНК и цитохрома B [22].Были предложены различные сценарии эволюции двух линий: (i) Duriez et al. [2] предположили, что обе линии уже существовали в доледниковой Евразии, при этом южная линия распространилась по Европе, по крайней мере, в Румынию и Болгарию, в то время как бореальная линия расширилась в Азии и Северо-Восточной Европе. Во время LGM родословные переместились в отдельные рефугиумы: Иберия и Балканы для южной линии , Южная Азия или Берингия для бореальной линии .После LGM бореальная линия расширилась и заменила южную линию в большей части Евразии (возможно, более конкурентоспособную), причем последняя сохранилась только в Кантабрии, Пиренеях и, в меньшей степени, на Балканах — все на крайняя южная окраина ареала вида. (ii) Родригес-Муньос и др. [23] предложили альтернативный сценарий, основанный на парафилетической топологии дерева максимального правдоподобия, предполагающий наследственный статус южной линии .Они обсудили возможность широкого распространения южной линии в доледниковой Европе, причем распространение становится фрагментированным с наступлением оледенения. Южная линия могла выжить в средиземноморских рефугиумах, с новой бореальной линией гаплотипы, развивающейся на Балканах или в итальянских рефугиумах и распространяющейся по всей Евразии после потепления климата и отступления ледникового покрова. Последние авторы также предсказали существование гаплотипов южных линий на Балканах или в Италии, гипотеза, подтвержденная Duriez et al.[2] и наше исследование. Оба сценария объясняют существование наблюдаемой зоны контакта между линиями в Пиренеях.

И деревья MSN, и деревья ML в нашем исследовании также предполагают предковую позицию южной линии . Особый интерес представляет то, что, согласно ML и дереву MSN, две линии связаны посредством гаплотипов, обнаруженных в Болгарии (то есть, T3 для бореальной линии , обнаруженной в нашем исследовании, и Tu44 для южной линии , сообщается Автор: Duriez et al.[2]). Существование двух ближайших межлинейных гаплотипов (обнаруженных на сегодняшний день) в одном и том же месте (то есть в горной цепи Родопы-Рила-Пирин), возможно, предлагает больше поддержки сценарию эволюции линий глухаря, предложенному Родригес-Муньосом и др. [23]. Колонизация северной и западной Европы линиями мтДНК, происходящими с Балкан и образующими зоны контакта с линиями из Апеннинских и Иберийских рефугиумов, была зарегистрирована для европейского кузнечика ( Chorthippus parallelus ) [46] и неясыть ( Strix aluco). ) [47].Предположение о том, что бореальная линия эволюционировала в более холодных бореальных местообитаниях ледниковой Евразии и как таковая была лучше адаптирована и более конкурентоспособна в аналогичных климатических условиях, предлагает возможное объяснение того, почему бореальная линия была более успешной, чем бореальная линия южная линия в колонизации Евразии во время последовательных изменений среды обитания после отступления оледенения (см. Диаграмму распределения линий на Рисунке 4). Следует отметить, что из-за низкой поддержки бутстрапов у ML-дерева, предковая позиция южной линии не может быть подтверждена или отвергнута.Однако ручная проверка деревьев MSN с складным ножом показала (данные не показаны), что южная линия является предком бореальной линии в 76% и что гаплотипы, происходящие из Балкан (не только T3-Tu44), представляют 74% ближайших или одна из равновероятных ближайших межлинейных пар гаплотипов.

Рис. 4. Карта распространения глухаря ( Tetrao urogallus ).

Области, заштрихованные светло-серым цветом, обозначают область бореального происхождения , темно-серые области обозначают преимущественно южных линий происхождения популяций, полосатые области представляют собой смешанные / контактные популяции.Черная стрелка отмечает изолированную популяцию горных хребтов западных Балкан [1], [2], [16], [19]. К — место отбора проб в г. Припять, Беларусь; L — место отбора проб в Карпатах, Польша.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0023602.g004

Дополнительные образцы из итальянских Альп, Балкан и других частей Юго-Восточной Европы, а также на южной границе ареала обитания в Азии (Россия и Казахстан) должны быть проанализированы, чтобы получить более точные и надежные результаты в отношении географического и эволюционного происхождения линий западного глухаря.Кроме того, появляется все больше свидетельств того, что, помимо традиционно признанных средиземноморских ледниковых рефугиумов, ледниковые рефугиумы меньшего размера также существовали дальше на север в Карпатах и Карпатском бассейне в Центральной и Юго-Восточной Европе [35], [36], [48] — [50] , открывая новые возможности для размышлений при рассмотрении происхождения обеих линий западного глухаря.

Точный расчет времени дивергенции линий глухаря даст критерий для оценки обоснованности предлагаемого сценария, согласно которому бореальная линия произошла от южной линии на Балканах в период крупных оледенений.Родригес-Муньос и др. [23] датируют время дивергенции линий глухаря 171 000 лет до настоящего времени, основываясь на оценке частоты мутаций CR мтДНК тетерева, оцененной Дровецким [51]. Время расхождения линий, оцененное Родригес-Муньосом и др. [23] в целом соответствует графику ледникового периода Рис-Салайя в Европе. Следует отметить, что следует проявлять осторожность при интерпретации оценки частоты мутаций и времени расхождения куропаток, поскольку гипотеза молекулярных часов для CR мтДНК рябчиков была отвергнута в том же исследовании, проведенном Дровецким [51], а также отдельно для T .urogallus CR мтДНК [2]. Более того, результаты прямого анализа частоты мутаций мтДНК у людей [52], нематод [53] и пингвинов Адели [54] предполагают значительно более высокую (фактическую) частоту мутаций, чем результаты, полученные с помощью косвенного эволюционно-филогенетического подхода. Хотя прямая экстраполяция этих результатов на CR мтДНК глухаря невозможна, тем не менее возникает вопрос о достоверности датировки эволюционных событий на основе CR мтДНК. По указанным выше причинам мы не даем оценок времени дивергенции линий глухаря.

Анализ контрольной области митохондриальной ДНК, хотя и является надежным генетическим маркером для определения долгосрочной демографической истории, филогеографии и базовой филогении изучаемых видов, также имеет свои ограничения. В частности, анализы CRI мтДНК имеют ограниченные возможности для выявления более недавних демографических и эволюционных событий, таких как недавние узкие места, межлинейные гибридизации и дополнительные, суб-линейные, диверсификации. Для повышения значимости и надежности оценок, представленных в этом исследовании, потребуется анализ дополнительных генетических маркеров, таких как ядерные микросателлиты, прежде всего на уровне популяционной генетики и филогенетических анализов с более высоким разрешением.

Подобно большинству популяций глухаря западной, центральной и южной Европы [1], все популяции, включенные в выборку в этом исследовании, также пострадали в прошлом. Болгарская популяция сократилась на 22% с 1965 по 1984 г. с исчезновением вида в некоторых районах [19], [55]. Однако с 1990-х годов негативная тенденция изменилась, и в настоящее время популяция болгарского глухаря, как сообщается, стабильна [19]. В Словенских Альпах численность глухаря упала на 35% в период с 1980 по 2000 год и продолжает снижаться [14].Динарский глухарь, вероятно, пострадал в наибольшей степени в регионе: сообщалось о сокращении численности особей словенских динаридов на 58% с 1980 по 2000 год [14] и на 50% в Боснии и Герцеговине с 1992 по 2004 год [43 ]. Хотя официальная информация по некоторым из изученных динарских стран отсутствует, сокращение, похоже, продолжается [14], [16], [17], [43]. Глухарь занесен в список исчезающих видов в национальных красных списках во всех странах отбора проб, хотя регулируемая сезонная охота по-прежнему разрешена в Боснии и Герцеговине, Косово и Болгарии [16], [19], [43], [56] — [59] ].

Основные угрозы глухари в регионе включают: (i) нарушение человеком мест обитания из-за горного туризма и традиционного сбора дикорастущих ягод, грибов и трав, (ii) разрушение старых лесных местообитаний в результате ведения лесного хозяйства и ведения сельского хозяйства, (iii) изменение климата и развитие лесов в сторону более лиственных и, следовательно, менее подходящих насаждений, (iv) высокая плотность хищников и (v) столкновения с проволочными заграждениями для словенских Альп и Динаридов [12], [15]. Основные угрозы в остальной части Динаридов (Хорватия, Босния и Герцеговина, Сербия, Косово, Черногория) аналогичны, но также включают браконьерство и лесные пожары [16], [17], [43], [45], [60].Браконьерство на самцов во время брачного сезона весной считается важной дополнительной причиной смертности [61] в центральных и юго-восточных динаридах [16], [17], [43]. Основные причины сокращения численности глухаря в Болгарии в прошлом были аналогичны угрозам, перечисленным для Словенских Альп и Динаридов, но не включали столкновения с проволочными заграждениями [19].

Насколько нам известно, первая крупномасштабная выборка болгарской популяции, проведенная в этом исследовании, показала, что она состоит преимущественно из южных линий особей, подобных популяциям Кантабрии и Пиренеев [2], [22], [23] ] и, как таковой, является уникальным и отличным от региона.Наши находки также расширяют известный диапазон южной линии на Балканах до Динаридов. Как видно из карты распространения (рис. 4), южная ветвь, популяций и смешанные популяции покрывают лишь незначительную часть всего ареала обитания вида и расположены на его южной окраине. Duriez et al. [2] предположили, что эти популяции, то есть кантабрийские, пиренейские и балканские (болгарские и румынские), следует рассматривать как одну эволюционно значимую единицу (ESU), образующую южную линию , которая расходится с остальными евразийскими популяциями (бореальная линия ). ), и каждый из них следует рассматривать как отдельную единицу управления сохранением (ЕО).Мы предлагаем рассматривать три популяции, отобранные в нашем исследовании, как отдельные MU из-за различий в характеристиках среды обитания и различного генетического состава. Однако следует предпринять усилия для координации стратегий сохранения словенских альпийских и всей динарской популяции, поскольку они когда-то составляли связанную метапопуляцию. Хотя болгарские популяции, как сообщается, стабильны [19], необходимо разработать и внедрить долгосрочные планы сохранения, чтобы обеспечить выживание глухаря на этой основной территории южной линии на Балканах.

Из-за низкого генетического разнообразия, выявленного в этом исследовании, и своего изолированного статуса нынешняя динарская популяция, по-видимому, особенно уязвима для дальнейшей фрагментации среды обитания, потери связи между популяциями и сокращения численности популяции. Продолжающееся сокращение популяции может привести к дальнейшему сокращению генетического разнообразия с потенциально серьезными последствиями с точки зрения приспособленности популяции и, в конечном итоге, ее выживания. Утрата функциональной связи с альпийской популяцией, вероятно, влияет на обоих, но, вероятно, будет иметь более негативные долгосрочные последствия для динарской популяции.В настоящее время численность динарской популяции оценивается не более чем в 1400–1500 особей [1], [14], [16], [43]. В связи с продолжающимся сокращением численности и неспособностью привлекать мигрантов из соседних популяций динарская метапопуляция рискует разбиться на функционально разрозненные популяции, которые будут меньше, чем предполагаемый минимальный размер жизнеспособной популяции глухаря от 500 [62] до 1000 особей [11]. .

Общие природоохранные меры в регионе должны быть сосредоточены на сохранении подходящих мест обитания, устойчивых методов ведения лесного и сельского хозяйства и управления ландшафтом, эффективного соблюдения запрета на охоту и борьбы с браконьерством и хищниками.Особые усилия должны быть предприняты для обеспечения и, возможно, увеличения связи между местным населением посредством адаптированного управления лесами, обеспечивающего возрождение и расширение коридоров среды обитания (в направлении более стабильной структуры метапопуляции). Восстановление связи альпийской и динарской популяций в Словении будет иметь особое значение для долгосрочного выживания глухаря в регионе Западных Балкан.

Если рассматривается возможность повторного интродукции особей в районы исчезновения на Балканах, особое внимание следует уделять происхождению повторно интродуцированных особей (т.е., южная по сравнению с северной линией ). До тех пор, пока не будут проанализированы оставшиеся балканские популяции (Албания, Греция, Македония, Балканские горы в Болгарии и Сербия), мы предлагаем рассматривать балканские популяции как смешанные популяции, состоящие из особей обеих линий. Кроме того, никакие усилия по реинтродукции Tetrao urogallus на Балканах должны включать только бореальную линию , но также должны включать южную линию , которая кажется более гибкой и лучше приспособленной к лесным насаждениям с более высокой долей лиственных деревьев [ 63] — [65].Повторно интродукция, сбалансированная по происхождению, может иметь особое значение в свете глобального изменения климата и связанных с ним изменений в лесных насаждениях в сторону увеличения доли широколиственных видов [12], [60], [66]. Однако доля каждой линии в повторно интродуцированных популяциях должна соответствовать составу естественных популяций в регионе. В соответствии с теорией генетического спасения, введение неродственных особей из тщательно отобранных популяций должно привести к снижению высокочастотных вредных аллелей, характерных для исчезающих популяций, демонстрирующих высокую генетическую нагрузку или инбридинговую депрессию, и, следовательно, должно повысить их приспособленность и жизнеспособность [67]. .С другой стороны, следует учитывать возможность того, что популяции западных глухаря на Балканах могли развить специфические адаптивные черты, сохраняющиеся под селективным давлением местной окружающей среды, которые не обязательно могут быть обнаружены анализом нейтральных генетических маркеров, особенно CRI мтДНК. Ранее сообщалось о быстрой краткосрочной микроэволюции некоторых признаков у птиц [68], [69]. Таким образом, возможно, что, несмотря на первоначальное общее увеличение генетического разнообразия, даже сбалансированные по линиям реинтродукции особей из разных экорегионов (таких как Скандинавия для бореальной линии и Кантабрийские горы или Пиренеи для южной линии ) могут иметь место. факт снижения приспособленности спасаемых популяций за счет введения неоптимальных признаков.Дальнейшие проблемы, связанные с усилиями по реинтродукции, включают риск того, что интродуцированные особи и их потомство превзойдут находящееся под угрозой исчезновение коренное население. Таким образом, очень важно внимательно следить за воздействием интродуцированных особей на спасаемую популяцию. Генетическое спасение, вероятно, является единственным жизнеспособным решением для обеспечения выживания находящихся под угрозой исчезновения популяций западного глухаря на Балканах, таких как небольшая и изолированная популяция в западных Балканских горах (рис. 4).

Материалы и методы

Всего было собрано 319 образцов (таблица 2) глухаря ( Tetrao urogallus ) с участков, охватывающих ареал вида в Словенских Альпах, Динаридах (Словения, Хорватия, Босния и Герцеговина, Черногория, Сербия). ), а также в горах Родопы и Рила (Болгария) (Рисунок 2), в том числе несколько из Польши и Беларуси (Рисунок 4).Большинство образцов было собрано неинвазивным способом на земле (фекалии и перья), за исключением 54 образцов ткани желудка и печени, взятых у птиц, законно отстрелянных спортивными охотниками в Боснии и Герцеговине, 1 образца пера из Сербии, взятого с легально добытого трофея и 61 образец перьев и тканей из Болгарии взят от птиц, законно отстрелянных спортивными охотниками. Чтобы свести к минимуму возможность повторного неинвазивного отбора проб у одних и тех же людей, были предприняты следующие меры предосторожности: (i) каждый участок лека был взят только один раз; (ii) в основном только два неинвазивных образца были собраны на каждом участке лека; (iii) образцы фекалий и перьев были собраны под деревьями, которые располагались на ночевках, на расстоянии не менее 100 м друг от друга; (iv) по возможности учитывались дополнительные факторы различения, такие как диаметр помета, цвет и рисунок перьев и т. д.Ни один западный глухарь не пострадал или не погиб непосредственно в результате исследований, представленных в этой статье.

Образцы фекалий лиофилизировали и хранили в герметичных пластиковых пакетах с силикагелем при -20 ° C. Образцы тканей хранили в абсолютном этаноле в закрытых флаконах и хранили при -20 ° C до анализа. Для филогенетического анализа мы также использовали 51 последовательность митохондриальной ДНК контрольной области I (мтДНК CRI), полученную из Genbank (46 последовательностей T. urogallus и 5 последовательностей черноклювого глухаря ( Tetrao parvirostris ) [2], [21] ], [23], [70]), как указано в таблице 2.

Тотальную ДНК из фекалий экстрагировали с помощью набора для выделения ДНК PowerSoil (MoBio Laboratories, Inc.), ДНК из перьев и образцов тканей экстрагировали с помощью набора UltraClean Tissue and Cells DNA (MoBio Laboratories, Inc.). Образцы фекалий (100 мг сухого веса) сначала разрезали на более мелкие кусочки с помощью стерильных ножниц и регидратировали 2-кратными объемами стерильного dH ₂ O, не содержащего ДНК / РНК, перед экстракцией ДНК. Образцы тканей измельчали с помощью стерильного пинцета, остатки этанола и жидкости удаляли путем вакуумирования в Vacufuge ™ Concentrator 5301 (Eppendorf) и 25 мг (сухой вес) материала, используемого для экстракции.Кончик и сгусток крови в верхнем пупке стержня пера использовались для экстракции ДНК [71]. ДНК из всех типов образцов была извлечена в соответствии с протоколами производителя. Для каждой партии образцов также была проведена экстракция отрицательного контроля, не содержащая биологического материала, для проверки возможного загрязнения во время экстракции ДНК.

Мы нацелены на первые 435 нуклеотидов митохондриальной контрольной области I (CRI), наиболее вариабельного домена контрольной области митохондриальной ДНК (мтДНК) у тетерева [72].CRI амплифицировали с помощью ПЦР с прямым праймером GalF и обратным праймером GalRi [2]. Было приготовлено 50 мкл реакции, содержащей 15 мМ Трис-HCl pH 8,0, 50 мМ KCl, 2,5 мМ MgCl ₂, 50 мкМ каждого dNTP, 0,6 мкМ каждого праймера, 1,5 Ед AmpliTaq® Gold (Applied Biosystems) и 1– 5 мкл экстракта ДНК. Реакции проводили с использованием термоциклеров Applied Biosystems GeneAmp® PCR System 9700 с этапом активации полимеразы (95 ° C, 10 мин), 5 циклов касания (денатурация 94 ° C, 45 секунд; отжиг 60 ° C — 56 ° C, 45 ° C). сек; удлинение 72 ° C, 45 сек), 45 циклов амплификации (денатурация 94 ° C, 45 сек; отжиг 55 ° C, 45 сек; удлинение 72 ° C, 45 сек) и заключительный этап удлинения (72 ° C, 10 сек). мин).Чтобы оценить возможные загрязнения или другие проблемы, каждая серия реакций ПЦР также включала отрицательный контроль экстракции ДНК, отрицательный контроль ПЦР, содержащий воду без ДНК / РНК вместо экстракта ДНК, и положительный контроль, содержащий экстракт ДНК из того же образца ткани из Боснии. и Герцеговина. Продукты ПЦР растворяли в 1,5% агарозных гелях и визуализировали окрашиванием бромидом этидия. ПЦР, дающая нецелевые продукты амплификации, разделяли, как указано выше, целевые продукты вырезали из агарозного геля и очищали с помощью Wizard® SV Gel и PCR Clean-up System (Promega).Секвенирование производилось коммерчески в Macrogen Inc. (Сеул, Республика Корея) в обоих направлениях с использованием праймеров для амплификации. Хроматограммы секвенирования проверяли и корректировали вручную с помощью программного обеспечения FinchTV v1.4.0 (Geospiza Inc.).

Последовательности

были выровнены с помощью ClustalX v2.0.12 [73]. Мы усекли последовательности праймеров и использовали только первые 413 п.н., чтобы получить гомогенный набор данных с последовательностями, полученными из Genbank (исключенные 22 п.н. не включали никаких вариабельных сайтов). Филогенетический анализ проводился с помощью PhyML v3.0 [74] с использованием подхода максимального правдоподобия (ML). Модель замены нуклеотидов, наиболее подходящая для анализа ML, была выбрана в соответствии с Corrected Akaike Information Criterion (AICc) с jModelTest v0.1.1 [74], [75] с использованием стратегии поиска, оптимизированной для ML. ML-анализ проводился с использованием алгоритма поиска Subtree Prune and Regraft (SPR) с 50 случайными стартовыми деревьями. Устойчивость филогенетического древа ML оценивалась бутстреппингом [76] с использованием 1000 повторов. Сеть с минимальным охватом (MSN) была построена с помощью Network v4.5.1.6 [77] в соответствии с алгоритмом Median-Joining (MJ) с последующим анализом максимальной экономии (MP) [78] и с учетом отношения Ti / Tv, рассчитанного с помощью jModelTest v0.1.1. Для оценки поддержки MSN была проведена 100-репликационная повторная выборка складного ножа с 50% делецией [76] на исходном наборе данных с помощью Seqboot в пакете PHYLIP v3.69 [79] и деревьев MSN, реконструированных, как описано выше. Деревья MSN были вручную проверены, и индивидуальные ссылки и топология поддержки регистрировались.

Для анализа на уровне популяции мы объединили популяции в три географические группы: альпийские, динарские и родопско-рильские (таблица 3). Мы использовали Arlequin v3.1.1 [80] для оценки популяционного нуклеотидного разнообразия — π [81], [82], гаплотипического разнообразия — H [81], наблюдаемой гомозиготности — Hom _OBS [29], оценки популяционного параметра theta — _S [83], Θ _Π [82], D Таджимы [31] и F Фу [30]. Распределения несоответствий были рассчитаны для оценки демографического статуса населения и их соответствия ожидаемым значениям при демографическом расширении [84], [85], [86], [87], оцененных в соответствии с ассоциированными суммами квадратов отклонений — SSD и индексом рваности Харпендинга. — r _H [88].Текущий параметр популяции theta — _Pres [89] (Θ _Pres = 2 · N _eF · μ, N _eF — эффективный размер женской популяции, μ — частота мутаций на сайт в поколении) и параметры силы роста популяции — g [90] были рассчитаны для каждой популяции с использованием Lamarc v2.1.5 [91]. Используемая стратегия поиска правдоподобия включала 3 повтора, в каждой из которых 15 начальных цепочек с 5% -ным включением выборки 2000 генеалогий с шагом выборки 50 и 2 конечные цепочки выборки 25000 генеалогий с шагом выборки 50.Все поиски проводились с одновременным нагревом при двух разных температурах. Статистическую значимость силы роста оценивали по правилу включения / исключения нуля в 95% доверительных интервалах с учетом поправки Бонферрони.

Популяционные попарные генетические дистанции (F _ST [92], [93]), точный критерий популяционной дифференциации и попарные межпопуляционные и внутрипопуляционные расстояния также были рассчитаны в соответствии с моделью наилучшего соответствия нуклеотидных замен для наших набор данных, рассчитанный jModelTest v0.1.1.

Чтобы обнаружить возможные генетические барьеры и их расположение между или внутри исследуемых популяций, мы применили алгоритм максимальной разницы Монмонье [94], реализованный в Barrier v2.2 [95]. Каждому месту выборки (координаты UTM) была назначена полигональная окрестность в соответствии с тесселяцией Вороного и триангулирована в соответствии с триангуляцией Делоне. Матрица генетических расстояний между образцами в исследуемых местах, используемая Barrier v2.2, была рассчитана в Arlequin v3.11 с использованием модели Tamura-Nei с соотношением T _i / T _v согласно jModelTest v0.1.1.

Мы использовали Arlequin v3.11 для вычисления анализа молекулярной дисперсии (AMOVA), предполагая расстояния Тамура-Неи с соотношением T _i / T _v согласно jModelTest v0.1.1. Для AMOVA отобранные популяции были разделены на две группы согласно Barrier v2.2: первая включала все отобранные альпийские и динарские демы, а вторая — родопско-рильские демы.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Методию Велевски за предоставленную информацию о статусе глухаря в Македонии, Блажо Йокановича за предоставленные образцы из Черногории, профессора доктора Крешимира Крапинца за его бескорыстную помощь при сборе образцов в Хорватии, доктора Романа Волосянчука для дополнительных материалов из Украины (не включенных в анализ) и других коллег, предоставивших образцы для анализа: проф. д-р Драган Гачич, Сербия; Марко Чалета, Босния и Герцеговина; ДокторСтоян Стоянов, Болгария; Марко Йонозович, Янко Мехле, Миха Маренче-младший и лесники из Словенской лесной службы; члены Словенской ассоциации охотников, а также Миха Маренче-старший и смотрители парка из национального парка Триглав. Мы также хотели бы выразить нашу искреннюю благодарность рецензентам, чьи конструктивные комментарии и предложения помогли улучшить нашу статью.

Вклад авторов

Эксперимент задумал и спроектировал: MB MČ HK. Выполнял опыты: MB MČ.Проанализированы данные: MB MČ DB SK GZ MG PZ LP TG HK. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: MB MČ DB SK GZ MG PZ LP TG HK. Написал статью: MB MČ HK.

Ссылки

1. Сторч I (2007) Тетерев: Обзор состояния и план действий по сохранению на 2006–2010 гг. Гланд, Швейцария / Фордингбридж, Великобритания: МСОП / Всемирная ассоциация фазанов. 114 с.
2. Duriez O, Sachet JM, Menoni E, Miquel C, Taberlet P (2007) Филогеография глухаря в Евразии: каков статус сохранения в Пиренеях и Кантабрийских горах? Conserv Genet 8: 513–526.
3. Ролстад Дж., Вегге П. (1987) Распределение и размер глухаря в зависимости от фрагментации старых лесов. Oecologia 72: 389–394.
4. Сторч I (1993) Модели и стратегии выбора зимних местообитаний альпийского глухаря. Экография 16: 351–359.
5. Сутер В., Граф Р.Ф., Хесс Р. (2002) Глухарь ( Tetrao urogallus ) и биоразнообразие птиц: проверка концепции зонтичных видов. Conserv Biol 16: 778–788.
6. Sachot S, Perrin N, Neet C (2003) Выбор зимней среды обитания двумя симпатрическими тетеревами в западной Швейцарии: значение для сохранения. Биол Консерв 112: 373–382.
7. Боллманн К., Вейбель П., Граф Р.Ф. (2005) Анализ средневысоких местообитаний центральных альпийских глуханов в масштабе древостоя. Forest Ecol Manag 215: 307–318.
8. Eiberle K (1984) Waldbauliche Voraussetzungen für die Existenz des Auerhahns. Schweiz Jagdztg 11: 28–32.
9. Klaus S, Bergmann HH (1994) Распространение, статус и ограничивающие факторы глухаря в Центральной Европе, особенно в Германии, включая оценку реинтродукции. Gibier Faune Sauvage / Game and Wildlife 11: 57–80.
10. Час М. (2001) Глухарь в Словении — индикатор опустошения, использования, развития и биоразнообразия горных лесных экосистем. Годарский вестник 59: 411–428.
11. Segelbacher G, Hoglund J, Storch I (2003) От связи к изоляции: генетические последствия фрагментации популяции глухаря по всей Европе.Мол Экол 12: 1773–1780.
12. Час М., Адамич М. (2007) Влияние изменения климата на колебания численности глухаря ( Tetrao urogallus L.) в словенских юго-восточных Альпах. В: Jurc M, редактор. Изменение климата: влияние на лес и лесное хозяйство. Любляна: Биотехнический факультет, кафедра лесного хозяйства и возобновляемых лесных ресурсов. С. 99–116.
13. Сегельбахер Г., Сторч I (2002) Глухарь в Альпах: генетические свидетельства структуры метапопуляции и сокращения популяции.Мол Экол 11: 1669–1677.
14. Час М. (2006) Колебания численности глухаря ( Tetrao urogallus L.) в связи с прошлым землепользованием и лесными структурами в Юго-Восточных Альпах. Любляна: Университет Любляны. 263 с.
15. Час М. (2010) Беспорядки и хищничество глухих токов в Альпах и Динарских горах. Список Шумарского 9–10: 487–495.
16. Гачич Д., Пузович С., Зубич Г. (2009) Глухарь ( Tetrao urogallus ) в Сербии — Основные угрозы и меры по сохранению.Шумарство 61: 155–167.
17. Зубич Г. (2009) Плотность и уязвимость глухаря ( Tetrao urogallus ) в районе Витороги в Республике Сербской. Вестник лесного факультета 100: 71–84.
18. Адамич М. (1987) Экология глухаря ( Tetrao urogallus L.) в Словении. Строковна в знании дела 93. Любляна: Университет Эдварда Карделя в Люблянах, VDO Biotehniška fakulteta, VTOZD за годарство. 93 с.
19. Петров И.К. (2008) Распространение и численность глухаря, Tetrao urogallus L., 1758 ( Aves: Galliformes ) в Болгарии. Acta Zool Bulg Suppl 2: 35–40.
20. de Juana E (1994) Семейство Tetraonidae . В: дель Хойо Дж., Эллиот А., Саргатал Дж., Редакторы. Справочник птиц мира. Барселона, Испания: Lynx Edición. С. 376–410.
21. Liukkonen-Anttila T, Rätti O, Kvist L, Helle P, Orell M (2004) Отсутствие генетического структурирования и дифференциации подвидов глухаря ( Tetrao urogallus ) в Финляндии.Энн Зул Фенн 41: 619–633.
22. Segelbacher G, Piertney S (2007) Филогеография глухаря ( Tetrao urogallus ) и ее значение для сохранения. Дж. Орнитол 148: 269–274.
23. Родригес-Муньос Р., Мирол П.М., Сегельбахер Г., Фернандес А., Трегенца Т. (2007) Генетическая дифференциация исчезающей популяции глухаря ( Tetrao urogallus ) на южной окраине ареала вида. Conserv Genet 8: 659–670.
24. Френзель Б., Печи М., Величко А.А. (1992) Атлас палеоклиматов и палеообстановок северного полушария. Поздний плейстоцен – голоцен. Будапешт, Штутгард: Институт географических исследований Венгерской академии наук; Густав Фишер Верлаг. 153 с.
25. Беннетт К.Д., Цедакис П.С., Уиллис К.Дж. (1991) Четвертичные рефугиумы североевропейских деревьев. Журнал Биогеогр 18: 103–115.
26. Magri D, Vendramin GG, Comps B, Dupanloup I, Geburek T, et al.(2006) Новый сценарий четвертичной истории европейских популяций бука: палеоботанические данные и генетические последствия. Новый Фитол. 171: 199–221.
27. Huntley B, Birks HJB (1983) Атлас прошлых и настоящих карт пыльцы для Европы 0–13000 лет назад. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 667 с.
28. Ангелстам П., Роберже Дж.М., Лыхмус А., Бергманис М., Бразайтис Г. и др. (2004) Моделирование местообитаний как инструмент сохранения ландшафта — обзор параметров основных лесных птиц.Ecol Bull 51: 427–453.
29. Chakraborty R (1990) Полиморфизм митохондриальной ДНК выявляет скрытую гетерогенность в некоторых азиатских популяциях. Am J Hum Genet 47: 87–94.
30. Fu YX (1997) Статистические тесты нейтральности мутаций против роста популяции, автостопа и фонового отбора. Генетика 147: 915–925.
31. Таджима Ф. (1989) Статистический метод проверки гипотезы нейтральной мутации по полиморфизму ДНК.Генетика 123: 585–595.
32. Avise JC (2000) Филогеография: история и формирование видов. Кембридж, Массачусетс, США: Издательство Гарвардского университета. 464 с.
33. Таберлет П., Фумагалли Л., Вуст-Сауси А.Г., Коссон Дж.-Ф. (1998) Сравнительная филогеография и маршруты постледниковой колонизации в Европе. Мол Экол 7: 453–464.
34. Кристуфек Б., Бузан Е.В., Хатчинсон В.Ф., Хенфлинг Б. (2007) Филогеография редкой балканской эндемичной полевки Мартино, Dinaromys bogdanovi , выявляет сильную дифференциацию в пределах западной части Балканского полуострова.Мол Экол 16: 1221–1232.
35. Деффонтейн В., Либойс Р., Котлик П., Соммер Р., Нибердинг С. и др. (2005) За средиземноморскими полуостровами: свидетельства ледниковых рефугиумов Центральной Европы для лесного млекопитающего умеренного пояса, рыжей полевки ( Clethrionomys glareolus ). Мол Экол 14: 1727–1739.
36. Бабик В., Браницки В., Црнобрня-Исаилович Дж., Когэлничану Д., Сас I и др. (2005) Филогеография двух видов европейского тритона — несоответствие мтДНК и морфологии.Мол Экол 14: 2475–2491.
37. Randi E, Tabarroni C, Rimondi S, Lucchini V, Sfougaris A (2003) Филогеография каменной куропатки ( Alectoris graeca ). Мол Экол 12: 2201–2214.
38. Мила Б., Гирман Д. Д., Кимура М., Смит Т. Б. (2000) Генетические данные о влиянии постгалциальной популяции на филогеографию североамериканских певчих птиц. Proc Royal Soc Lond B 267: 1033–1040.
39. Матвеев С.Д. (1957) Tetrebska divljač (сем. Tetraonidae ) у источной Югославии. В: Невенич В., редактор. Годишняк институт за наука истраживания у ловства за 1956 года, брой 3. Белград: стр. 5–92.
40. Час М., Адамич М. (1998) Влияние изменения лесов на распространение глухаря ( Tetrao urogallus L.) в восточных Альпах. Зборник годарства в лесарствах 57: 5–57.
41. Час М. (2002) Использование, деградация и развитие биоразнообразия лесных земель, совместное естественное лесоводство и глухарь ( Tetrao urogallus L.) как индикатор в словенских Альпах: отчет об исследовании. Grouse News 24: 10–13.
42. Сторч I (1993) Выбор места обитания глухарями летом и осенью: важна ли черника? Oecologia 96: 257–265.
43. Адамич М., Рапайч Э., Попович З., Куновац С., Копривица М. и др. (2006) Ugrožene vrste divljači u Bosni i Hercegovini. 138 с. Finalni izvještaj. Баня-лука.
44. Матвеев С.Д. (1991) Наравни типи пределов Словении в нижнем варстве.Любляна: Zavod Republike Slovenije za varstvo naravne in kulturne dediščine. 58 с.
45. Рагуж Д., Грубешич М. (2006) Изучение стабильности популяции глухаря — Tetrao urogallus L. В: Север С., редактор. Защита леса и производство древесины. Загреб: Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu i Šumarski institut. С. 169–178.
46. Cooper SJB, Ibrahim KM, Hewitt GM (1995) Постледниковая экспансия и подразделение генома европейского кузнечика Chorthippus parallelus .Мол Экол 4: 49–60.
47. Брито PH (2005) Влияние ледниковых рефугиумов плейстоцена на генетическое разнообразие и филогеографию неясыти в Западной Европе. Мол Экол 14: 3077–3094.
48. Уиллис К.Дж., Рюднер Э., Сумеги П. (2000) Полностью ледниковые леса центральной и юго-восточной Европы. Четвертичный Res 53: 203–213.
49. Уиллис К.Дж., ван Андел Т.Дж. (2004) Деревья или без деревьев? Среда Центральной и Восточной Европы во время последнего оледенения.Четвертичные науки Rev 23: 2369–2387.
50. Сумеги П., Кролопп Э. (2002) Кватермалакологический анализ для моделирования палеоэкологических изменений верхнего Вейкселя в Карпатском бассейне. Quatern Int 91: 53–63.
51. Дровецкий С.В., Ронквист Ф. (2003) Климатические колебания плио-плейстоцена, Голарктическая биогеография и видообразование в подсемействе птиц. Журнал Биогеогр 30: 1173–1181.
52. Heyer E, Zietkiewicz E, Rochowski A, Yotova V, Puymirat J, et al.(2001) Филогенетические и семейные оценки скорости митохондриальных замен: исследование мутаций контрольной области в глубоко укоренившихся родословных. Am J Hum Genet 69: 1113–1126.
53. Денвер Д.Р., Моррис К., Линч М., Васильева Л.Л., Томас В.К. (2000) Высокая прямая оценка скорости мутаций в митохондриальном геноме Caenorhabditis elegans . Наука 289: 2342–2344.
54. Ламберт Д.М., Ричи П.А., Миллар С.Д., Голландия Б., Драммонд А.Дж. и др. (2002) Темпы эволюции древней ДНК пингвинов Адели.Наука 295: 2270–2273.
55. Боев З. (2002) Tetraonidae Vigors, 1825 ( Galliformes — Aves ) в неоген-четвертичной летописи Болгарии, а также происхождение и эволюция семейства. Acta Zool Cracov 45: 263–282.
56. Правительство Республики Словения (1993 г.) Постановление об охране исчезающих видов животных № 323-06 / 93-2 / 1-8. С. 2851–2853. Официальный вестник Республики Словения нет. 57/1993. 14 октября 1993 г.Любляна.
57. Радович Д., Краль Дж., Тутиш В., Чикович Д. (2003) Тетерев — Tetraonidae . Красная книга птиц Хорватии. Загреб: Министарство защищает околиша и просторного укрытия. С. 97–98.
58. Скупщина Косово (2005 г.) Закон № 02 / Л-53 на охоте. С. 41–63. Официальный вестник временных институтов самоуправления в Косово. Год I, вып. 8. 1 января 2007 г. Приштине.
59. Правительство Республики Черногория (2006 г.) Постановление о постановке под охрану определенных видов растений и животных No.01-1405. Официальный вестник Республики Черногория № 76/06. 12 декабря 2006 г. Подгорица.
60. Анич И., Вукелич Дж., Микац С., Бакшич Д., Угаркович Д. (2009) Влияние глобального изменения климата на экологическую нишу пихты ( Abies alba Mill.) В Хорватии. Список Шумарского 3–4: 135–144.
61. Sandercock BK, Nilsen EB, Brøseth H, Pedersen HC (2011) Является ли смертность от охоты дополнительным или компенсирующим фактором естественной смертности? Влияние экспериментального урожая на выживаемость и смертность ивовой куропатки.J Anim Ecol 80: 244–258.
62. Grimm V, Storch I (2000) Минимальный размер жизнеспособной популяции глухаря Tetrao urogallus : результаты стохастической модели. Биол дикой природы 6: 259–265.
63. Quevedo M, Banuelos MJ, Saez O, Obeso JR (2006) Выбор среды обитания кантабрийским глуханом Tetrao urogallus cantabricus на границе ареала вида. Биол дикой природы 12: 267–276.
64. Бланко-Фонтао Б., Фернандес-Хиль А., Обесо Дж. Р., Кеведо М. (2010) Выбор диеты и среды обитания кантабрийского глухаря ( Tetrao urogallus cantabricus ): экологическая дифференциация популяции тылового края.Дж. Орнитол 151: 269–277.
65. Гонсалес М., Олеа П., Роблес Л., Эна В. (2010) Средиземноморский дубовый лес Quercus pyrenaica : новая среда обитания глухаря? Дж. Орнитол 151: 901–906.
66. Кутнар Л., Коблер А., Бергант К. (2009) Влияние изменения климата на ожидаемое пространственное перераспределение типов лесной растительности. Зборник годарства в лесарствах 89: 33–42.
67. Hedrick PW, Fredrickson R (2010) Руководство по генетическому спасению с примерами из мексиканских волков и флоридских пантер.Conserv Genet 11: 615–626.
68. Прайс Т., Грант П.Р., Гиббс Х.Л., Боаг П.Т. (1984) Повторяющиеся закономерности естественного отбора в популяции дарвиновских зябликов. Nature 309: 787–789.
69. Бертольд П., Хельбиг А.Дж., Мор Г., Квернер У. (1992) Быстрая микроэволюция поведения миграторов у диких видов птиц. Природа 360: 668–669.
70. Дровецкий С.В. (2002) Молекулярная филогения тетерева: индивидуальная и комбинированная характеристика W-сцепленных, аутосомных и митохондриальных локусов.Систематическая биология 51: 930–945.
71. Хорват М.Б., Мартинес-Крус Б., Негр Дж. Дж., Калмар Л., Годой Дж. А. (2005) Упущенный из виду источник ДНК для неинвазивного генетического анализа птиц. Дж. Авиан Биол 36: 84–88.
72. Lucchini V, Höglund J, Klaus S, Swenson J, Randi E (2001) Историческая биогеография и филогения митохондриальной ДНК рябчика и куропатки. Mol Phylogenet Evol 20: 149–162.
73. Ларкин М.А., Блэкшилдс Г., Браун Н.П., Ченна Р., МакГеттиган П.А. и др.(2007) Clustal W и Clustal X версии 2.0. Биоинформатика 23: 2947–2948.
74. Guindon S, Gascuel O (2003) Простой, быстрый и точный алгоритм для оценки крупных филогений по максимальной вероятности. Syst Biol 52: 696–704.
75. Посада Д. (2008) jModelTest: Усреднение филогенетической модели. Mol Biol Evol 25: 1253–1256.
76. Felsenstein J (1985) Пределы уверенности в филогенезе: подход, использующий бутстрап. Evolution 39: 783–791.
77. Bandelt HJ, Forster P, Rohl A (1999) Медианные соединяющиеся сети для определения внутривидовой филогении. Mol Biol Evol 16: 37–48.
78. Пользин Т., Данешманд С.В. (2003) О деревьях Штейнера и минимальных остовных деревьях в гиперграфах. Oper Res Lett 31: 12–20.
79. Felsenstein J (2004) PHYLIP (пакет вывода филогении), версия 3.6. Распространяется автором. Сиэтл: Департамент геномных наук Вашингтонского университета.
80. Excoffier L, Laval G, Schneider S (2005) Arlequin ver. 3.0: Интегрированный программный пакет для анализа данных популяционной генетики. Evol Bioinform Online 47–50.
81. Nei M (1987) Молекулярная эволюционная генетика. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. 512 с.
82. Таджима Ф. (1983) Эволюционная взаимосвязь последовательностей ДНК в конечных популяциях. Генетика 105: 437–460.
83. Уоттерсон Г.А. (1975) О количестве сегрегационных сайтов в генетических моделях без рекомбинации.Theor Popul Biol. 7: 256–276.
84. Роджерс А.Р., Харпендинг Х. (1992) Рост популяции создает волны в распределении попарных генетических различий. Mol Biol Evol 9: 552–569.
85. Роджерс А.Р. (1995) Генетические свидетельства популяционного взрыва плейстоцена. Evolution 49: 608–615.
86. Schneider S, Excoffier L (1999) Оценка прошлых демографических параметров по распределению попарных различий при очень высокой скорости мутации между сайтами: применение к митохондриальной ДНК человека.Генетика 152: 1079–1089.
87. Excoffier L (2004) Паттерны разнообразия последовательностей ДНК и генетической структуры после расширения диапазона: уроки из модели бесконечных островов. Мол Экол 13: 853–864.
88. Харпендинг Х.С. (1994). Сигнатура роста древней популяции в распределении несоответствия митохондриальной ДНК с низким разрешением. Hum Biol 66: 591–600.
89. Kuhner MK, Yamato J, Felsenstein J (1995) Оценка эффективного размера популяции и скорости мутаций на основе данных о последовательности с использованием выборки из Метрополиса-Гастингса.Генетика 140: 1421–1430.
90. Kuhner MK, Yamato J, Felsenstein J (1998) Оценка максимального правдоподобия темпов роста населения на основе объединения. Генетика 149: 429–434.
91. Kuhner MK (2006) LAMARC 2.0: максимальное правдоподобие и байесовская оценка параметров популяции. Биоинформатика 22: 768–770.
92. Reynolds J, Weir BS, Cockerham CC (1983) Оценка коэффициента родословной — основа для краткосрочной генетической дистанции.Генетика 105: 767–779.
93. Слаткин М. (1995) Мера деления популяции на основе частот микросателлитных аллелей. Генетика 139: 457–462.
94. Monmonier MS (1973) Максимально-разностные барьеры: альтернативный метод численного районирования. Геогр Анал 5: 245–261.
95. Манни Ф., Герард Э., Хейер Э. (2004) Географические закономерности (генетической, морфологической, лингвистической) изменчивости: как можно обнаружить барьеры с помощью алгоритма Монмонье.Hum Biol 76: 173–190.

Ухаживание глухаря — Удивительная природа Скандинавии

Волшебно любоваться ухаживаниями глухаря! Вы хотите испытать это с близкого расстояния? Около 18:00 ваш гид присоединится к вам в зоне протекания, где ухаживают за самцами глухаря. Застегивая переносную палатку и устраиваясь в ней удобно, пора лечь и прислушаться к звукам леса вокруг вас. Ярко поют малиновки, дрозды и зайцы.После этого первые глухари быстро приземлятся на верхушки деревьев вокруг вашей палатки, где проведут ночь. Сейчас крайне важно вести себя тихо и спокойно, чтобы не напугать птиц. Если их не побеспокоить, завтра утром они могут устроить для вас фантастическое шоу. Возможно, вы заснете под вибрирующую песню северной совы и проснетесь от свиста карликовой совы. В этот момент пора подготовиться и найти глухаря на верхушках деревьев вокруг вас.Вскоре они спустятся на землю и будут двигаться с веером хвоста, издавая свои столь же резкие звуки и удивительно прекрасные мелодии. Тогда вы станете свидетелями грандиозного зрелища!

Вы сделаете это!

Проведите ночь в камуфляжной палатке в лесу
Проснитесь от пения многочисленных видов птиц
Понаблюдайте за захватывающими ухаживаниями глухаря
Наслаждайтесь хорошей едой и напитками во время ожидания

БУДЬТЕ ВНИМАТЕЛЬНЫ! Фотографировать глухаря — одна из самых сложных задач для фотографа дикой природы.Эти птицы гораздо более пугливы, чем тетерев, а также менее предсказуемы, когда дело доходит до выбора места их утечки. Их поведение также во многом зависит от их гиперчувствительности к ветру и беспокойству, поэтому мы просим вас иметь реалистичные ожидания. Первая попытка сфотографировать глухаря не всегда бывает удачной. Однако гиды упорно трудятся, чтобы увеличить ваши шансы на успех. Чем больше сеансов вы забронируете, тем выше будет ваш успех. И не забывайте: ваше собственное поведение имеет решающее значение для успешного сеанса!

Практическая информация

Для кого: Это занятие подходит только очень терпеливым и преданным фотографам или орнитологам.Восхищаться ухаживанием глухаря с близкого расстояния — настоящий вызов, но также и волшебный опыт.

Период: Брачный период глухаря сильно варьируется от года к году и сильно зависит от климата и температуры. Обычно это мероприятие можно забронировать с начала апреля до начала мая. Самый успешный период — 2-я половина апреля. Даже после брачного сезона самцы могут оставаться дома еще несколько недель, в зависимости от уровня их гормонов.Самки начинают откладывать яйца после нескольких спариваний. Поскольку период ухаживания сильно различается, рекомендуется не допускать, чтобы ваша поездка зависела только от этого занятия.

Время: Около 18:00 вас проводят в палатку, где вы останетесь до позднего утра следующего дня. Выходите из палатки только после окончания ухаживания, чтобы не беспокоить глухаря.

Место встречи: Skultuna (Вестманланд): точное место будет объявлено при бронировании.

Доступность: Гид проведет вас через болото до переносного укрытия (несколько сотен метров пешеходного маршрута). Водонепроницаемые сапоги просто необходимы!

Цена: 2650 SEK / человек: в стоимость входит руководство до палатки, простой ужин, включая горячие напитки, закуски и завтрак. В палатке к вашим услугам надувной коврик и теплый спальный мешок с хлопковой подкладкой.

Взять с собой: Теплая одежда (слои), подходящая теплая и водонепроницаемая обувь, фотоаппарат на штативе, бинокль, налобный фонарь, бутылка с водой и что-нибудь для чтения.

Бронирование: Свяжитесь со мной по электронной почте [email protected] или по телефону +46 (0) 70 230 68 70

Это действие происходит в дикой природе, а это означает, что, хотя вы будете посещать место, где живут эти животные, не может быть дано никаких гарантий относительно того, что вы сможете увидеть / сфотографировать.

Глухарь | Природа Шотландии

Глухарь — самый крупный в мире тетерев, обитающий в Шотландии в открытых спелых сосновых лесах.Одна из самых неуловимых птиц, вероятно, вымерла в Великобритании в середине 18 века, в основном из-за разрушения естественной среды обитания в лесах. В 1837 году птицы из Швеции были повторно завезены в Пертшир, а к началу 1970-х годов в Шотландии насчитывалось около 20 000 глухаря. Однако с тех пор цифры резко упали.

Глухарь, самец

Таким образом, глухарь представляет собой серьезную проблему сохранения в Шотландии, так как популяция сократилась до менее 2 000 птиц.Стратспи остается цитаделью примерно 75% шотландской популяции и поэтому был центром недавнего исследования, посвященного успеху их размножения.

В ходе исследования был подготовлен отчет , который является результатом партнерства SNH, RSPB Scotland и Управления национального парка Кэрнгормс (CNPA), и были получены некоторые интересные результаты.

Родной лес сосны обыкновенной

Следует отметить сложные связи с успехом глухаря в выращивании молодняка и следующие факторы:

структура среды обитания
активность хищников
погоду в период яйцекладки и выращивания расплода.

Некоторые элементы нового отчета были обнаружены ранее. В частности, связь между плохим успехом размножения глухаря и влажной погодой в июне (когда у самок есть зависимые пуховые птенцы).

Глухарь

Отчет также обнаружил слабую связь между успехом размножения и показателем активности куницы.

Одно интересное открытие заключалось в том, что листья черники (основной корм глухаря) лучше защищались от травоядных животных благодаря своему химическому составу в старовозрастных сосняках обыкновенной, чем на более молодых плантациях.

Цветок черники.
© Лорн Гилл / SNH

Взрослые глухари и цыплята сильно зависят от листьев черники и связанных с ними насекомых в качестве пищи. Однако потребуется дальнейшая работа, чтобы проверить, может ли ведение лесного хозяйства помочь повысить качество черники в лесах для глухаря.

Деталь глухаря

Сью Хейсом из SNH приветствовала новый отчет и отметила, что «этот отчет улучшает наше понимание сложных взаимосвязей между погодой, средой обитания, хищниками и успехом размножения глухаря, а также того, как эти факторы различаются в ключевых лесах Стратспи.”

Джастин Пригмор из Управления национального парка Кэрнгормс также прокомментировал отчет, отметив, что: «Стратспи является наиболее важным районом в Шотландии для этого вида и единственным районом, где численность остается относительно стабильной. Важно, чтобы мы сделали все возможное, чтобы обеспечить их долгосрочное выживание здесь. Эта работа показывает, что это сложная картина, но помогает указать, где нам нужно сосредоточить усилия в будущем, и будет способствовать дальнейшему развитию концепции Cairngorms Capercaillie Framework, которая работает в этом масштабе ландшафта.”

Глухаря нелегко увидеть, и он очень чувствителен к беспокойству, поэтому, если вы хотите увидеть эту особенную птицу, не рискуя потревожить ее, обратите внимание на Caper Watch , которая продолжается до середины мая в Центре скоп RSPB в Лохе. Garten.

Узнайте больше о глухарях на сайте SNH http://www.snh.gov.uk/about-scotlands-nature/species/recent-species-projects/capercaillie/

Изображение предоставлено — первое изображение Марка Хэмблина / ВИДЕНИЕ 2020 г., глухарь © Дэнни Грин, другие снимки глухаря Пита Кэрнса / ВИДЕНИЕ 2020 г.Все остальные изображения © Lorne Gill / SNH.

Как это:

Нравится Загрузка …

описание мяса. Польза и вред для здоровья.

Глухарь Описание

Глухарь — крупная птица семейства фазановых. Средний вес: 2-3 кг, хотя есть и более крупные особи. Вкусное сочное мясо глухаря имеет темный цвет и легкую горечь с хвойным послевкусием.

Вкус мяса глухаря зависит от того, что птица ела и в какое время года.

Осенью глухари едят бруснику, соответственно осенью мясо будет иметь брусничный привкус. Зимой глухарь поедает хвою, поэтому мясо будет иметь хвойный вкус.

Если замариновать мясо глухаря и добавить немного уксуса перед приготовлением, а во время приготовления залить красным сухим вином, то горький специфический привкус исчезнет.

Интересный факт! Чтобы мясо получилось более насыщенным, нужно два-три дня оставить неразрезанную тушку глухаря висеть за голову.

Знаете ли вы? Охота на глухаря — сложная задача, ведь у птицы острое зрение и слух. Лучшее время для охоты — весна, когда самцы охотятся на самок.

Состав

Мясо глухаря содержит такие ценные витамины и минералы:

молибден;
полагаю;
никель;
магний;
натрия;
кальций;
фосфор;
калий;
сера;
железо;
флюорит;
йод;
цинк;
хром;
кобальт;
медь;
хлор;
витамины группы В;
витаминов Е; А; ЧАС; PP.

Калорийность мяса глухаря

Калорийность мяса глухаря — 254 ккал

Энергетическая ценность продукта (Соотношение белков, жиров, углеводов):

Белки: 18гр. (∼ 72 ккал)
Жиры: 20 г. (∼ 180 ккал)
Углеводы: 0,5 г. (∼ 2 ккал)

Полезные свойства

Использование мяса глухаря полезно благодаря следующим свойствам:

Стимулирует деятельность спинного и головного мозга;
Помогает улучшить состояние кожи и волос;
Регулирует уровень гемоглобина и глюкозы в крови;
Ускоряет синтез белка и транспорт кислорода к клеткам;
Улучшает общее состояние организма и нормализует в нем жизненно важные процессы;
Благоприятно влияет на работу пищеварительной и нервной систем.

Глухарь Противопоказания

Противопоказаний к употреблению в пищу мяса глухаря не обнаружено. Единственным фактором будет индивидуальная непереносимость продукта.

Как использовать глухаря в кулинарии

Вареное мясо глухаря используют для приготовления салатов, холодных закусок, бутербродов. Запеченное в духовке или приготовленное на углях мясо птицы в сочетании с красным сухим или полусухим вином имеет незабываемый вкус. На обжаривание мяса требуется около двух часов, пока кончик ножа плавно не проткнет мясо.

Для придания мясу нежного вкуса рекомендуется начинить его беконом и подавать со сметанным соусом и солеными огурцами.

Сочетание с яблоками, лесными ягодами, грибами, морковью, сельдереем, луком, помидорами, картофелем подчеркнет вкус мяса глухаря и добавит сочности.

Любопытно! Старинное блюдо — глухарь «по-царски» отличалось способом приготовления: птицу фаршировали телячьей печенью и тушили в брусничном соусе. А традиционными блюдами в старину считались котлеты, рулеты, стейки, голубцы и кулебяки из мяса глухаря.

Салат «Гнездо глухаря»

Ингредиенты

Филе 500 г
5 яиц
500 г картофеля
100 г репчатого лука
250 г огурцов
зелени
соль
растительное масло -4 перепелиных яйца для украшения

Приготовление

Филе глухаря отварить до готовности (после закипания варить около 20 минут).
Остыть.
Нарезать небольшими кусочками.
Лук мелко нарезать.
Залить кипятком.
Оставить на 10 минут (чтобы лук не горчил).
Затем слейте воду.
Лук промыть в холодной воде.
Очистите картофель.
Натереть морковь по-корейски или нарезать тонкой соломкой.
Обжарить картофель в большом количестве растительного масла.
Чтобы картофель не слипался, рекомендую жарить его небольшими порциями.
Огурцы нарезать соломкой.
Отделите белки от желтков.
Белки натереть на мелкой терке.
Зелень мелко нарезать.
Смешать картофель (оставить немного для украшения), огурцы, филе, белки, лук.
Соль по вкусу.
Заправить майонезом.
Положить в салатник.
Посыпать мелко нарезанной зеленью.
Сделайте углубление.
По кругу выложить картофель.
Положить в лунку вареные и очищенные перепелиные яйца.
Если нет перепелиных яиц, можно сделать яйца из желтков для украшения этого салата.
Для этого растереть их с майонезом, добавить мелко нарезанную зелень, вылепить из этой массы маленькие шарики и выложить на салат.

Как готовят глухаря в лесу — смотрите видео ниже:

(PDF) Влияние человеческого фактора на распространение и демографию глухаря Tetrao urogallus в Шотландском лесу

В обоих лесах бродили люди и собаки o путей, так что

даже болота Анагач были несколько потревожены.

В Гленморе возмущение на севере и востоке исследуемой территории

явно отпугивало глухаря (рис. 2), в то время как птицы

в более отдаленных частях демонстрировали репродуктивную скорость и соотношение полов

, аналогичное таковому в других частях района. Спей-Вэлли (таблица 5).

Земля, прилегающая к менее используемым путям в Гленморе, была более неровной

и более сложной под ногами, чем в Анагаче или Лодке

Гартен, а dTsig (75 м) соответствовала ходкам ﬂ ush-

птиц, не оставляющих следов.Три самых южных участка земли

, очерченные использованными рельсовыми путями или краем исследуемой территории

(рис. 2), хорошо использовались глухарями и располагались в диапазоне

от 53 до 90 га, хотя только 53 га одна была полностью

окружена рельсами.

Пример Гленмора показывает, что шотландские леса с

достаточно большими безрельсовыми отсеками могут выдержать каперсы

кайли, если люди и собаки в основном держатся за следы, и что

они могут быть меньше, чем 3 км2, указанные Suchant

и Брауниш (2004).Но отсеки Glenmore, как-

когда-либо, лежали рядом друг с другом, и пути между ними были

не в постоянном использовании. Насколько далеко друг от друга могут находиться различные отсеки —

, прежде чем птицы будут меньше перемещаться между ними, поэтому

, что они менее полезны для популяции, неизвестно.

Таким образом, наших данных недостаточно для обоснования точной минимальной

мум зоны убежища, которая в любом случае может быть изменена

за счет таких ресурсов, как укрытие и расстояния между убежищами.

Принимая во внимание эти предостережения, принцип предосторожности, текущую практику

в Гленморе и рис. 10, мы тем не менее

предлагаем 1 км2 в качестве рабочего минимума в Шотландии.

Несколько участков размером  1 км2 потребуются, чтобы удержать

одной популяции течения, которая занимает 5–15 км2

лесных местообитаний (Watson and Moss 2008). Изолированная популяция течения

, однако, вымрет из-за

несчастных случаев или ослаблена инбридингом (Moss et al.2003).

Следовательно, управление глухарями должно осуществляться в масштабе

целых водосборных бассейнов (Watson and Moss 2008).

Управление путями

Kangas et al. (2010) показали, что довольно небольшое количество пеших туристов (

) по размеченным тропам оказало негативное воздействие на около

видов лесных птиц. Животные, однако, обычно меньше

, которых беспокоит предсказуемая деятельность (MacArthur et al. 1982,

Knight and Cole 1995, Lenth et al. 2008), приучая к

людям и собакам, которые остаются на следах (Whittaker и

). Knight 1999, Miller et al.2001, Вольф и Крофт 2010).

Менее нарушенные части Гленмора поддерживали нормальные половые отношения

и воспроизводство глухаря (Таблица 5), несмотря на

некоторые нарушения использованных следов. Предположительно существует пороговое значение

, выше которого частота и характер тревожной деятельности

начинает влиять на население. Если да, то

это еще предстоит измерить.

Между тем, удерживание людей и собак на следах и закрытии следов

может принести пользу глухарям за счет увеличения эффективного размера

безрельсовых отсеков, которые служат убежищами.Наше наблюдение

о том, что вышедший из употребления трек в Гленморе (рис. 2, 6)

имел необычно высокий Pf на и близком к нему, однако, предостерегает

от уничтожения закрытых путей. Borchtchevski (2009)

рекомендовал закрыть следы в тайге северо-запада России,

, но не уничтожать их, потому что весной они дают курицам предпочтительный корм

. В шотландских условиях малоиспользуемые гусеницы

также предоставляют песок, пыльные ванны, лужи для питья, деревья.

Масштаб наших исследуемых территорий, большинство петухов набираются на местной основе

, тогда как многие молодые курицы покидают родную зону, соотношение полов

восстанавливается иммигрантами.Цыплята, выращенные в нарушенных лесах

, могут в некоторой степени адаптироваться к возмущениям, а цыплята

, выращенные в спокойной обстановке, могут не адаптироваться. Таким образом, молодые петухи могут оставаться на нарушенной почве, в то время как молодых кур из менее удаленных лесных массивов

могут удерживать от оседания, так что несбалансированность

влияет на соотношение полов против них. Brenot et al. (1996) также

приписал сокращение численности глухаря на лыжной станции отсутствием набора

, но не зафиксировал различий между полами.

Гипотеза о том, что развлекательные нарушения вызывают

несбалансированных соотношений полов, открыта для экспериментов. Доля

кур в Анагаче и Лодке Гартена должна увеличиться, если беспокойство там уменьшится. Кроме того, в районах с более сбалансированным соотношением полов

(Таблица 5) доля кур должна уменьшиться, если беспокойство

возрастет.

Последствия для популяции

Какими бы ни были причины, петухи в Анагаче или Лодке в саду

имели меньше кур.Следовательно, у них

с меньшей вероятностью воспроизводят потомство, чем петухи в более спокойных лесах,

увеличивают вероятность потери их генов для небольшой шотландской популяции

. В свою очередь, это может увеличить вероятность инбридинговой депрессии на

и последующего вымирания на

(Moss et al. 2003). Это можно было бы еще больше ускорить, если бы

некоторые утраченные гены придали устойчивость к нарушениям.

Нарушение, похоже, не снижает репродуктивную способность кур

, но лишает птиц территории.Переместив

в другое место, птицы могут воспроизводить и выживать так же хорошо, как и

, если только инбридинговая депрессия (предыдущий абзац) или зависимость от плотности

(Gill et al. 2001) не подходят.

Эффекты, зависящие от плотности, могут показаться маловероятными при нынешних низких плотностях

(Ewing et al. 2012), однако нарушение

может перераспределить птиц без снижения их жизненных показателей.

Напротив, метапопуляции во фрагментированной среде обитания,

, такие как шотландский глухарь (Watson and Moss 2008), могут извлекать выгоду из более крупных и близких фрагментов среды обитания, независимо от плотности птиц.Если это так, то за счет уменьшения эффективного числа

и размера пригодных для использования фрагментов леса нарушение

может сделать эту хрупкую популяцию более подверженной исчезновению.

Убежища

Размер убежища

Хотя ценность убежища для куропаток частично зависит от топографии и укрытия

(Brøseth and Pedersen 2010), площадь

является главным соображением. Романов (1979) предположил, что для предотвращения чрезмерной охоты

убежища глухаря в северной части

Россия должны составлять 9 км2 незащищенной естественной среды обитания.Группа экспертов по тетеревам

предположила, что в пределах 1 км от

мест утечки и гнездовых местообитаний нет нарушений (Suchant and Braunisch

2004), что подразумевает наличие убежищ площадью не менее 3 км2. Брауниш и

Паттей (2011) рекомендовали убежища для тетеревов

, пораженные зимними видами спорта, но не предлагали минимальный размер.

Zeitler (2007), однако, предположил, что на строго охраняемых

территориях площадью 30–50 га могут сохраняться популяции тетерева до

на сильно нарушенных территориях.

Болота в Анагаче служили убежищем, но не поддерживали нормальное соотношение полов

. В Лодке Гартена также не хватало

кур, что позволяет предположить, что земля между гусеницами

была недостаточно спокойной, чтобы выдержать обычное количество кур.

финляндия, глухарь, ауерхан, тетерев, виды, лес, самцы, scheu

финляндия, глухарь, ауерхан, тетерев, виды, лес, самцы, шой | Пикист Финляндия, глухарь, ауерхан, тетерев, виды, лес, самцы, scheu

Белый гриб, он же боровик, он же коровяк, он же глухарь, он же… – Советы грибника

Белый гриб, боровик, беловик , жатник , глухарь , коровяк , печура , струень

Белый гриб — описание, фото. Есть-ли опасный двойник белого гриба?

Фотографии гриба.

Белый гриб фото, где растет, описание, когда собирать.

Белый гриб описание.

Как отличить белый гриб?

Где растет белый гриб?

Опасный двойник.

Польза и вред белого гриба.

Белый гриб фото.

фото, описание видов и разновидностей (березовый, сосновый) и другие названия белого гриба

Белый гриб и его фото

Березовый белый гриб: фото и двойники

Белый гриб сосновый (боровой) и его фото

Другие названия разновидностей белого гриба

Жатник, глухарь, коровьяк, струянь- синонимы какого гриба 5 букв

Ответы на сканворды и кроссворды

Похожие вопросы в сканвордах

Похожие ответы в сканвордах

Белый гриб — Царь грибов! — Парки москвы

Глухарь | Harjureitti

Генетическая дифференциация глухаря западной выявляет важность Юго-Восточной Европы для понимания филогеографии видов

Abstract

Введение

Результаты

Обсуждение

Материалы и методы

Благодарности

Вклад авторов

Ссылки

Ухаживание глухаря — Удивительная природа Скандинавии

Глухарь | Природа Шотландии

Как это:

описание мяса. Польза и вред для здоровья.

Глухарь Описание

Состав

Калорийность мяса глухаря

Полезные свойства

Глухарь Противопоказания

Как использовать глухаря в кулинарии

Салат «Гнездо глухаря»

Ингредиенты

Приготовление

Как готовят глухаря в лесу — смотрите видео ниже:

(PDF) Влияние человеческого фактора на распространение и демографию глухаря Tetrao urogallus в Шотландском лесу

финляндия, глухарь, ауерхан, тетерев, виды, лес, самцы, scheu

Похожие фотографии

Похожие записи

500 км от москвы – Расстояние от Москвы до городов России

Гисметео куйбышево запорожской области – Погода в Бильмаке (Куйбышево)

На что ловить линя в августе на пруду – Ловля линя на поплавочную удочку летом (в августе, июле): как ловить, видео

Погода в полянском самарской области – погода в Полянском на месяц — прогноз погоды на 30 дней, Большечерниговский район, Самарская область, Россия.

Удочка с кормушкой и с поплавком – особенности снасти, как сделать самостоятельно?

Добавить комментарий Отменить ответ