- Разное

Европейская ряпушка: Ряпушка европейская

Содержание

Ряпушка европейская

Ряпушка европейская — Coregonus albula Семейство Лососевые — Salmonidae

Преимущественно озерная, пресноводная рыба. Населяет озера бассейнов Балтийского, Баренцева и Белого морей, а также верховья Волги (озера Селигер, Вселуг, Белое, Переславское). В Ладожском и Онежском озерах есть крупные формы (рипус и килец), массой до 1 кг, которые часто используются в рыбоводстве. Живет также и в солоноватых водах заливов Балтийского моря, из которых для нереста входит в реки. Рыба стайная, холодолюбивая: предпочитает водоемы с температурой воды не выше 16–17° С.

Наиболее мелкий представитель сиговых нашей фауны. Стройная, подвижная рыбка серебристой окраски. Представители некоторых популяций имеют характерный золотистый оттенок. Рот верхний, нижняя челюсть длиннее верхней. Крупные озерные формы, помимо размеров, отличаются от типичной ряпушки большей относительной высотой тела и большим количеством жаберных тычинок.

Нерест происходит перед самым ледоставом и частично после ледостава при температуре воды 4–5° С и ниже, обычно в октябре-декабре.

Длительность нереста – от нескольких дней до месяца. Нерест происходит на песчаном и песчано-галечном грунте на глубине 1,5–3,5 м. Плодовитость варьирует в пределах от 0,8 до 57 тыс. икринок в зависимости от возраста и размера самок.

Средняя масса типичной ряпушки 25–30 г, крупных форм – 160–180 г. Ладожский рипус имеет длину 40 см и массу 1,2 кг, онежский килец – длину 37 см и массу 600 г, знаменитая переславская «сельдь» из Плещеева озера вырастает до 34 см и массы 300 г. Темп роста сильно варьирует в разных популяциях и зависит от состава и обилия корма. Некоторые формы ряпушек, обитающие в заболоченных дистрофных озерах, достигают половой зрелости при длине всего 8 см и массе 4–4,5 г. Половая зрелость у типичной ряпушки наступает на 2–3-м году жизни, у рипуса – на 3–4-м. Живет европейская ряпушка не более 10 лет, карликовые формы – 3–4 года

Питается преимущественно планктон, в рационе некоторых популяций большое значение молодь и икра рыб, воздушные насекомые.

Онежский килец, который держится на глубине 15 и более метров, питается в основном придонными рачками мизидами.

Рипус ранее широко использовался, как объект для акклиматизации. В период с 1964 по 1971 г. он был интродуцирован в 52 водоема, в том числе, и на Урале.


Литература
  • Алексеева Я.И., Махров А.А. 2017. О происхождении ряпушки на Соловецких островах: архивные документы в исследовании микроэволюции. Природа, 7: 37–46.
  • Богданов Д.В. 2018. Ряпушка Coregonus albula (L.) как объект промысла в восточной части Финского залива. Мат. II межд. науч. конф. «Рыбохозяйственные водоемы россии. Фундаментальные и прикладные исследования», с. 41–47.
  • Боровикова Е.А. 2009. Филогеография ряпушек Coregonus albula (L.) и C. sardinella valenciennes Европейского Севера России. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 25 с.
  • Боровикова Е.А. 2013. Ряпушка (Coregonidae, Salmoniformes) Рыбинского водохранилища: происхождение и генетическое разнообразие популяции. Мат. XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод», с. 119–123.
  • Боровикова Е.А. 2015. Морфологические особенности ряпушки Coregonus albula озера Виштынецкое (Калининградская область). В сб.: Экологический сборник 5: Труды молодых ученых Поволжья, с. 66–70.
  • Боровикова Е.А. 2017. Особенности генетической структуры и происхождения популяции ряпушки Coregonus albula озера Плещеево. Изв. РАН. Серия биологическая, 3: 228–233.
  • Боровикова Е.А., Малин М.И. 2020. Морфо-экологические особенности популяции переславской ряпушки (Coregonus albula) в начале XXI века. Труды ИБВВ, 90: 66–90.
  • Боровикова Е.А., Махров А.А. 2012. Изучение популяций переходной зоны между европейской и сибирской ряпушками (Coregonus): роль среды обитания в видообразовании. Принципы экологии, 4: 5–20.
  • Воронин В.П. 2013. Искусственное воспроизводство рипуса в периодически заморном озере Щучье Курганской области. Мат. Межд. науч. конф. «Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб», с. 85–89.
  • Георгиев А.П. 2004. Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 24 с.
  • Георгиев А.П. 2014. Различные формы ряпушки Ладожского озера и их рыбохозяйственная характеристика. Научно-исследовательские публикации, 4(8): 169–173.
  • Георгиев А.П. 2014. Рыбохозяйственная характеристика различные форм ряпушки Онежского озера. Научно-исследовательские публикации, 11(15): 11–16.
  • Георгиев А.П. 2014. Рыбохозяйственное значение рыб семейства сиговые (Coregonidae) и в условиях оз. Водлозеро (Карелия). Научные дискуссии, 3: 11–16.
  • Дворянкин Г.А. 2009. Популяционные характеристики ряпушки Кенозерского национального парка. Мат. XXVIII Межд. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера», с. 179–183.
  • Злотник Д.В., Романов В.И. 2011. Современное состояние популяции европейской ряпушки, интродуцированной в оз. Инголь. Рыбоводство и рыбное хозяйство, 4: 23-26.
  • Зубова Е.М., Кашулин Н.А.
    2019. Питание сига Coregonus lavaretus, европейской ряпушки C. albula и европейской корюшки Osmerus eperlanus в оз. Имандра. Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 16: 203–207.
  • Зубова Е.М., Кашулин Н.А., Терентьев П.М. 2020. Современные биологические характеристики сига Coregonus lavaretus, европейской ряпушки C. albula и европейской корюшки Osmerus eperlanus озера Имандра. Вестник Пермского университета, 3: 210–226.
  • Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Милянчук Н.П. 2018. Биологические показатели сиговых видов рыб озера Тулос (Западная Карелия). Ученые записки Петрозаводского ГУ, 8(177): 27–32.
  • Коновалов А.Ф., Болотова Н.Л. 2014. Морфологические особенности гибридных популяций ряпушки в водоемах на водоразделе Белого, Каспийского и Балтийского морей. Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство, 1: 7–17.
  • Концевая Н. Я., Краузе Т., Вайно В. 2012. Ряпушка Чудского озера: состояние запасов и причины их депрессии. Вестник Псковского ГУ. Серия: Естественные и физико-математические науки, 1: 56–63.
  • Корляков К.А. 2014. Натурализация европейской ряпушки Coregonus albula в водоемах Южного Урала. Вестник Совета молодых учёных и специалистов Челябинской области, 2: 7–18.
  • Королева И.М., Терентьев П.М., Кашулин Н.А. 2014. Популяционные характеристики европейской ряпушки в водоемах Мурманской области. Мат. Всерос. науч. конф. «Современное состояние биоресурсов внутренних вод», с. 305–314.
  • Костоусов В.Г. 1996. Европейская ряпушка (Coregonus albula L.) водоёмов Беларуси и биологические основы восстановления её численности. Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 18 с.
  • Кривопускова Е.В., Мычкова А.В., Шибаев С.В., Соколов А.В.
    2017. Характеристика питания европейской ряпушки озера Виштынецкого в периоды с различной интенсивностью потребления пищи. Мат. VIII Всерос. науч.-прак. конф. «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование», с. 125–129.
  • Кривопускова Е. В., Соколов А.В. 2017. Сравнительная характеристика биологических показателей ряпушки (Coregonus albula) водоемов северо-запада Европы и озера Виштынецкого. Мат. Всерос. науч. конф. » Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов», с. 33–38.
  • Кривопускова Е. В., Соколов А.В. 2018. Cовременное состояние популяции европейской ряпушки (Coregonus albula L.) в озере Виштынецком (Калининградская область). Мат. IX Всерос. науч.-прак. конф. «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование», с. 55–59.
  • Лещенко А.В., Попиначенко Т.И., Баран Т.Л., Караба Д.М. 2005. Результаты опытного подращивания личинки ряпушки (Coregonus albula (L.)) в искусственных условиях. Весці Нацыянальнай акадэміі навук Беларусі. Серыя аграрных навук, 5: 186–188.
  • Малин М.И., Борисенко Э.С., Цветков А.И., Базаров М.И. 2014. Численность и распределение ряпушки (Coregonus albula L.) озера Плещеево. Мат. Всерос. науч. конф. «Современное состояние биоресурсов внутренних вод», с. 362–365.
  • Малин М.И., Малина И.П., Шляпкин И.В. 2020. К вопросу изучения суточного ритма питания переславской ряпушки (Coregonus albula). Труды ИБВВ, 90: 103–108.
  • Савосин Д.С., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П., Савосин Е.С., Милянчук Н.П. 2018. Современное состояние популяции ряпушки Coregonus albula Гимольского озера (Западная Карелия). Ученые записки Петрозаводского ГУ, 3(172): 52–57.
  • Сергеева Т.И., Барсова А.В. 2016. Рыбохозяйственное значение ряпушки Coregonus albula Linnaeus, 1758 Онежского озера в современных условиях. Мат. докл. Всерос. конф. «Современное состояние биоресурсов внутренних водоёмов и пути их рационального использования», с. 974–980.
  • Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2016. Динамика популяции европейской ряпушки Coregonus albula Сямозера (Республика Карелия). Сибирский экологический журнал, 23(2): 177–183.
  • Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. 2016. Многолетние исследования ряпушки Coregonus albula в изменяющихся условиях Сямозера. Мат. докл. Всерос. конф. «Современное состояние биоресурсов внутренних водоёмов и пути их рационального использования», с. 996–1004.
  • Черепанова Н.С., Широков В.А., Георгиев А.П. 2018. Особенности биологии и промысла ряпушки (
    Coregonus albula
    L.) в ряде водоемов республики Карелия. Изв. Самарского НЦ РАН, 20(5): 60–70.

Ряпушка европейская — Coregonus albula — Рыбы | Природа кижских шхер

Ряпушка европейская — Coregonus albula

Англ. Vendace; Нем. Kleine Marane, Zwergmarane; Фр. Corégone, m; blanc (d’Europe), m; Фин. Muikku.

Семейство

Лососевые Salmonidae

Признаки:

стройное сельдеобразное тело с относительно маленькой конусообразной головой и острым рылом. Чешуя крупнее, чем у лососевых; боковая линия сплошная. Жировой плавник между спинным плавником и глубоко вырезанным хвостовым. Глаза большие (почти одинаковые по длине с рылом). Узкий рот достигает вертикали только переднего края глаза, и его разрез направлен косо вверх, нижняя челюсть слегка выдается. На первой жаберной дуге 36–52 длинные, тесно расположенные жаберные тычинки.

Окраска:

спина темная, синяя или зеленоватая с отливом, бока и брюшко серебристые. Плавники с темной каймой.

Длина:

15–20 см, макс. 45 см (Ладожское озеро).

Места обитания в районе о. Кижи:

в зависимости от сезона может встречаться в открытом озере и в шхерах.

Образ жизни:

в озерах ряпушка живет стаями на глубоких местах, для нереста отыскивает отлогие берега с песчаным или галечным дном. В Прибалтике она проходная рыба и поднимается для нереста в реки с сентября по декабрь. Икринки (1700–4800 шт., в зависимости от размера самки) прилипают ко дну. Время их развития — 100–120 дней. Молодь подрастает быстро, уже к концу 2-го года жизни она становится половозрелой.

Питание:

планктонные ракообразные (ветвистоусые рачки, циклопы и т. д.).

© Музей-заповедник «Кижи»
Особо ценный объект культурного наследия народов Российской Федерации.
Кижский погост входит в Список всемирного культурного и природного наследия ЮНЕСКО.

Все материалы сайта не предназначены для лиц моложе 12 лет.
Допускается копирование и цитирование всех материалов, размещённых на сайте музея-заповедника «Кижи» (kizhi.karelia.ru), если цитируемое сопровождается точной активной ссылкой на оригинал и указанием всех правообладателей (в том числе музей-заповедник «Кижи»). При использовании любых материалов в печатных изданиях необходимо получить согласие от администрации музея на публикацию. По вопросам использования изображений необходимо ознакомиться с Положением о правилах использования изображений музейных предметов и музейных коллекций, а также зданий и памятников.
Во исполнение положений статьи 10.1 Федерального закона от 27 июля 2006 года №152-ФЗ «О персональных данных» Федеральное государственное бюджетное учреждение культуры «Государственный историко-архитектурный и этнографический музей-заповедник «Кижи» информирует о том, что любая обработка персональных данных, размещенных музеем на настоящем сайте, без получения согласия субъекта на обработку персональных данных, разрешенных субъектом персональных данных для распространения, не допускается.

Европейская ряпушка — рыба семейства лососевых, Coregonus albula

Ряпушка европейская, общие сведения, места обитания, питания, нереста и ловли ряпушки
  1. Семейство: Лососевые;
  2. Взрослый размер: 18-32 см;
  3. Взрослый вес: 0,3-0,6 кг;
  4. Трофейный размер: 33-46 см;
  5. Трофейный вес: 0,7-1 кг;
  6. Живёт: 5-7 лет;
  7. Латынь: Coregonus albula.

Ряпушка европейская внешним видом похожа на сельдь, хотя относится к благородному семейству лососевых. Ряпушку называют царской селёдкой, ведь на вкус Coregonus albula (лат.) нежная и жирная, что делает рыбу желанной в рыбацких уловах. Поймать европейскую ряпушку могут жители прибрежных районов Ботнического и Финского заливов, Балтийского моря, Онежского, Псковского, Ладожского озёрах.

Питание ряпушки

Европейская ряпушка преимущественно мирная рыба — основу рациона составляет зоопланктон: босмины, дафнии и циклопы. Перемещения корма становится причиной миграции больших стай в пределах одного водоёма. В меню входят насекомые, зообентос. Аппетит у царской сельди завидный — в сутки ряпушка съедает до 30 тысяч представителей ракообразных. В рационе крупных форм ряпушки легко оказывается молодь рыб и мизиды. Перерыв в питании связан с периодом нереста.

Период активного клёва ряпушки

Европейская ряпушка, ловля которой возможна летом и зимой, отличается характерной резкой поклёвкой. Пик сезона ловли — конец зимы, начало весны. В это время рыбу ловят при помощи искусственных приманок: блёсны, мормышки, имитации червя и мотыля (например, крючок обвязанный красной ниткой). Опытные рыболовы используют личинку хирономида. Летом используется поплавочная удочка, в качестве приманки, животные насадки — червь, мотыль. Но большими уловами похвастать не получится — случаи поимки на поплавочку редки.

Нерестовый период ряпушки

Начиная со второго года жизни (в северных озёрах — с 3-4 года), наступает половозрелость европейской ряпушки. Период икромёта начинается поздней осенью и зависит от водоёма. Начиная с октября, до конца декабря, самки мечут до 3600 икринок, что считается высоким показателем. Важно учитывать — часть из них поедается другими рыбами. Во время нереста ряпушка не клюёт. Икра развивается в период с ноября до начала весны. Появившиеся личинки переходят на питание мелкими ракообразными, начиная со второй недели жизни.

Европейская ряпушка в кулинарии

Наибольшей популярностью ряпушка пользуется в солёном и копчёном виде (как горячим, так и холодным способом). Хороша рыба жареная на сковороде и гриле, особенно свежевыловленная. Несмотря на небольшие размеры, европейская ряпушка являлась ценной промысловой рыбой, пока запасы не стали истощаться. Также ценится икра, считающаяся деликатесом среди местных рыболовов.

Средние размеры и трофейные экземпляры ряпушки

В российских водоёмах обитают мелкие и крупные виды европейской ряпушки. Для первой группы характерна длина 10-12 см, массой 70 грамм. Озёрные виды достигают больших размеров: масса достигает 1 кг, при длине 23-46 см. Максимальный срок жизни ряпушки — 7 лет. Обитают крупные представители рыбы в больших озёрах на глубине 15 метров и ниже. Происходит уменьшение некоторых видов с изменением климата — так, переславская ряпушка стала меньше по размерам, а срок жизни сократился.

Похожие публикации

Ряпушка европейская – описание рыбы, внешний вид, ловля, рецепты

Ряпушка европейская — Coregonus albula

Пища ряпушки заключается главным образом в мелких ракообразных: дафниях, циклопах, циприсах, которые толпятся мириадами около песчаных берегов и, по исследованиям Бера в Псковском озере, днем собираются на поверхности, а ночью опускаются ближе ко дну. Поэтому ряпушка днем держится всегда на глубине, а к вечеру идет к берегам, почему летом и попадается в сети только к вечеру или ночью. Желудок ее постоянно набит этими рачками, а так как они трудно различаются простым глазом, то у многих рыбаков распространено мнение, что ряпушка питается песочком.
Л. П. Сабанеев

Еще одна представительница сиговых, маленькая рыба с большой историей — ряпушка. Во времена Рюриковичей она занимала почетное место на царском столе — была частью меню при коронации, а также любимым блюдом особ царской крови в посты. В ту пору ее именовали переславской сельдью — за сходство (чисто внешнее) с упомянутой рыбой и по названию Переславского озера, откуда ее и привозили в Москву. Простому люду ловить царскую рыбу возбранялось под страхом смерти.

Внешний вид

Это небольшая серебристая рыба, напоминающая сельдь (в некоторых районах Сибири, например на Енисее, ее до сих пор называют сельдюшкой). Тело удлиненное, сплюснутое с боков, чешуя на спине серовато голубая, на боках намного светлее и легко опадает, глаза довольно большие. Нижняя челюсть массивнее верхней, на ней расположена выемка: когда рыба смыкает челюсти — получается своеобразный «замок». Вырастает ряпушка не больше 15-20 см крайне редки экземпляры около 35 см, вес в среднем составляет 200-300 г.

Разновидности

Как и остальные сиговые, ряпушка образует множество форм и подвидов, незначительно отличающихся друг от друга. В частности, уже упомянутая переславская ряпушка обитает только в одном озере и находится под охраной как редкий исчезающий вид. Наиболее распространены в России сибирская и европейская ряпушка, среди второй ученые выделяют подвиды килец (или сиг-килец) и рипус. От основной массы европейской ряпушки они отличаются более крупными размерами и местами обитания — выбирают более глубокие водоемы и на нересте не встречаются. Сроки и места нерестилищ у разновидностей ряпушки не совпадают.

Ареал обитания

Типичная жительница севера, ряпушка предпочитает озера. В Северной Европе нет практически ни одного озера, где бы она не водилась, — в реке ее можно встретить крайне редко, в основном зимой. Ареал обитания ряпушки захватывает север Германии, Скандинавский полуостров (особенно любят ее финские рыбаки), а также Беларусь и северозапад России вплоть до полярного круга. Крупные северные озера — Ладожское, Онежское, водоемы Карельского края — настоящий рай для ряпушки.

В Сибири она встречается реже и чаще населяет реки, например бассейн Енисея, Печору. Отмечается ряпушка также и на Британских островах, в частности в озерах Шотландии.

Размножение

Половозрелой ряпушка становится на третьем году жизни. Нерест происходит в обычное для сиговых время — осенью, иногда даже в начале зимы, подо льдом. Икра, которая намного мельче икры остальных представителей семейства, а также более многочисленна (самка ряпушки способна выметать до 5 тыс. икринок), приклеивается к донным камням и развивается до весны.

Естественный враг переславской сельди, поедающий в огромных количествах ее будущее потомство, — колюшка. Если эта рыба появляется в местах обитания ряпушки, то численность последней резко снижается вплоть до полного вытеснения ее из водоема.

Образ жизни

Ряпушка — стайная рыба, для нее очень важны насыщенность воды кислородом и температура. Обычно предпочитает держаться на глубине, при этом дно должно быть чистым, с плотным глинистым или песчаным грунтом. Прогретых мелководий и теплой воды в принципе рыба избегает — для нее наиболее комфортна температура, не превышающая 17 °С. Основную часть рациона ряпушки составляет зоопланктон — мелкие ракообразные, которыми, словно песком, всегда набит ее желудок. Ближе к поверхности стаи поднимаются вечером, когда наступает время кормиться. Опытные рыбаки понимают, что ряпушка вышла с глубины, по поведению чаек, которые моментально начинают на нее охотиться.

Ловля

Небольшая, но очень вкусная рыба. Питается в основном зоопланктоном. Поймать ее трудно, но возможно, и скорее всего она возьмет умело связанную искусственную мушку в толще воды. Из способов подачи наживки подойдет нахлыстовая снасть или снасть с применением поплавка бирулино. Неспешная проводка с паузами будет очень эффективной.

В кулинарии

Эта мелкая рыбка ценна не только сама по себе — ее икра тоже очень вкусна. Саму ряпушку маринуют, жарят, коптят — рецептов множество. В Финляндии она считается символом национальной кухни, и ни одно народное гулянье не обходится без огромных сковород, на которых прямо на улице на смеси рапсового и сливочного масла жарят обвалянную в ржаной муке ряпушку. Очень популярно такое блюдо, как калекукко, — пирог из ржаного теста с запеченной в нем ряпушкой.

Жареная ряпушка

1) Почистить рыбу несложно: ножницами надрежьте кожу вокруг головы и слегка вспорите брюшко, а затем, отделяя голову, вместе с ней извлеките внутренности.

2) Тщательно промойте каждую тушку и обваляйте в сухарях, после чего жарьте в сливочном масле на раскаленной сковороде. Едят ряпушку целиком, с костями и хвостом.

Литература

Рыбалка в России. Большая иллюстрированная энциклопедия — Терентьева Е.В.[2017]

Ряпушка европейская: фото рыбы

Ряпушка европейская – самый маленький сиг. Эти рыбы живут в бассейне Балтийского моря, в верхнем течении Волги.

Длина тела европейской ряпушки не превышает 30-40 сантиметров, а максимальный вес доходит до 1200 грамм, но чаще всего эти рыбы гораздо меньше.

Некоторые формы достигают полового созревания при длине тела всего 8 сантиметров и весе не более 4,5 грамм.

Европейская ряпушка – энергичная рыбка со стройным телом. Спина у нее зеленая, а брюхо и бока серебристые. В некоторых водоемах обитают ряпушки розово-золотого оттенка.

Ряпушка европейская (Coregonus albula).

Эти рыбы имеют верхний рот. Питаются они в основном планктоном. Совместно с уклейкой и корюшкой они поедают значительную часть планктона озер. Большая часть популяции живет в Финском заливе, а из него отправляется в Ладожское озеро и Неву для размножения.

Существует несколько форм европейской ряпушки, которые можно выделить в 3 отдельные группы.

Типичная форма. К ней относятся ряпушки средних размеров, длина тела которых составляет примерно 16 сантиметров, а весят они около 25-50 грамм, максимально их вес доходит до 130 грамм. Созревают они ко 2-му году жизни, а живут не более 4-5 лет.

Ряпушки подразделяются на три категории: мелкая, крупная и типичная.

Нерест у типичной формы ряпушек проходит поздней осенью или ранней зимой. Чаще всего они размножаются подо льдом. Икру откладывают на каменистом или песчаном дне. Эта форма в основном обитает в озерах среднего размера.

Ряпушки живут по 4 — 7 лет.

Крупная форма. К этой группе относятся ряпушки, размером около 17-21 сантиметра и весом 50-90 грамм, их называют рипусом. На Онежском озере обитает форма, которая зовется кильцом, вес этих особей доходит до 200-400 грамм, в редких случаях он может достигать килограмма. Созревают они на 3-ем году жизни, а живут около 6-7 лет. Весной, когда планктона еще мало, ладожская ряпушка начинает питаться мелкой рыбой.

Данная форма отличается от типичной формы развитием половых продуктов: у ряпушки размером 15 грамм уже хорошо сформированы гонады, а у рипуса их практически не видно.

Европейская ряпушка носит также название — рипус.

Онежский кильц предпочитает обитать на глубине более 15-ти метров. Рацион питания его состоит, как правило, из придонных рачков – мизид. Схожая форма обитает в мекленбургском озере Люцин. Она встречается на глубине около 58 метров. Если эту рыбу вытащить на сушу, то ее плавательный пузырь раздувается, как у глубоководной рыбы.

Рипусов разводят во многих Уральских озерах, они хорошо уживаются и начинают размножаться. На темп роста этих рыб оказывает влияние рацион: если молодые особи потребляют мотыля, за год они набирают в весе до 53 грамм, а при поедании планктона, они достигают не более 16 грамм. Ладожский рипус, которого разводят в озере Шарташ, к трем годам весит 300 граммов.

Ряпушка — промысловая рыба.

Крупную жирную ряпушку, живущую в Переславском озере, называют «переславской сельдью». Царь Алексей Михайлович был обеспокоен запасами этой сельди, поэтому издал указ, о смертной казни за ее вылов. Видимо этот указ имел мощное действие.

Мелкая форма. Ряпушки данной формы обитают в озерах с кислой водой. В болотистых водоемах, которые называются дистрофными, рыбы измельчаются, их вес составляет всего 10-15 грамм. Мелкая форма ряпушек созревает на 2-3-ем году, при этом продолжительность жизни составляет всего 3-4 года.

https://www.youtube.com/watch?v=zqFEYyB9TIA

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Европейская ряпушка

Европейская ряпушка, Coregonus
albula (Linnaeus, 1758). Как у всех сиговых рыб, тело серебристо-
белого цвета, нет яркой окраски, как у лососевых, по форме больше похо-
же на тело карповых, но имеется жировой плавник. Один спинной и
один анальный, все плавники без колючих лучей. Тело покрыто
крупной циклоидной чешуей. Рот маленький и без зубов на челюс-
тях. У молоди, как правило, не бывает поперечных темных полос.
У ряпушки рот верхний, нижняя челюсть заметно выступает впе-
ред и вверх. У европейской ряпушки в отличие от сибирской C.
sardinella нежная и легко опадающая чешуя.
Ареал европейской ряпушки охватывает бассейны Северного,
Балтийского, а также Баренцева и Белого морей. Имеется в водо-
емах Ирландии и Великобритании. Населяет реки и озера от Да-
нии, юга Норвегии и Швеции до Печоры и Вашуткиных озер (Ре-
шетников, 1980). В районе Печоры происходит перекрывание ареа-
ла с C. sardinella: местная форма под названием «саурей» ближе к
европейской ряпушке, а форма «зельдь» – к сибирской (цит. по:
Решетников, 2002). По морфологическим и биохимическим призна-
кам печорская ряпушка ближе к европейской.


5
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Коми
Европейская ряпушка живет в озерах, хотя есть и озерно-реч-
ные формы. Типично проходная форма отсутствует. В озерах ведет
пелагический образ жизни и питается зоопланктоном. Крупная ря-
пушка живет в больших и холодных озерах, часто на глубине 15 м
и ниже. Наиболее крупные формы типа рипуса и кильца питаются
не только планктоном, но поедают мизид и молодь рыб. Обычно
европейская ряпушка редко доживает до семи лет, созревает в воз-
расте 1+. Нерест приходится на осенне-зимние месяцы, но в озерах
Швеции и Финляндии отмечены рыбы с зимне-весенним икромета-
нием (март-апрель) (Решетников, 2002). Нерестилища расположе-
ны на песчаных, песчано-галечных и каменистых участках на глу-
бинах 3-20 м. Икра мелкая, донная, около 1 мм в диаметре, светло-
желтого цвета, развивается с осени до весны. Выклев личинок про-
исходит обычно весной, перед распалением льда. Личинки в первые
дни имеют смешанное питание, спустя две недели переходят на внеш-
нее питание мелкими веслоногими и ветвистоусыми ракообразны-
ми (Решетников, 2002).
В Республике Коми ряпушка традиционный и важный объект
промысла в бассейне р. Печора. Поскольку это короткоцикличный
вид, численность ряпушки в отличие от других сиговых рыб сохра-
няется на стабильном уровне, несмотря на высокую промысловую
нагрузку. В прошлое столетие промысловые уловы ряпушки в бас-
сейне р. Печора достигали 1000 ц. В последние пять лет уловы ря-
пушки колебались от 230 до 415 ц.

Смотрите также

Баренцево море

Рыба Баренцева моря

Аквакультура Баренцева моря

 

РЯПУШКА ЕВРОПЕЙСКАЯ » FISH-AGRO | Проектирование и поставка оборудования для рыборазведения в УЗВ

Ряпушка европейская — Coregonus albula

Семейство Лососевые — Salmonidae

Преимущественно озерная, пресноводная рыба. Населяет озера бассейнов Балтийского, Баренцева и Белого морей, а также верховья Волги (озера Селигер, Вселуг, Белое, Переславское). В Ладожском и Онежском озерах есть крупные формы (рипус и килец), массой до 1 кг, которые часто используются в рыбоводстве. Живет также и в солоноватых водах заливов Балтийского моря, из которых для нереста входит в реки. Рыба стайная, холодолюбивая: предпочитает водоемы с температурой воды не выше 16–17° С.

Наиболее мелкий представитель сиговых нашей фауны. Стройная, подвижная рыбка серебристой окраски. Представители некоторых популяций имеют характерный золотистый оттенок. Рот верхний, нижняя челюсть длиннее верхней. Крупные озерные формы, помимо размеров, отличаются от типичной ряпушки большей относительной высотой тела и большим количеством жаберных тычинок.

Нерест происходит перед самым ледоставом и частично после ледостава при температуре воды 4–5° С и ниже, обычно в октябре-декабре. Длительность нереста – от нескольких дней до месяца. Нерест происходит на песчаном и песчано-галечном грунте на глубине 1,5–3,5 м. Плодовитость варьирует в пределах от 0,8 до 57 тыс. икринок в зависимости от возраста и размера самок.

Средняя масса типичной ряпушки 25–30 г, крупных форм – 160–180 г. Ладожский рипус имеет длину 40 см и массу 1,2 кг, онежский килец – длину 37 см и массу 600 г, знаменитая переславская «сельдь» из Плещеева озера вырастает до 34 см и массы 300 г. Темп роста сильно варьирует в разных популяциях и зависит от состава и обилия корма. Некоторые формы ряпушек, обитающие в заболоченных дистрофных озерах, достигают половой зрелости при длине всего 8 см и массе 4–4,5 г. Половая зрелость у типичной ряпушки наступает на 2–3-м году жизни, у рипуса – на 3–4-м. Живет европейская ряпушка не более 10 лет, карликовые формы – 3–4 года

Питается преимущественно планктон, в рационе некоторых популяций большое значение молодь и икра рыб, воздушные насекомые. Онежский килец, который держится на глубине 15 и более метров, питается в основном придонными рачками мизидами.

Рипус ранее широко использовался, как объект для акклиматизации. В период с 1964 по 1971 г. он был интродуцирован в 52 водоема, в том числе, и на Урале.

 

Coregonus albula (ряпушка)

Амундсен PA; Salonen E; Нива Т; Gjelland KO; Præbel K; Sandlund OT; Knudsen R; Бон Т., 2012. Популяция захватчиков ускоряет жизненный цикл во время колонизации. Биологические вторжения, 14: 1501-1513. http://www.springerlink.com/content/b47541311236p7hp/fulltext.pdf

Amundsen PA; Siwertsson A; Primicerio R; Бон Т., 2009. Долгосрочные реакции зоопланктона на вторжение планктоноядных рыб в субарктическом водотоке. Пресноводная биология, 54 (1): 24-34.http://www.blackwell-synergy.com/loi/fwb

Amundsen PA; Staldvik FJ; Решетников Ю.С.; Кашулин Н; Лукин А; Bøhn T; Sandlund OT; Попова О.А., 1999. Нашествие ряпушки Coregonus albula в субарктическом водотоке. Биологическое сохранение, 88 (3): 405-413.

Андерссон J; Bystrom P; Claessen D; Persson L; Roos AMde, 2007. Стабилизация колебаний популяции из-за каннибализма способствует полиморфизму ресурсов у рыб. Американский натуралист, 169 (6): 820-829.

Auvinen H, 1988.Распространение и питание личинок ряпушки (Coregonus albula (L.)) в озере Пихаэяэрви (Карелия, Юго-Восточная Финляндия). Finnish Fisheries Research, 9: 107-115.

Bartley DM, 2006. Интродуцированные виды в рыболовстве и аквакультуре: информация для ответственного использования и контроля. Рим, Италия, ФАО: без страницы.

Blanc M; Gaudet JL; Банареску П; Hureau JC, 1971. Рыбы внутренних водоемов Европы: многоязычный каталог. Лондон: Fishing News (Books) Ltd.

Бодалы, РА; Vuorinen J; Ward RD; Лучинский М; Рейст Дж. Д., 1991.Генетические сравнения сиговых рыб Нового и Старого Света. Журнал биологии рыб, 38 (1): 37-51.

Bøhn T; Amundsen PA, 1998. Влияние вселения ряпушки (Coregonus albula L.) на видовой состав и размер тела в двух сообществах зоопланктона в системе реки Пасвик, северная Норвегия. Журнал исследований планктона, 20 (2): 243-256.

Bøhn T; Амундсен П.А., 2001. Конкурентное преимущество специалиста-захватчика. Экология, 82 (8): 2150-2163.

Bøhn T; Амундсен П.А., 2004. Изменения в популяционной биологии диморфной популяции сига Coregonus lavaretus, вызванные инвазией.Annales Zoologici Fennici, 41: 125-136.

Bøhn T; Амундсен П.А.; Воробей А., 2008. Конкурентное исключение после вторжения? Биологические вторжения, 10 (3): 359-368. http://www.springerlink.com/content/h56823782l222250/fulltext.html

Bøhn T; Sandlund OT; Амундсен П.А.; Primicerio R, 2004. Быстро меняющаяся история жизни во время вторжения. Ойкос, 106 (1): 138-150.

Czerkies P; Кордальский К; Голас Т; Крысинский Д; Лучинский М., 2002. Потребность эмбрионов сига и ряпушки (Coregoninae) в кислороде на завершающих стадиях их развития.Аквакультура, 211 (1/4): 375-385.

Czerniejewski P; Wawrzyniak W, 2006. Управление ряпушкой (Coregonus albula (L.)) в озерах северо-запада Польши в конце двадцатого и начале двадцать первого веков. Архивы польского рыболовства, 14 (1): 105-121.

Etheridge EC; Адамс CE; Bean CW; Дьюри NC; Gowans ARD; Harrod C; Lyle AA; Maitland PS; Winfield IJ, 2012. Полезны ли фенотипические признаки для различения априорных таксонов Coregonus? Журнал биологии рыб, 80 (2): 387-407.

ФАО, 2011 г.Статистика рыболовства и аквакультуры. Ежегодник ФАО за 2009 год. Рим, Италия: ФАО.

FAO-DIAS, 2012. База данных по интродукциям водных видов. Глобальная информационная система ФАО по рыболовству. База данных по интродукциям водных видов. Глобальная информационная система ФАО по рыболовству. Департамент рыболовства и аквакультуры, ФАО. http://www.fao.org/fi/figis/

Froese R; Поли Д., 2004. DVD FishBase. Пенанг, Малайзия: Мировой рыбный центр. На сайте www.fishbase.org.

Фуллер П; Нико Л., 2012.Coregonus albula. База данных по неместным водным видам USGS. Гейнсвилл, Флорида, США: Геологическая служба США. http://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=885

Gjelland K; Bøhn T; Хорн Дж. К.; Йенсволл I; Knudsen FR; Амундсен П.А., 2009. Вертикальная миграция и мелководье планктонных животных в условиях субарктического светового режима. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 66 (4): 525-539.

Gjelland KØ; Bøhn T; Амундсен П.А., 2007. Опосредуется ли сосуществование сегрегацией микропредприятий? Углубленное исследование нашествия рыб.Журнал биологии рыб, 71 (Приложение D): 196-209. http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1095-8649.2007.01678.x

Гордеева Н.В.; Холод О.Н.; Дворянкин Г.А. Sendek DS; Стерлигова О.П., 2009. О происхождении соловецкой ряпушки Coregonus albula и сямозерской корюшки Osmerus eperlanus. Журнал ихтиологии, 49 (1): 23-31. http://www.springerlink.com/content/y707q005087p4224/

Greenhalgh M; Картер С., 2001. Карманный справочник по пресноводным рыбам Британии и Европы. Лондон, Великобритания: Митчелл Бизли, 192 стр.

Groot SJ de, 1990. Сокращение уловов сиговых и мигрирующей корюшки в нижнем течении Рейна, Нидерланды. Журнал прикладной ихтиологии, 6 (4): 247-251.

Hanel L, 2003. Аннотированный обзор рыб и миног в Чешской Республике. (Коментованный прехлед михули и рыбу республики.) Бюллетень Лампетра, 5: 27-67.

Hanel R; Karjalainen J; Визер В., 1996. Рост плавательной мускулатуры и его метаболические затраты у личинок сига при различных температурах. Журнал биологии рыб, 48 (5): 937-951.

Holcik J, 1991. Рыба интродуцирована в Европу, особенно в ее центральной и восточной частях. Акват. Sci, 48 (приложение 1): 13-23.

Дженсен Н; Кахилайнен К.К .; Амундсен П.А.; Gjelland K; Туомаала А; Малинен Т; Бон Т., 2008. Хищничество кумжи (Salmo trutta) по градиенту разнообразия кормовых сообществ. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 65 (9): 1831-1841.

Johnson DG; Patteson C, 1996. Взаимоотношения низших эвтелеостовых рыб. В кн .: Взаимоотношения рыб [под ред.Автор: Стиассный, М. Л. Дж. \ Паренти, Л. Р. \ Джонсон, Д. Г.]. Сан-Диего, США: Academic Press, 251-332.

Юрвелиус Дж; Auvinen H; Колари I; Marjomäki TJ, 2005. Плотность и биомасса корюшки (Osmerus eperlanus) в пяти финских озерах. Исследования рыболовства, 73 (3): 353-361.

Юрвелиус Дж; Marjomäki TJ, 2008. Ночь, день, восход, закат: распознают ли рыбы под снегом и льдом разницу? Пресноводная биология, 53 (11): 2287-2294. http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/120750249/HTMLSTART

Кахилайнен К.К .; Остбье К; Harrod C; Shikano T; Малинен Т; Мерила Дж, 2011.Введение видов способствует гибридизации и интрогрессии Coregonus: есть ли признаки отбора против гибридов? Молекулярная экология, 20 (18): 3838-3855.

Коттелат М; Freyhof J, 2007. Справочник европейских пресноводных рыб. Cornol, Швейцария: Publications Kottelat, 646 pp.

Kottelat M; Фрейхоф Дж., 2008. Coregonus albula. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2011.2. Гланд, Швейцария: МСОП. www.iucnredlist.org

Лелек А., 1987. Пресноводные рыбы Европы.Угрожаемые рыбы Европы. AULA-Verlag, Висбаден.

Leppäkoski E; Gollasch S; Оленин С., 2002. Инвазивные водные виды Европы: распространение, воздействие и управление. Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic, 583 стр.

Liso S; Gjelland KØ; Решетников Ю.С.; Амундсен П.А., 2011. Специалист по планктоноядным животным превращается в хищника: он питается вторжением ряпушки Coregonus albula. Журнал биологии рыб, 78 (1): 332-337. http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISSN)1095-8649

Lusk S; Lusková V; Ханель Л., 2010.Чужеродные виды рыб в Чешской Республике и их влияние на местную ихтиофауну. Folia Zoologica, 59 (1): 57-72.

Maitland PS; Линселл К., 2006. Путеводитель Филиппа по пресноводным рыбам Британии и Европы. Лондон, Великобритания: Philip’s, 272 pp.

Mehner T; Kasprzak P; Hölker F, 2007. Изучение окончательных гипотез для прогнозирования вертикальных миграций сиговых рыб. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 64 (6): 874-886.

Менер Т; Pohlmann K; Елкин С; Monaghan MT; Фрейхоф Дж, 2009.Генетическое смешение из улучшенного зарыбления в популяциях коммерчески эксплуатируемой ряпушки. Журнал прикладной экологии, 46 (6): 1340-1349. http://www.blackwell-synergy.com/loi/jpe

Mehner T; Шульц М., 2002. Месячная изменчивость оценок гидроакустических запасов рыбы в глубоком озере и ее связь с уловами жаберных сетей. Журнал биологии рыб, 61 (5): 1109-1121.

Михов С., 2000. Список рыб Болгарии. Контрольный список FishBase изменен Стояном Миховым.

Miller PJ; Лоатс MJ, 1997.Рыба Британии и Европы. Лондон, Великобритания: Карманный справочник Коллинза, 288 с.

Митрофанов В.П .; Петр Т., 1999. Рыба и рыболовство в Алтае, Северном Тянь-Шане и озере Балхаш (Казахстан). В кн .: Петр Т., изд. Рыба и рыболовство на больших высотах: Азия. FAO Fish. Tech. Пап. № 385. ФАО, Рим, 149–167.

Mutenia A; Salonen E, 1992. Ряпушка (Coregonus albula L.) — новый вид в рыбном сообществе и рыболовстве озера Инари. Польские архивы гидробиологии, 39 (3-4): 797-805.

Muus BJ; Дальстрём П., 1990.Europas ferskvandsfisk. Копенгаген, Дания: GEC Gads Forlag, 224 с.

Нестеренко Н.В., 1976. Закономерности в динамике популяций сига, акклиматизировавшегося на Урале. Советский экологический журнал, 7 (1): 37-42.

Næsje TF; Sandlund OT; Йонссон Б., 1986. Использование в средах обитания и рост сига 0-летнего возраста Coregonus lavaretus и омульца C. albula. Экологическая биология рыб, 15 (4): 309-314.

Решетников Ю. Лукин А.В., 2006. Современное состояние разнообразия коргонид Онежского озера и проблемы их видовой идентификации.Журнал ихтиологии, 46 (9): 694-708.

Решетников Ю.С., 1980. Экология и систематика коргонид. Москва, Россия: Наука.

Решетников Ю.С., 2003. Coregonus albula. В кн .: Атлас пресноводных рыб России, том 1, 1. Москва, Россия: Наука, 135-137.

Решетников Ю.С.; Богуцкая Н.Г .; Васильева Э.Д .; Дорофеева Е.А.; Насека AM; Попова О.А.; Савваитова К.А.; Сиделева В.Г .; Соколов Л.И., 1997. Аннотированный список пресноводных рыб России. Журнал ихтиологии, 37: 687-736.

Salonen E; Мутения А., 2004. Коммерческий промысел сиговых сигов на крайнем севере Финляндии — обзор. Annales Zoologici Fennici, 41 (1): 351-355. http://www.sekj.org/anz/anz411.htm

Sandlund OT, 1992. Различия в экологии двух популяций ряпушки, разделенных в 1895 году. Nordic Journal of Freshwater Research, 67: 52-60.

Sandlund OT; Hesthagen T; Brabrand A, 2012. Внедрение Coregonid в Норвегию: благие намерения и успех, но разрушительные последствия. Достижения лимнологии, в печати.

Sandlund OT; Йонссон Б; Næsje TF; Aass P, 1991. Колебания численности ряпушки по годам, Coregonus albula (Linnaeus): Кто имеет преимущество во внутривидовой конкуренции? Журнал биологии рыб, 38: 873-885.

Sarvala J; Rahasilta M; Hangelin C; Хирвонен А; Кийскила М; Саарикари В., 1988. Весенняя численность, рост и питание ряпушки 0+ (Coregonus albula L.) и сига (C. lavaretus L.) в озере Пюхяярви, юго-запад Финляндии. Finnish Fisheries Research, 9: 221-233.

Schulz M; Freyhof J; Saint-Laurent R; Остбье К; Mehner T; Бернатчез Л., 2006.Свидетельства независимого происхождения двух весенних нерестовых ряпушек (Salmoniformes: Coregonidae) в Германии. Журнал биологии рыб, 68: 119-135.

Семенов Д., 2011. Данные по морфологии и экологии ряпушки Coregonus albula (Salmoniformes, Coregonidae) Куйбышевского водохранилища. Журнал ихтиологии, 51 (5): 410-413.

Световидов А.Н., 1984. Лососевые. В: Whitehead PJP, Bauchot ML, Hureau JC, Nielsen J, Tortonese E, eds. Рыбы северо-восточной Атлантики и Средиземного моря.Том 1. Париж, Франция: ЮНЕСКО.

Svärdson G, 1976. Межвидовое популяционное преобладание в рыбных сообществах скандинавских озер. Институт исследований пресной воды Дроттнингхольм, Отчет 55: 144-171.

Vuorinen J; Химберг MKJ; Ланкинен П., 1981. Генетическая дифференциация популяций Coregonus albula (L.) (Salmonidae) в Финляндии. Наследие, 94 (1): 113-121.

Vuorinen J; Næsje TF; Сандлунд О.Т., 1991. Генетические изменения в популяции ряпушки Coregonus albula (L.) через 92 года после интродукции.В: Journal of Fish Biology, 39 (Приложение A). 193-201.

Вуоринен П.Дж.; Keinänen M; Peuranen S; Tigerstedt C, 2003. Воспроизводство, параметры крови и плазмы и гистология жабр ряпушки (Coregonus albula L.) при длительном воздействии кислотности и алюминия. Экотоксикология и экологическая безопасность, 54 (3): 255-276.

Список источников распространения

Амундсен П.А., Сталдвик Ф.Дж., Решетников Ю.С., Кашулин Н., Лукин А., Бён Т., Сандлунд О.Т., Попова О.А., 1999. Нашествие ряпушки Coregonus albula в субарктическом водотоке.В: Биологическое сохранение, 88 (3) 405-413.

Бартли Д. М., 2006. Виды, интродуцированные в рыболовстве и аквакультуре: информация для ответственного использования и контроля. В: Интродуцированные виды в рыболовстве и аквакультуре: информация для ответственного использования и контроля, Рим, Италия: ФАО.

Blanc M, Gaudet J-L, Banarescu P, Hureau J-C, 1971. Европейская рыба внутренних водоемов. Многоязычный каталог. Лондон, Великобритания: Fishing News (Books) Ltd.

CABI, без даты. Запись компендиума. Уоллингфорд, Великобритания: CABI

CABI, без даты а.Справочник CABI: статус определяется редактором CABI. Валлингфорд, Великобритания: CABI

Czerniejewski P, Wawrzyniak W, 2006. Управление ряпушкой (Coregonus albula (L.)) в озерах северо-запада Польши в конце двадцатого и начале двадцать первого веков. В: Архивы польского рыболовства, 14 (1) 105-121.

Etheridge EC, Adams CE, Bean CW, Durie NC, Gowans ARD, Harrod C, Lyle AA, Maitland PS, Winfield IJ, 2012. Полезны ли фенотипические признаки для различения априорных таксонов Coregonus? В: Journal of Fish Biology, 80 (2) 387-407.

FAO-DIAS, 2012. База данных по интродукциям водных видов. В: Глобальная информационная система ФАО по рыболовству. База данных по интродукциям водных видов, Департамент рыболовства и аквакультуры, ФАО. http://www.fao.org/fi/figis/

Froese R, Pauly D, 2004. FishBase. http://www.fishbase.org

Фуллер П., Нико Л., 2012 г. (Coregonus albula). В: База данных не коренных водных видов Геологической службы США (USGS), Гейнсвилл, Флорида, США: Геологическая служба США (USGS). http://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=885

Hanel L, 2003.Аннотированный обзор рыб и миног в Чехии. (Коментованный prehled mihulí a ryb ceské republiky). В: Бюллетень Лампетра, 5 27-67.

Holcik J, 1991. Рыба интродуцирована в Европу, особенно в ее центральной и восточной частях. Акват. Sci. 48 (Приложение 1), 13-23.

Коттелат М., Фрейхоф Дж., 2007. Справочник европейских пресноводных рыб. Корнол, Швейцария: Публикации Коттелат. xiii + 646 стр.

Коттелат М., Фрейхоф Дж., 2008. Coregonus albula. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП.Версия 2011.2., Гланд, Швейцария: МСОП. http://www.iucnredlist.org

Lelek A, 1987. Пресноводные рыбы Европы, Vol. 9. Угрожаемые рыбы Европы. Висбаден, Германия: AULA-Verlag.

Lusk S, Lusková V, Hanel L, 2010. Чужеродные виды рыб в Чешской Республике и их влияние на местную ихтиофауну. Folia Zoologica. 59 (1), 57-72.

Михов С., 2000. Список рыб Болгарии. Контрольный список FishBase в редакции Стояна Михова.,

Митрофанов В.П., Петр Т., 1999.Рыба и рыболовство на Алтае, Северном Тянь-Шане и озере Балхаш (Казахстан). В: Рыба и рыболовство на больших высотах: Азия. FAO Fish. Tech. Пап. № 385, [изд. Петра Т.]. Рим, ФАО. 149–167.

Mutenia A, Salonen E, 1992. Ряпушка (Coregonus albula L.) — новый вид в рыбном сообществе и рыболовстве озера Инари. В: Польские архивы гидробиологии, 39 (3-4) 797-805.

Muus BJ, Dahlstrøm P, 1990. Europas ferskvandsfisk. Копенгаген, Дания: GEC Gads Forlag. 224 стр.

Решетников Ю.С., 1980. Экология и систематика Coregonids., Москва, Россия: Наука.

Решетников Ю.С., 2003. (Coregonus albula). В кн .: Атлас пресноводных рыб России, 1 (1) Москва, Россия: Наука. 135-137.

Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека А.М., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И., 1997. Аннотированный список пресноводных рыб России. В: Journal of Ichthyology, 37 687-736.

Сандлунд ОТ, 1992.Различия в экологии двух популяций ряпушки, разделенных в 1895 г. В: Nordic Journal of Freshwater Research, 67 52-60.

Световидов А.Н., 1984. Лососевые. В кн .: Рыбы северо-восточной Атлантики и Средиземноморья, 1 [изд. Авторы: Уайтхед П.Дж.П., Баучот М.Л., Хюро Дж.С., Нильсен Дж., Тортонезе Э.]. Париж, Франция: ЮНЕСКО.

Рябина и пован | NatureScot

Единственные две рыбы Coregonid, найденные на материковой части Британии:

  • ряпушка ( Coregonus albula )
  • powan ( Coregonus lavaretus ) — известный как «schelly» в Англии и «gwyniad» в Уэльсе

Поллан ( Coregonus autumnalis ), другая рыба-коргонид, встречается только в водах Ирландии.

И ряпушка, и пован обычно ассоциируются с глубокими, прохладными, хорошо насыщенными кислородом озерами. Их распространение на Британских островах поляризовано в сторону прохладных озер на возвышенностях.

Vendace

Рябина — самая редкая пресноводная рыба в Великобритании, встречается только в Дервентуотере в Озерном крае Англии. Исследование 2008 года показало, что популяция озера Бассентуэйт вымерла.

В Шотландии когда-то было две популяции ряпушки — в Милл Лох и Касл Лох, но теперь обе они вымерли.

Для сохранения вида в середине 1990-х годов рыба из Бассентуэйта и Деруэнтуотера была перемещена в два водоема на границе с Шотландией.

Водохранилища Лох-Скин и Даэр были выбраны из-за их:

  • глубина воды
  • водохимия
  • Наличие нерестового субстрата
  • другие виды рыб

Рядины были завезены из Бассентуэйта в Лох-Скин и из Дервентуотера в водохранилище Даэр.Обе интродукции прошли успешно, и этот вид прижился в обоих местах.

Еще одно перемещение ряпушки из Бассентуэйта в Лох-Эрн (Пертшир) также было осуществлено в 1990-х годах. Население прижилось там, но присутствует в небольшом количестве.

Пован

Powan более распространены, чем ряпушка, но естественные популяции этого вида по-прежнему ограничены всего семью локациями на Британских островах. Четыре из них находятся в Озерном крае Англии.

В Шотландии пован встречается в природе:

.

Чтобы помочь сохранить вид, пован был перемещен из Лохс-Экка и Ломонда в Лох-Слой, водохранилище Каррон-Вэлли и четыре озера в Аргайлле. Они обосновались в первых двух озерах, и мы намерены обследовать четыре озера Аргайл в 2017 году, чтобы проверить статус этих убежищ.

Угрозы vendace и powan

Оба вида сталкиваются с серьезными проблемами в своем выживании.

Ряпчик и пован очень восприимчивы к:

  • ухудшение качества воды
  • повышенное заиление
  • деоксигенация

Для видов, присутствующих в водохранилищах, режимы откачки гидроэлектроэнергии также являются проблематичными.

Популяции могут уменьшиться — или даже исчезнуть — в случае интродукции чужеродных видов, таких как ерш.

Защита ряпушки и повара

Ряпушка и пован являются охраняемыми видами рыб.

Узнайте о рыбе и лицензировании.

Vendace также является приоритетным видом рыб в Плане действий Великобритании по сохранению биоразнообразия.

Узнать больше

Прочтите о нашей работе по спасению продавцов в рамках Программы действий в отношении видов.

контрастных реакций популяции и жизненного цикла молодой пары морфов европейского сига на вторжение специализированного конкурента-Coregonid, Vendace

Abstract

Нашествия неместных видов представляют собой глобальную проблему, представляющую большой научный интерес.Здесь мы подробно изучаем реакцию популяций и характеристик жизненного цикла близкородственных местных видов с различными предпочтениями в среде обитания, на которые воздействует вторгшийся вид в течение периода времени, достаточного для установления нового стабильного состояния. Временной ряд в 20 лет, начинающийся с момента первого появления вселенца (ряпушка Coregonus albula (L.)), позволяет исследовать долгосрочную популяционную и жизненную реакцию двух экологически, морфологически и генетически различных нативных симпатрических морфов (DR — и SR-) родственного сига C.lavaretus (L.). Морфы сига таксономически в равной степени связаны с вторгшейся ряпушкой, но только планктоноядная DR-сиг разделяет свою пелагическую нишу. Мы ожидаем, что экологические различия между морфами сига могут быть использованы в качестве предиктора конкурентных эффектов. Вендас демонстрировал начальное развитие периодов взлетов и падений, и их плотность продолжала колебаться. Реакцией пелагического DR-сига были: i) немедленное изменение среды обитания, ii) последующее сокращение популяции, вызванное увеличением годовой смертности, и iii) новое стабильное состояние при более низкой плотности и, очевидно, ослаблении конкуренции.Экологически более удаленные бентоядные сигы SR также показали значительную, но гораздо более ограниченную реакцию во время этого процесса, что указывает на затухающие косвенные взаимодействия через пищевую сеть. Это долгосрочное тематическое исследование показало, что у двух местных экологических видов, в равной степени связанных с вселенцами, только один из экологических видов пострадал в большей степени. Прямая конкуренция за ресурсы, очевидно, важна для взаимодействия видов, в то время как таксономическое родство как таковое , кажется, дает мало предсказательной силы для эффектов инвазии.

Образец цитирования: Sandlund OT, Gjelland KØ, Bøhn T., Knudsen R, Amundsen P-A (2013) Противопоставление популяционных и жизненных реакций молодой пары морфов европейского сига на вторжение специализированного конкурента-Coregonid, Vendace. PLoS ONE 8 (7): e68156. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068156

Редактор: Брайан Р. Маккензи, Технический университет Дании, Дания

Поступила: 19 января 2012 г .; Дата принятия: 30 мая 2013 г .; Опубликован: 3 июля 2013 г.

Авторские права: © 2013 Sandlund et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Финансовая поддержка была предоставлена ​​Норвежским исследовательским советом (NFR 183984 / S30 и 186320 / V40), Управлением природопользования и губернатором округа Финнмарк. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Инвазия и акклиматизация неместных видов может вызвать серьезные нарушения в экосистеме-реципиенте (например, [1], [2]), и в некоторых случаях может быть названо событием, переводящим систему в новое стабильное состояние ( см. [3]). Заражающий вид (или захватчик) может составлять серьезного конкурента за пищу и среду обитания, и / или он может стать хищником или добычей, влияя на популяции местных видов.Гипотеза натурализации предполагает, что эффекты конкуренции сильнее между близкородственными (т.е. филогенетически подобными) видами, чем между менее похожими видами [4], [5], [6]. Однако мало исследований подробно рассматривали реакцию в характеристиках популяции и жизненного цикла филогенетически близких местных видов, на которые воздействует вторгшийся вид в течение периода времени, достаточного для установления нового стабильного состояния.

Во многих случаях было показано, что вторгшиеся виды проходят через так называемый цикл «подъема и спада» с явно драматическими изменениями во время фазы «подъема» (т.е. с быстро увеличивающейся плотностью населения), за которым следует спад («спад») и последующая стабилизация при умеренной или даже низкой плотности населения [7], [8], [9]. Продолжительность этой переходной фазы подъема и спада и стабилизации в новом долгосрочном равновесном состоянии экосистемы, включая данные о характеристиках и особенностях жизненного цикла затронутых ею популяций, насколько нам известно, не документированы.

Воздействие интродуцированного вида на экосистему в первую очередь связано с двумя измерениями: i) объемом ресурсов на душу населения или биомассы, потребляемой интродуцентами, и ii) численностью интродуцированных видов (см.[10]). Чтобы стать массовым и достичь какого-либо значительного воздействия, то есть быть названным инвазивным или вторгающимся видом (см. [11]), интродуцированные виды должны конкурировать с местными видами за среду обитания и ресурсы. Захватывая ресурсы, которые ранее использовались местными видами, инвазивные виды оказывают влияние на сообщество [12]. Конкурентные характеристики интродуцированных видов по сравнению с местными видами в экосистеме-реципиенте являются решающим фактором для взаимодействий и, таким образом, для определения воздействия вторжения [13].Кроме того, можно ожидать, что местные виды, которые экологически схожи с инвазивными видами, могут оказаться менее устойчивыми к потенциально усиленной конкуренции после появления новых видов [6], [14], [15]. Филогенетическая дистанция между аборигенными и интродуцированными неместными видами также может влиять на результат [5]. Наконец, пластичность потребностей местных и / или неместных видов в ресурсах может определять, способны ли они сосуществовать [16].

Чтобы понять процесс интродукции и инвазии, через укоренение и раннее развитие популяции до стабильной новой ситуации, необходимо в течение длительного периода времени следить за неместными видами, а также за экосистемой-реципиентом.Процесс инвазии может включать как минимум три стадии: саму интродукцию, создание популяции неместных видов и последующее развитие популяции неместных видов. Популяция неместных видов может оставаться с низкой плотностью с очень незначительным обнаруживаемым воздействием или может оказаться инвазивной (см. [11]), увеличивая плотность популяции со значительным воздействием на местные виды. Чтобы понять долгосрочное воздействие, необходимо проследить за неместными инвазивными видами и местными видами через несколько поколений, пока не будет установлено какое-либо альтернативное состояние экосистемы.

Инвазии видов рыб в водные экосистемы часто расследуются постфактум, поскольку появление неместных инвазивных видов обычно регистрируется только тогда, когда они сформировали устойчивую популяцию. Однако в случае инвазии ряпушки ( Coregonus albula (L.)) в водотоке Паз в Северной Фенноскандии мы смогли ежегодно проследить за ряпушкой и экосистемой-реципиентом с начальных этапов инвазии в 1991 г. [17 ]. Развитие вторгшейся популяции, а также популяций двух аборигенных симпатрических морфов сига ( C.lavaretus (L.)) был зарегистрирован в течение 20 лет, охватив 3–10 поколений сига и ряпушки. Морфы аборигенного сига — это планктоядный сиг с густо-граблями (DR-), первоначально связанный с пелагиали, и бентоядный сиг с редкими граблями (SR-), питающийся в придонных местообитаниях [17], [18], [19]. Хотя они имеют одинаковую таксономическую номенклатуру, DR- и SR-сиг разделены морфологически, экологически и генетически. Морфы сига, по-видимому, развились на основе симпатрии [20], и поэтому их филогенетическое расстояние до ряпушки идентично.С экологической точки зрения, однако, DR-сиг почти идентичен ряпушке, тогда как SR-сиг имеет более длительное время генерации и другую экологию с точки зрения среды обитания и рациона [18]. Таким образом, функционально ряпушка и две морфы сига могут рассматриваться как три отдельных экологических вида.

В этом географическом регионе (северная Фенноскандия) есть множество озер с аналогичными диморфными популяциями сига, куда не завезена ряпушка [21]. Некоторые из этих озер были исследованы для других целей, но результаты убедительно показывают, что диморфная популяционная структура остается стабильной во времени [22], также перед лицом значительного сокращения населения из-за эксплуатации [23].

В этой статье мы исследуем изменения параметров популяции трех эко-видов сиговых сиг в первые два десятилетия после вторжения ряпушки. Ранее анализировалось развитие параметров жизненного цикла ряпушки в первые десять лет инвазии [24]. Имея данные за 20 лет, мы исследуем, было ли достигнуто новое стабильное состояние, и уделяем особое внимание местным зоопланкоядным DR-сигам. Во-первых, мы ожидаем, что параметры популяции и жизненные особенности DR-сига будут смещены от таковых у ряпушки в результате сильной конкуренции и первоначального совпадения с ряпушкой в ​​трофической нише.Во-вторых, мы предполагаем, что SR-сиг должен быть менее подвержен влиянию плотности популяции и характеристик жизненного цикла из-за низкого перекрытия трофических ниш с ряпушкой и DR-морфой. Наконец, поскольку ряпушка была частью сообщества рыб в течение 20 лет, охватывая несколько поколений трех экологических видов, мы ожидаем стабилизации плотности популяции и параметров жизненного цикла в новом состоянии равновесия. Этот общий процесс инвазии и его последствия оцениваются путем анализа развития популяции и параметров жизненного цикла трех экологонидных экологических видов за период времени с момента вторжения в экосистему ряпушки.

Материалы и методы

Область исследования

Водоток Пасвик (69 ° с.ш., 29 ° в.д.) берет начало в озере Инари (1102 км 2 ) в Финляндии, впадает в Россию и затем образует границу между Норвегией и Россией на расстоянии около 120 км. Норвежско-российская часть водотока имеет общую площадь 142 км 2 , площадь водосбора 18 404 км 2 и средний годовой расход воды около 175 м 3 с −1 . Всего в этой части водотока имеется семь водохранилищ (гидроузлов).Большинство порогов и водопадов исчезли, и бывшая речная система в настоящее время в основном состоит из озер и водохранилищ, соединенных участками реки с медленным течением. Колебания уровня воды в исследуемом озере небольшие, обычно менее 80 см, а безледный период длится с мая — июня по октябрь — ноябрь.

Озера и водохранилища олиготрофны с относительно гуминовыми водами, с низкими концентрациями общего фосфора и азота (Таблица 1). Район водосбора малонаселен: в норвежской части долины Паз, составляющей более 1300 км, проживает менее 1000 человек. 2 .Настоящее исследование проводилось в южной части озера Ваггатем (69 ° 13 ′ с.ш., 29 ° 14 ′ в.д.), состоящего из двух бассейнов, Рускебукты и Тюребукты, расположенных в верхней части водотока Паз (Таблица 1). Вдоль озера расположено всего несколько разбросанных ферм, в основном выращивающих траву для молочного скота. Всего в водотоке Паз зарегистрировано 15 видов рыб, но в озере Ваггатем, помимо сиговых, наиболее распространены: евразийский окунь ( Perca fluviatilis L.), северная щука ( Esox lucius L.), налим ( Lota lota (L.)), 9-игольная колюшка ( Pungitius pungitius (L.)) и кумжа ( Salmo trutta L.).

Ряпчик не встречался на водосборе Паз до 1950-х годов, когда он был перемещен из южной Финляндии в притоки озера Инари. Первая ряпушка была поймана в озере Инари в 1973 году [25], а к концу 1980-х годов в озере была очень большая и коммерчески эксплуатируемая популяция ряпушки [26]. Похоже, что в это время началась миграция вниз по течению, которая привела к созданию популяций в системе реки Паз.В 1982 г. во время промысловой сети в нескольких озерах Паз, включая озеро Ваггатем, не было поймано ряпушки [27]. Впервые ряпушка была поймана в водотоке Паз местным коммерческим рыбаком в 1989 г. (Г. Каллиайнен, личное сообщение). Небольшая проба сиговых рыб, приобретенная для другого исследовательского проекта у г-на Каллиайнена в 1990 году, содержала несколько видов ряпушки (9 из 120 рыб; О. Т. Сандлунд, неопубликованные данные) и была первым наблюдением ряпушки, подтвержденным исследователем. Наблюдения 1989 и 1990 годов проводились в водохранилище гидроэлектростанций выше по течению от нынешнего исследуемого озера.Таким образом, наше первое популяционное расследование в 1991 году выявило вторжение ряпушки на ранней стадии.

Отбор проб рыбы

Отбор проб рыбы производился ежегодно с 1991 по 2010 гг. (Кроме 1994 и 1996 гг.) В период с 10 по 21 сентября (Таблица 2). Отбор проб рыбы производился как в прибрежных (<8 м), так и в профундальных (> 10 м) и пелагических местообитаниях с использованием жаберных сетей в ночное время. Жаберные сети имели длину 40 м и содержали восемь секций по 5 м с разным размером ячеек. В пелагиали использовались плавучие сети глубиной 6 м, тогда как 1.В прибрежной и профундальной зонах использовались донные сети глубиной 5 м. Используемые размеры ячеек составляли 8, 10, 12,5, 15, 18,5, 22, 26, 35 и 45 мм (от узла к узлу) в пелагических местообитаниях и от 10 до 45 мм в бентических местообитаниях. В ответ на сокращение роста ряпушки и уменьшение длины 0+, с 2002 года в пелагические жаберные сети также был включен размер ячейки 6 мм. Улов на единицу усилия (CPUE) использовался как индикатор плотности рыбы, исключая 0+ за все годы. из-за переменной уловистости жаберных сетей этого возрастного класса.Профундальная зона мала по сравнению со всей поверхностью озера [28]. Следовательно, в качестве приближения для получения общего CPUE как общего показателя численности рыбы, значения CPUE для конкретных местообитаний были усреднены с взвешиванием прибрежных, пелагических и профундальных местообитаний на 1, 1 и 0,5, соответственно. CPUE был рассчитан и представлен в виде чисел на чистую площадь и время (CPUE числа , # рыб • 100 м −2 • 12 часов −1 ), а также в виде массы рыбы на чистую площадь и время (CPUE вес , г рыбы • 100 м −2 • 12 часов −1 ).

Всю рыбу измеряли в миллиметрах (длина вилки) и взвешивали в граммах. Возраст рыб определяли по поверхностным показаниям отолитов и подсчету количества гиалиновых зимних зон. Определялись пол и статус незрелости или зрелости. Поскольку рыба была поймана незадолго до нереста (то есть в октябре), это диагностический показатель. Для подвыборки рыб, собранных в некоторые годы (1995–2010 гг. Для ряпушки, 1998, 2007 и 2010 гг. Для экологических видов сига), гонады самок взвешивали в миллиграммах и затем хранили в растворе Гилсона.В лаборатории взвешивали подвыборку из 50–150 яиц из каждой гонады, подсчитывали количество яиц и измеряли диаметр 15 яиц. Общее количество яиц в гонаде оценивали путем умножения количества яиц в подвыборке на отношение общей массы яиц к массе подвыборки яиц. Гонадосоматический индекс GSI (%) рассчитывали по формуле GSI = 100 · M G / ( M T — M G ), где M T — общий вес рыбы и M G — вес гонад.Поскольку данные о женских гонадах для эко-видов сига доступны только за несколько лет, параметры количества яиц и GSI используются только для обозначения различий между эко-видами только на общем уровне.

Согласно Положению ЗА 1996–01–15 №. 23 об экспериментах с животными (Министерство сельского хозяйства и продовольствия) не требуется этического разрешения для сбора с помощью жаберных сетей и связанного с этим умерщвления рыбы. Разрешение на рыбную ловлю требуется от правообладателя, который на государственной земле в Финнмарке является губернатором графства Финнмарк.Мы получили ежегодные разрешения на ловлю жаберной сетью в озере Ваггатем от губернатора графства.

Статистический анализ

Для моделирования популяционных тенденций и силы взаимодействия мы использовали модели пространства состояний (разработанные в программном обеспечении R), учитывающие как технологический шум, так и ошибки наблюдения. Модели также могут обрабатывать недостающие данные. Это ограничение многих других методов анализа временных рядов. Популяционные тенденции (численность) для каждой из популяций оценивались с использованием модели пространства состояний экспоненциального роста (EGSS).С этим методом были применены два подхода; сначала мы смоделировали полный временной ряд с 1991 по 2010 год, затем отдельно смоделировали фазу вторжения (1991–1999) и фазу после вторжения (2000–2010). Обоснованием этого разделения было то, что фазу вторжения можно рассматривать как сильное возмущение системы, тогда как в фазе после вторжения у системы было больше времени для стабилизации (т.е.процесс меняется с нестационарного на стационарный). Мы использовали метод EGSS, описанный Humbert et al.[29]. Этот метод моделирует рост популяции с использованием модели экспоненциального роста без зависимости от плотности или взаимодействия видов (уравнение 1). (1) где n (t) и n 0 — численность популяции в момент времени t и ноль, соответственно, а — популяция скорость роста.

Общая стохастическая версия этой модели экспоненциального роста, включающая как технологический шум, так и ошибку наблюдения, имеет компонент ненаблюдаемой популяции и компонент, представляющий наблюдаемые значения численности (уравнение 2).(2)

Здесь X (t) представляет собой ненаблюдаемую логарифмическую численность популяции в момент времени t, а Y (t) — наблюдаемое значение X (t). Член d B (t) (∼normal (0, σ 2 )) представляет собой случайное возмущение, представляющее технологический шум (изменчивость окружающей среды), а F i (∼normal (0, τ 2 ) представляет ошибку наблюдения, предполагающую отсутствие авто- или взаимной корреляции. Log (λ) — это ожидаемое изменение X (t) за одну единицу времени и служит параметром нашего тренда.Дополнительные подробности этой модели EGSS можно найти в Humbert et al. [29].

Мы использовали многомерное авторегрессионное моделирование в пространстве состояний (MARSS) для оценки взаимодействия видов на основе данных CPUE. Модель MARSS с гауссовыми ошибками принимает следующий вид [30], [31] 🙁 3.1) (3.2) (3.3)

Уравнение x называется процессом состояния, а уравнение y — процессом наблюдения. Данные вводятся в модель как y ; то есть y обрабатываются как данные, хотя данные могут отсутствовать.C t и d t являются экзогенными входными данными (например, ковариатами или индикаторными переменными). Термины, выделенные жирным шрифтом, представляют собой матрицы со следующими определениями: x — это матрица состояний м x T . Каждый x t является реализацией случайной величины X t в момент времени t . w — это матрица ошибок процесса m × T , ошибки процесса во время t являются многомерными нормальными (MVN) со средним 0 и ковариационной матрицей Q t . y — это матрица наблюдений n × T . v — это вектор-столбец n × T ошибок, не связанных с обработкой (ошибок наблюдения), ошибки наблюдения во время t являются многомерными нормальными со средним 0 и ковариационной матрицей R t . B t и Z t являются параметрами и представляют собой матрицы m × m и n × m . u t и a t являются параметрами и являются векторами-столбцами m × 1 и n × 1. Q t и R t являются параметрами и составляют m × m и n × n ковариационные матрицы. π — это либо параметр, либо фиксированный априор, это матрица м × 1. Λ — это либо параметр, либо фиксированный априор, это матрица вариации-ковариации м, × м, . C t и D t являются параметрами и представляют собой матрицы m × p и n × q . c и d являются входными данными (без пропущенных значений) и представляют собой матрицы p × T и q × T .

Моделирование проводилось с помощью R-пакета «MARSS» [30], [31], используя следующую формулу для z-преобразованных логарифмических содержаний x : (4)

Символы в уравнении 4 такие же, как в уравнении 3, с индексами V , Dr и Sr для ряпушки, DR-сига и SR-сига соответственно.Матрица B (параметры b ) — это члены взаимодействия между экологическими видами, причем диагональ дает внутривидовые взаимодействия (зависимость плотности. Мы вычли диагональ B на 1, чтобы иметь ту же интерпретацию диагонали как недиагонали [31]). В пакете MARSS параметры можно либо оценить, либо указать. Мы указали дисперсию наблюдений как 0,23 для всех экологических видов, среднее значение внутригодовой дисперсии CPUE жаберных сетей.Во-первых, все виды взаимодействия оценивались как исходная модель (полная модель). Затем мы удалили условия взаимодействия (указав их как 0) в пошаговой процедуре, удалив параметры с оценочными значениями, наиболее близкими к нулю. Производительность сокращенной модели оценивалась по значению AIC (информационный критерий Акаике), а сокращенная модель сохранялась до тех пор, пока AIC сокращенной модели был ниже, чем AIC из предыдущего шага модели. 95% доверительные интервалы были также оценены, чтобы проверить, были ли исключены из модели условия взаимодействия, значительно отличающиеся от нуля.Запуск модели MARSS только для данных фазы вторжения не достиг сходимости, поэтому модели MARSS представлены только для всего периода исследования с 1991 по 2010 гг.

Мы использовали логистическую регрессию [32] с неполовозрелой и зрелой рыбой в качестве переменной биномиального отклика для оценки возраста и длины, при которых 50% рыб были половозрелыми. Из-за небольшого числа выборок для некоторых анализов необходимо было объединить данные за шесть последовательных периодов времени, включая 1991–1993 (период 1), 1995–1997 (период 2), 1998–2000 (период 3), 2001– 2003 г. (период 4), 2004–2006 гг. (Период 5) и 2007–2009 гг. (Период 6).Точно так же скомпилированные данные за шесть периодов времени использовались для оценки мгновенных коэффициентов смертности (Z) с использованием стандартных кривых улова с сортировкой по возрасту из съемок рыбы (см. [33]), исключая из оценок рыбу <1 года из-за смещения выбор самой мелкой рыбы. Распределения по возрасту были объединены для всех лет в пределах каждого временного периода, чтобы уменьшить влияние изменения годового класса [33], которое часто выражено в популяциях ряпушки [34], [35], [36]. Годовой коэффициент смертности (A) был рассчитан как A = 1 — e Z .

Чтобы сравнить скорость соматического роста ряпушки между периодами времени, рост (длина по возрасту) был смоделирован для каждой когорты с 1990 по 2008 год с использованием модели роста фон Берталанфи [37] 🙁 5) где L (t ) — средняя длина рыбы в возрасте t (возраст как количество сезонов роста, т. Е. Молодняк года в сентябре будет иметь возраст 1 в этом анализе). L — средняя асимптотическая длина при приближении возраста к бесконечности, L 0 — длина вылупления (возраст 0), а K (коэффициент роста Броди) определяет скорость приближения кривой роста. асимптота.Однако безблочный K сильно зависит от знания L и не может быть понят без него. Чтобы получить показатель роста, который меньше зависит от L и может быть интерпретирован по популяциям и годам, мы оценили абсолютную начальную скорость роста ( G i ) с помощью модифицированной версии уравнения фон Берталанфи. [38], [39]:

(6) G i также легче интерпретировать с точки зрения роста, поскольку он имеет единицу длины • возраст -1 и представляет максимальную скорость роста, происходящую в раннем возрасте в соответствии с моделью роста фон Берталанфи. . L и G i были оценены с помощью нелинейной регрессии наименьших квадратов на основе средней длины каждого возрастного класса. L 0 были установлены на 11 мм для ряпушки и 16 мм для DR- и SR-сига [40], [41].

Состояние рыбы рассчитывалось как коэффициент условности Фултона K c [33] 🙁 7) где M — масса тела рыбы (г), а L f — длина вилки (см). Для всех экологических видов существует значимая, положительная и линейная взаимосвязь между L f и K c .Остатки из моделей линейной регрессии сравнивались между экологическими видами с помощью коэффициента корреляции Пирсона, чтобы оценить межгодовую ко-вариацию состояния рыб и оценить, оказывает ли CPUE вселенца (ряпушки) какое-либо влияние на состояние аборигенных сиговых сегонид. эко-виды.

Для исследования тенденций изменения температуры мы использовали временные ряды среднесуточных значений температуры воды от регистратора температуры, расположенного на глубине 3 м на водозаборе гидроэлектростанции ниже по течению озера Ваггатем (гидроэлектростанция Скогфосс, управляемая Pasvik Kraft AS, владелец данных Норвежское управление водных ресурсов и энергетики).Временные ряды температуры статистически обрабатывались с помощью обобщенной аддитивной смешанной модели [42] с использованием года и дня года в качестве фиксированных эффектов. Эффект дня года был смоделирован с использованием гладкого сплайна регрессии со штрафами [42], поскольку дневная температура является неотъемлемой нелинейной функцией времени года. Эффект года также был смоделирован с использованием гладкого сплайна регрессии со штрафными санкциями в одной модели регрессии и как линейный эффект в альтернативной модели. Эти модели впоследствии сравнивались, и модель с линейным эффектом года была выбрана на основе более низкого значения AIC.Эффекты автокорреляции были устранены путем включения в спецификацию модели авторегрессионной модели первого порядка, вложенной по годам.

Результаты

Временные ряды уловов жаберных сетей (CPUE) с 1991 по 2010 гг. Показывают, что CPUE находился на относительно высоком уровне до 2000 г., тогда как в последующие годы общие уловы, похоже, стабилизировались на несколько более низком уровне (Рисунок 1 A, B ).

Рис. 1. Улов жаберных сетей на единицу усилия (CPUE) ряпушки, сига с плотным гребнем (DR) и сига с редким гребнем (SR) с 1991 по 2010 гг.

A и B: CPUE по количеству рыб на 100 м 2 площадь жаберной сети. C и D: CPUE по весу, г рыбы на 100 м 2 площадь жаберной сети. Линии на A и C показывают CPUE для конкретных видов, усредненные по литоральной, пелагической и профундальной зонам (взвешенные на 1, 1 и 0,5, соответственно), тогда как B и D показывают совокупные CPUE для средних значений для A и C, соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068156.g001

Если рассматривать уловы трех экологических видов по отдельности, то численность ряпушки с 1991 по 1998 год заметно увеличилась (рис. 1 A).Увеличение веса было намного меньше (рис. 1 C), что отражает уменьшение среднего размера тела ряпушки. За максимальной плотностью популяции ряпушки в 1998 г. (CPUE 78,4 особи) последовало быстрое снижение до CPUE 4,4 особи в 2000 г. Оставаясь на низком уровне до 2003 г., CPUE снова увеличился до 48,9 особей в 2004 г. в последние годы уловы ряпушки сильно различаются: значения CPUE составляют от 7,4 до 37,3 рыбы. Спад популяции ряпушки в 2000 г. также отразился на показателях биомассы (рис. 1 C), хотя при небольшой индивидуальной массе тела ряпушка оказала меньшее влияние на общий CPUE с точки зрения биомассы (рис. 1D).

Уловы DR-сига по количеству рыб, напротив, оставались относительно высокими в 1991–95 гг. (CPUE = 47,4–63,3), но с последующим резким снижением до CPUE 4,8 в 2000 г. (рис. 1 A). В последующие годы уловы DR-сига оставались относительно стабильными на низком уровне (CPUE = 1,7–8,8). Что касается биомассы, CPUE DR-сига был максимальным в 1993 г. (2652 г), а с 2000 г. он колебался от 132 до 278 г (рис. 1 C, D). Когда DR-сиг достиг более низкого уровня численности (2000–2010 гг.; Ср.Рисунок 1), уловы со временем изменились незначительно.

SR-сиг продемонстрировал менее драматические изменения после появления ряпушки (рис. 1 A, B). Уловы немного сократились как по численности, так и по весу, и колебания были менее заметными, чем для двух других эквидов. Из-за большей индивидуальной массы тела сиг на протяжении всего периода составлял значительную часть уловов с точки зрения биомассы (рис. 1D).

Распределение уловов DR-сига по количеству рыб варьировалось между пелагическими и эпибентосными местообитаниями, но было очень четкое различие между (ранней) фазой инвазии и более поздними годами.С 1991 по 1993 г. пелагический CPUE DR-сига снизился со 127 до 10 особей, тогда как за тот же период CPUE в эпибентосе увеличился с 32 до 132 особей. В 1995 г. наблюдался рост уловов в более пелагических и нижних эпибентосных регионах: соответственно 96 и 54 особи. Однако с 1997 г. пелагический CPUE DR-сига оставался на уровне от 0 до 16 особей. Эпибентосный CPUE снизился до 23 особей в 1997 г. и оставался на уровне от 1 до 15 особей с 1998 г.

Анализ тенденций популяций с помощью моделирования EGSS показал общие отрицательные тенденции для SR-сига за период 1991–2010 гг., В то время как для ряпушки и DR-сига тенденции не отличались от нуля за этот период (табл. 3, рис. 2).Однако во время фазы инвазии (1991–1999) популяция ряпушки значительно увеличилась, а популяция DR-сига значительно сократилась (таблица 3). После резкого сокращения численности популяции в период с 1998 по 2000 год численность ряпушки снова значительно увеличилась с 2000 по 2010 год. В течение этого периода популяционная динамика DR-сига не была значимой с нуля (Таблица 3), что отражает очевидно стабильную популяцию на низком уровне. уровень (рисунок 2).

Рис. 2. Наблюдаемые тенденции в популяциях (кружки, соединенные сплошными линиями) и оцененные с помощью процедуры моделирования EGSS за весь период 1991–2010 гг. (Пунктирные линии) для ряпушки (A), DR-сига (B) и SR- сиг (С).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068156.g002

Первоначальные результаты моделирования временных рядов MARSS выявили условия взаимодействия, показанные в таблице 4. В полной модели тремя самыми сильными эффектами были отрицательные эффекты. ряпушки на всех трех эко-видах. Однако в окончательной модели, основанной на критериях выбора модели, только зависимость плотности у ряпушки и DR-сига была значительным влиянием, о чем свидетельствуют оценки параметров, отличные от нуля (таблица 4).

Остатки модели фактора условия были положительно коррелированы между ряпушкой и DR-сигом (r Pearson = 0,55, P = 0,011) и между ряпушкой и SR-сигом (r Pearson = 0,55, P = 0,012). Не было значимой корреляции между CPUE пелагической ряпушки и остаточными факторами сопутствующей условности для любого из видов. Однако год спустя была выявлена ​​значимая отрицательная корреляция между CPUE пелагической ряпушки и остаточными факторами обусловленности у DR-сига (r Pearson = 0.51, P = 0,026), почти значимая отрицательная корреляция между остатками CPUE ряпушки и остаточными факторами фактора состояния ряпушки через год (r Pearson = 0,44, P = 0,060), но нет корреляции между остатками фактора состояния ряпушки CPUE и SR (r Пирсон = 0,12, P = 0,81). Эти результаты показывают, что реакция сообщества на конкуренцию заключалась в основном в сокращении численности рыбы, но частично также в факторах состояния в следующем году.

Параметры роста (согласно модели роста фон Берталанфи) варьировались на протяжении всего периода отбора проб у всех трех экологических видов (рис. 3).Vendace L был высоким в течение 1991–1993 годов, снижаясь до более низкого уровня, который сохранялся с 1995 по 2005 год. После этого L вырос до нового пика в 2008 году. G i (абсолютный начальный темп роста) для продавцов значительно колебалась с течением времени, но стабилизировалась на более низком уровне в 2003–2009 гг., чем в 1997–2002 гг. (Рисунок 3). Для DR- и SR-сига четкой тенденции в L не наблюдалось. Вскоре после появления ряпушки у обоих экотипов сига наблюдалось быстрое снижение G i , но после периода стабильных значений ниже среднего G i снова увеличилось в течение последнего десятилетия (Рисунок 3).Может показаться, что значения G i для DR- и SR-сига оставались низкими, в то время как G i были высокими, и наоборот. Эти закономерности поддерживаются доверительными интервалами параметра 95%.

Рис. 3. Параметры моделей роста фон Берталанфи, основанные на структуре возраста и длины, наблюдаемой в ежегодных уловах ряпушки (A, B), сига с густыми граблями (DR) (C, D) и с редкими граблями (SR ) сиг (E, F).

Изменения L со временем показаны на левых панелях (A, C, E).На правых панелях (B, D, F) показано развитие абсолютной начальной скорости роста, при этом среднее значение показано сплошной горизонтальной линией. Пунктирными линиями обозначены 95% доверительные интервалы параметра.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068156.g003

Разница между средней длиной ряпушки и DR-сига в период первого созревания в 1991–93 гг. составляла 57 мм (рис. 4). В 1995–97 гг. DR-сиг увеличился в размере в период первой созревания, в то время как длина ряпушки осталась почти такой же.Увеличенная разница в размерах взрослых особей между двумя зоопланкоядными экологическими видами сохранялась и в более поздние периоды отбора проб, включая 2007–09 годы. У SR-сига средняя длина в период первого созревания оставалась около 300 мм, но со значительными отклонениями от среднего значения. Учитывая возраст первой половозрелости (рис. 4B), DR- и SR-сиг значительно различались на протяжении всего периода отбора проб, в то время как более 50% ряпушки созревали в возрасте 1+ (т. Е. Во второй сезон роста) во все периоды отбора проб. Возраст первой зрелости DR-сига увеличился с 2.6 лет в 1991–93 годах до 3,9 лет в 1995–97 годах. В более поздние периоды возраст созревания был относительно стабильным, но с небольшой тенденцией к снижению с 2001–03 по 2007–09 годы.

Рис. 4. Средний размер (A) и средний возраст (B) при первом воспроизведении (т.е. длина тела и возраст у 50% половозрелых особей), оцененные с помощью логистической регрессии.

(период 1 = 1991–1993, 2 = 1995–1997, 3 = 1998–2000, 4 = 2001–2003, 5 = 2004–2006, 6 = 2007–2009). Планки погрешностей показывают 95% доверительный интервал. Для ряпушки> 50% особей были зрелыми в возрасте 1 года за все периоды времени.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068156.g004

Чтобы сравнить стратегии жизненного цикла трех экологических видов, мы оценили гонадосоматический индекс (GSI) на основе подвыборки рыб. GSI различались среди трех эквидов сиговых (рис. 5). Относительные вложения самок в гонады были значительно выше у SR-сига по сравнению с DR-сигом (P = 0,005) и ряпушки (P <0,001), и выше у DR-сига, чем у ряпушки (P = 0,015). Средняя масса отдельного яйца увеличивалась с массой тела рыбы (модель = log (масса яйца) x Eco-виды, член взаимодействия (P = 0.30) был удален, масса яйца P <0,001) и была больше у морфов сига, чем у ряпушки (P <0,001). Масса яиц также различалась между морфами сига, но в значительной степени объяснялась различиями в размерах рыб. Наклон зависимости между массой яиц и массой тела существенно не отличался между ряпушкой и двумя морфами сига, а наклон для ряпушки существенно не отличался от нуля. Индивидуальная плодовитость сильно коррелировала с массой тела для всех экологических видов (P <0.001). Плодовитость двух морфов сига была намного ниже, чем у ряпушки, учитывая аналогичный размер (P <0,001), но не было обнаружено значительных различий между двумя морфами сига (P = 0,89). Не было доказательств разного наклона у экологических видов (P = 0,30).

Рис. 5. Гонадосоматический индекс (GSI) и средняя длина тела половозрелых самок, а также масса и количество яиц в зависимости от массы тела трех эко-видов сиговых.

A: Средняя длина рыбы и гонадосоматический индекс (GSI) с полосами ошибок, показывающими 1 SE.DR = сиг с плотными граблями, SR = сиг с редкими граблями. Разница в GSI была значимой между всеми тремя экологическими видами (p <0,001). B: масса яйца по сравнению с массой тела. Средняя масса яйца на самку рыбы была смоделирована с помощью статистической модели = log (масса яйца) x Ecospecies, прогнозы модели обозначены линиями. Текст для статистических результатов. C: Количество яиц в зависимости от массы тела.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068156.g005

Годовая смертность DR- и SR-сига была аналогичной на ранней стадии вторжения ряпушки (1991–93), но существенно увеличилась для DR. — белая рыба в период основного бума ряпушки (1995–97) и оставалась относительно высокой до 2004–06 годов (рис. 6).Смертность сига была высокой только в период 1998–2006 гг. Годовая смертность морфов DR- и SR-сига вернулась к уровню, аналогичному тому, который наблюдался во время фазы ранней инвазии через 16–18 лет после инвазии ряпушки (т. Е. В период 2007–09 гг.).

Рис. 6. Годовые коэффициенты смертности ряпушки, сига с плотным гребнем (DR) и сига с редким гребнем (SR). Планки погрешностей — 1 SE.

(период 1 = 1991–1993, 2 = 1995–1997, 3 = 1998–2000, 4 = 2001–2003, 5 = 2004–2006, 6 = 2007–2009).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068156.g006

Статистическая модель среднесуточной температуры воды за период 1991–2010 гг. хорошо согласилась с данными (r 2 = 0,97) и показала слегка положительный тренд температуры по годам (увеличение на 0,017 ° C -1 год), но этот эффект не был значительным (P = 0,31).

Обсуждение

Два десятилетия с ежегодными данными о процессе инвазии показывают, что многие параметры популяций неместных инвазивных видов (вселенцы), а также местных популяций сига сильно пострадали во время фазы динамической инвазии.Однако после переходного периода, который длился около 10–12 лет, что соответствует 6, 4 и 2 поколениям ряпушки, DR- и SR-сига, соответственно, кажется, что было достигнуто новое стабильное состояние.

После появления ряпушки в озере Ваггатем, сообщество сиговых рыб следовало траектории от своей естественной ненарушенной структуры через установление захватчиков и переходный период, который включал фазу взлетов и падений захватчиков, связанную с сильной реакцией, особенно в экологически наиболее близкий аборигенный экологический вид.Кажется, что в последние годы система достигла нового стабильного состояния. Мы будем использовать термин фаза вторжения для периода бума, когда плотность популяции захватчиков увеличивается до уровней, которые вносят изменения в сообщество рыб. Период после уничтожения популяции вселенцев называется постинвазионной фазой, характеризующейся преобладанием многочисленной популяции вселенцев, доминирующей в пелагической среде обитания, в которой ранее доминировали местные зоопланкоядные сига DR. Таким образом, численность DR-сига значительно снизилась, а также произошел переход от предпочтительной пелагической среды обитания к эпибентосной зоне.Наряду с этим наблюдалось снижение абсолютной начальной скорости роста. На этапе после инвазии численность DR-сига стабилизировалась на значительно более низком уровне, чем до инвазии, в то время как большинство параметров жизненного цикла этого экологического вида вернулись к значениям, аналогичным уровню до инвазии. У бентоядных сига-SR наблюдалось снижение абсолютной начальной скорости роста во время фазы инвазии. Хотя относительное снижение плотности было меньше, чем у DR-сига, SR-сиг демонстрировал значительно отрицательные темпы роста популяции на протяжении всего периода исследования.Это указывает на то, что нашествие ряпушки прямо или косвенно отрицательно повлияло на SR-сига. Уровни смертности сига SR пострадали от инвазии в меньшей степени, чем сига DR.

Чтобы окончательно продемонстрировать влияние некоторого экологического возмущения на экосистему или популяции видов, обычно требуется надлежащий план исследования BACI (до-после-контроль-воздействие, см. [43]). Часто это невозможно, так как возмущение происходит вне контроля исследователя [44].Ряды данных, полученные в результате программ мониторинга, могут выявить некоторые изменения в наблюдаемых популяциях или экосистемах, но чаще всего данные из систем контроля отсутствуют. Данные о соответствующих параметрах окружающей среды также могут отсутствовать из-за бюджетных и логистических ограничений, а также из-за недостаточного понимания исследуемой системы при запуске программы мониторинга (см. [45]). Разделение эффектов различных изменений окружающей среды может оказаться особенно трудным в долгосрочных рядах данных [46], поскольку несколько факторов окружающей среды могут меняться со временем и мешать нашему предпринятому причинно-следственному анализу.Наши ряды данных по озеру Ваггатем демонстрируют изменения в двух аборигенных экологических видах сига. Мы утверждаем, что это связано с воздействием развития инвазивной популяции ряпушки, представляющей главное изменение окружающей среды в этой системе. Анализируя другие факторы окружающей среды, мы утверждаем, исходя из причинно-следственных связей (см. [47]), что никакое другое возмущение окружающей среды, вероятно, не привело к наблюдаемым изменениям в популяциях сигов в озере Ваггатем. Кроме того, поскольку в этом случае было невозможно применить надлежащий BACI-дизайн, мы в качестве контроля будем ссылаться на данные о временном развитии подобных диморфных популяций сига в других озерах региона, где не было вторжения неместных популяций. вид произошел.

Четыре фактора окружающей среды могут рассматриваться как потенциальные нагрузки, которые могут вызвать существенные изменения в популяциях рыб в озере Ваггатем. Это изменения температуры из-за потепления климата, эвтрофикации из-за стока с водосборного бассейна, изменения режима эксплуатации озера как гидроузла и загрязнения от тяжелой промышленности в России.

Температура воды, зарегистрированная на водозаборе озера на гидроэлектростанцию ​​ниже по течению от озера Ваггатем с 1991 по 2010 год, не показала значительных изменений.Также в этот период не было лет с необычно высокой или низкой температурой воды.

Долина Паз очень малонаселенная, с незначительной сельскохозяйственной деятельностью и отсутствием городских центров. Не произошло заметных изменений в деятельности человека в этом районе, а также в стоках с ограниченных участков возделываемых земель. Таким образом, вдали от олиготрофной ситуации в озере нельзя ожидать заметного изменения продуктивности воды. Более того, хотя нижняя часть водотока Паза находится под воздействием выбросов тяжелых металлов соседней российской металлургической промышленности [48], никакого воздействия на рыбу в озере Ваггатем, расположенном в 40 км выше по течению от плавильных заводов, выявлено не было [49]. , [50].

Концессия гидроэнергетики для озера Ваггатем предусматривает, что колебания уровня воды в водохранилище гидроэнергетики должны быть в пределах 80 см. В отношении просадки за соответствующий период времени отклонений от этого не было. В некоторых случаях уровень воды мог на короткое время превышать этот предел во время таяния снега или сильных дождей, но это не имеет отрицательных последствий для видов сиговых рыб.

Диморфные системы сига, состоящие из преимущественно пелагического DR-сига и в основном эпибентосного SR-сига, встречаются во многих озерах в районе Финнмарка [21].Только система реки Паз пострадала от нашествия родственной неместной ряпушки. Исследования других диморфных систем сига указывают на их стабильность с течением времени как в нетронутых условиях, так и при довольно серьезных мерах по управлению. Съемочный промысел в двух нетронутых озерах Лахпожаври и Суохпатжаври продемонстрировал временную стабильность диморфных систем с точки зрения как распределения жаберных ящеров, так и относительного CPUE в уловах жаберных сетей [22]. Обзорный промысел проводился в 1993 и 2007 годах в Лахпожаври, а также в 1996 и 2007 годах в Суохпатжаври.

В озере Стуораджаври диморфная популяция сига подверглась интенсивной программе истощения запасов в 1981–83 гг., Цель управления заключалась в улучшении качества рыбы и начале коммерческой эксплуатации [51]. Всего из озера было выловлено 101 метрическая тонна, или 40,5 кг / га, -1 рыбы, из которых 38,4 кг / га -1 рыбы. Это сильно повлияло на возрастную структуру, скорость роста и уровень заражения паразитами [51]. Повышенные уровни эксплуатации не поддерживались после 1983 г., и после 10–15 лет почти нулевой эксплуатации обе морфы сига имели возрастную структуру, скорость роста и уровни заражения паразитами, аналогичные периоду до истощения [23].

Таким образом, похоже, что единственное известное изменение окружающей среды в озере Ваггатем, которое могло привести к изменению популяций сига, — это нашествие ряпушки. Очевидная стабильность подобных диморфных систем сига в других озерах региона подтверждает этот вывод.

Наши результаты соответствуют ожиданиям, что морфа сига, наиболее похожая на вселенца по трофической морфологии, рациону питания и использованию среды обитания, будет более серьезно затронута вторжением.Негативное влияние плотности ряпушки в прошлом году на состояние как ряпушки, так и сига указывает на то, что высокая плотность ряпушки приводит к сокращению ресурсов зоопланктона [13], [52] и, таким образом, к ухудшению условий жизни планктоноядных рыб. Мы наблюдали несколько реакций у DR-сига, подтверждающих это: i) немедленный сдвиг среды обитания с пелагической на эпибентосную среду обитания с последующим сдвигом в питании [19], [53]; ii) последующий рост ежегодной смертности, влияющий на плотность населения; и iii) существенное снижение плотности населения через 4–5 лет.Эта задержка в реакции плотности популяции, вероятно, связана с тем, что у DR-сига время генерации (до достижения возраста первой половозрелости) составляет 3–4 года. Кроме того, iv) взаимодействие между ряпушкой и DR-сигом, по-видимому, ослабевает после первых 7–8 лет, когда плотность популяции DR-сига снизилась до низкого уровня. Это также имеет смысл, поскольку некоторые параметры жизненного цикла DR-сига вернулись к уровням до вторжения. Мы интерпретируем этот процесс, чтобы обозначить интенсивную конкуренцию за ресурсы между ряпушкой и DR-сигом, когда количество продавцов росло, а DR-сиг все еще был в изобилии [13].Поскольку численность DR-сига стала значительно меньше, кажется разумным предположить, что межвидовая конкуренция за ресурсы стала более ослабленной. Анализ взаимодействия с помощью MARSS выявил отрицательные, хотя и незначительные, эффекты взаимодействия ряпушки на два экологических вида сига за весь период исследования с 1991–2010 гг. С другой стороны, внутривидовые взаимодействия (зависимость от плотности) внутри ряпушки и DR-сига были значительными. Это еще один показатель того, что система стабилизировалась, при этом внутривидовая конкуренция преобладает над межвидовой.

SR-сиг сохранил преимущественно бентическую среду обитания, хотя численность популяции SR-сига уменьшалась на протяжении всего периода исследования. Скорость сокращения популяции была ниже, и степень сокращения была намного меньше у SR-, чем у DR-сига. Это также соответствует нашим ожиданиям, поскольку сиг и ряпушка занимают разные трофические ниши с точки зрения диеты и использования среды обитания [13], [17], [53]. Значительно более длительное время генерации у SR-сига (6–7 лет) по сравнению как с ряпушкой (2 года), так и с DR-сигом (3–4 года) также может маскировать краткосрочные взаимодействия, влияющие на уровни смертности.Поскольку в популяции SR-сига присутствует много возрастных групп, краткосрочные колебания в уровне конкуренции, вызванные различной плотностью ряпушки, могут сдерживаться и не отражаться в плотности популяции SR-сига.

Асимптотическая длина L изменялась больше в пределах двух морфов сига во времени, чем в популяции ряпушки, но ни у DR-, ни у SR-сига мы не наблюдали какой-либо направленной реакции в L на вторжение ряпушки. Однако и DR-, и SR-сиг отреагировали на вторжение ряпушки снижением своих первоначальных темпов роста.У сига SR это было ограничено ранним переходным периодом, а у сига DR это наблюдалось в течение 7–8 лет. SR-сиг также продемонстрировал несколько увеличившуюся годовую смертность в период с 1998 по 2006 гг., Что, вероятно, свидетельствует о том, что на этот эко-вид прямо или косвенно повлияла высокая плотность ряпушки (т. Е. Опосредовано смещением ниши DR-сига).

Динамика популяций и параметры жизненного цикла для трех эко-видов сигов продемонстрировали градиент от r- к K-выбранному жизненному циклу [54].Размер яйца обычно коррелирует с индивидуальной вероятностью выживания молоди [55]. У ряпушки яйца были небольшими, а индивидуальная плодовитость была высокой по сравнению с размером тела, хотя кажется, что небольшой размер тела каким-то образом ограничивал долю энергии, направляемой на воспроизводство, на что указывает низкий гонадосоматический индекс (GSI). Рябинки созревали рано и обладали небольшими размерами тела, имели стабильно высокую годовую смертность, колеблющуюся плотность популяции, короткое время генерации и оппортунистическую стратегию, при которой вероятность выживания потомства уступала место высокой плодовитости.Основываясь на этих особенностях жизненного цикла, ряпушка может быть названа наиболее r-выбранным коргонидом из трех, демонстрирующим наиболее типичную оппортунистическую стратегию в соответствии с моделью Винмиллера и Роуза [56]. На противоположном конце континуума SR-сиг поздно созрел, обладая большим размером тела, и имел долгую продолжительность жизни с низкой годовой смертностью. Все три экологических вида обычно нерестятся каждый год после созревания. Различия в смертности и ожидаемой продолжительности жизни после созревания могут привести к увеличению количества нерестов на одну особь от ряпушки через DR-сига к SR-сигу.Икра SR-сига была крупной, и большой размер тела обуславливал высокие репродуктивные инвестиции с точки зрения GSI и плодовитости. Таким образом, жизненный цикл SR-сига относительно K-выбран в соответствии со стратегией равновесия [56] с акцентом на высокую выживаемость, долгую продолжительность жизни и стабильное пополнение. DR-сиг занимал промежуточное положение по всем параметрам жизненного цикла, то есть по возрасту и размеру зрелости, уровню смертности, размеру яиц, плодовитости и GSI.

Предполагается, что эти различия в истории жизни связаны с характеристиками основных источников пищи экологических видов (см.[18], [52]). Жертва зоопланктона кладоцер имеет короткое время генерации, охватывающее недели или месяцы, тогда как важные прибрежные жертвы, такие как хирономиды и моллюски, имеют длительное время генерации от одного до нескольких лет. Следовательно, вариации и изменения численности жертв зоопланктона будут происходить намного быстрее, чем численность литоральной добычи. Таким образом, быстрая и гибкая жизненная история лучше сочетается с зоопланктоном в качестве пищевого ресурса по сравнению с более медленно возобновляемыми прибрежными пищевыми ресурсами.Соответствие между вылуплением мальков из яиц и весенним цветением зоопланктона также имеет решающее значение [57], [58], и ряпушка, выбранная r, через годы с хорошим совпадением сможет успешно преобразовать пик зоопланктона в большое количество выживших потомков. . DR-сиг лучше приспособлен к нише зоопланкоядных, чем SR-сиг, как с точки зрения морфологии, экологии, так и жизненного цикла [17], [18], но он менее специализирован по сравнению с облигатным планктоноядным ряпушкой [19].

Успех ряпушки как захватчика, вероятно, является результатом короткого и оппортунистического жизненного опыта в сочетании с превосходными способностями зоопланкоядного конкурента [19], [24].Это привело к быстрому увеличению популяции ряпушки в новой среде, но также и к резкому сокращению численности населения, вероятно, из-за временного истощения планктона как пищевого ресурса [13], [52]. Это, вероятно, привело к необычному наблюдению за включением личинок рыб в рацион ряпушки [59]. Даже после резкого сокращения численности населения и последующего увеличения численности плотность ряпушки продолжала значительно меняться из года в год. Большие различия в численности когорт, по-видимому, обычны для популяций ряпушки [34], [36].

Похоже, что DR-сиг все еще использует ресурсы, которые были включены в его рацион до вторжения ряпушки, но последующие изменения в сообществе зоопланктона [52] сделали DR-сиг менее способным использовать этот источник пищи. Сосуществование DR-сига с вторгшейся ряпушкой частично основано на ресурсах бентосной диеты, которые только в ограниченной степени используются ряпушкой, но которые более эффективно используются SR-сигом [13]. Таким образом, DR-сиг, похоже, зажат между двумя другими экологическими видами, при этом его емкость уменьшилась по сравнению с ситуацией до вторжения ряпушки.После того, как популяция снизилась до новой вместимости, оказалось, что DR-сиг регулируется больше зависимостью от плотности, чем межвидовой конкуренцией, и поэтому он может сохраняться в системе.

Рядины в озере Ваггатем не вырастают до размеров, превышающих «окно хищничества»; они остаются уязвимыми для хищников со стороны хищников с ограниченным зрением, таких как кумжа и щука [60], на протяжении всей жизни. Быстрая история жизни с ранним воспроизводством и высокая смертность могут быть адаптивным ответом на это.С другой стороны, SR-сиг вырастает до размеров, недоступных для этих хищников. Это различие между ряпушкой и SR-сигом четко нашло отражение в большой разнице в годовых показателях смертности, задокументированной в этом исследовании. Уровень смертности DR-сига был промежуточным между двумя другими экологическими видами. Смертность DR-сига увеличилась примерно на 50% с 1991–93 по 1995–97 годы, что отражает сокращение популяции DR во время фазы роста популяции ряпушки.После этого показатели смертности DR-сига снижались, достигнув уровня, аналогичного периоду 1991–93 гг. К 2007–2009 гг. SR-сиг также продемонстрировал признаки повышенной смертности, но в меньшей степени, чем DR-сиг. Реакция SR-сига на укоренение ряпушки также может быть косвенной, опосредованной смещением среды обитания DR-сига в эпибентосную среду обитания с последующим изменением рациона для использования большего количества бентосной добычи [19], [28]. Хотя общая плотность DR-сига снизилась, более высокий уровень конкуренции за ресурсы в эпибентосной зоне может быть результатом сдвига ниши оставшейся DR-сига в эту среду обитания.Еще одним фактором, способствующим увеличению смертности SR-сига, может быть то, что снижение численности DR опосредовало сдвиг в выборе добычи щуки с DR-сига на SR-сига среднего размера. К сожалению, у нас нет данных о долгосрочной диете щуки, чтобы это исследовать.

Реакция местных сиговых рыб на вторжение ряпушки в озеро Ваггатем в основном наблюдалась у DR-сига, экологического вида, потребности которого в ресурсах схожи с потребностями вселенца. С другой стороны, реакция SR-сига была гораздо менее очевидной.Этот экологический вид экологически более отличается от ряпушки. Филогенетически две формы сига находятся на одинаковом расстоянии от ряпушки. Значение экологического сходства в прогнозировании воздействия инвазии проявляется и в других случаях интродукции рыбы. При интродукции сига в озера с арктическим гольцом ( Salvelinus alpinus (L.)), который имеет аналогичную экологию, но менее эффективен как зоопланкоядное животное, численность популяции арктического гольца резко сокращается, а оставшаяся рыба переходит в категорию менее прибыльная глубинная среда обитания [61], [62], [63].Следует отметить, что сиг и арктический гольц, хотя и принадлежат к семейству Salmonidae, филогенетически более далеки, чем сиг и ряпушка, являющиеся конгендерными видами. В неглубоких озерах, то есть при отсутствии альтернативных местообитаний, арктический гольц может исчезнуть [64]. Прямая конкуренция за ресурсы, очевидно, важна для взаимодействия видов (см. [19]), и мы можем утверждать, что филогенетическая дистанция между аборигенными видами и вселенцами менее важна, чем их экологическое сходство.Таким образом, может показаться, что гипотеза натурализации как таковая предлагает мало возможностей для предсказания эффектов вторжения.

В заключение наши данные иллюстрируют экологическую драму за 20 лет, прошедшую с момента появления ряпушки, с сильной прямой конкуренцией, ведущей к сокращению, но не к исчезновению таксономически родственного и местного конкурента DR-сига. Косвенные эффекты также проявляются у экологически менее подобной SR-сига, демонстрируя взаимодействие затухающей системы с более сложными причинами.

Благодарности

Выражаем благодарность Лайне Дальсбо, Яну Эвьену, Сесили Лиен и другим членам группы по пресноводной экологии при Департаменте арктической и морской биологии Университета Тромсё за помощь во время полевых и лабораторных работ. Мы благодарим трех анонимных рецензентов за конструктивный вклад в рукопись.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: PAA TB KØG. Проведены эксперименты: PAA TB KØG RK OTS.Проанализированы данные: KØG PAA OTS TB. Написал статью: ОТС КЁГ ПАА ТБ РК.

Список литературы

  1. 1. Мойл П.Б. (1999) Воздействие вселяющихся видов на пресноводные и эстуарные экосистемы. В: Инвазивные виды и управление биоразнообразием. Сандлунд О. Т., Шей П. Дж., Викен Э., редакторы. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers. 177–191.
  2. 2. Дэвис М.А. (2009) Биология вторжения. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. 244 с.
  3. 3. Рой Э.Д., Мартин Дж. Ф., Ирвин Э. Г., Конрой Дж. Д., Калвер Д. А. (2010) Временная социально-экологическая стабильность: влияние инвазивных видов и восстановления экосистемы на компромисс в управлении питательными веществами в озере Эри.Экология и общество 15: 20. [онлайн]. Сайт «Экология и общество». Доступно: http://www.ecologyandsociety.org/vol15/iss1/art20/. По состоянию на 7 июня 2013 г.
  4. 4. Дарвин Ч. (1859 г.) О происхождении видов посредством естественного отбора. Лондон: Дж. Мюррей.
  5. 5. Dostal P (2011) Конкурентные взаимодействия растений и инвазивность: поиск влияния филогенетического родства и происхождения на интенсивность конкуренции. Американский натуралист 177: 655–667
  6. 6.Violle C, Nemergut DR, Pu Z, Jiang L (2011) Филогенетическое ограничение сходства и конкурентное исключение. Письма по экологии 14: 782–787
  7. 7. Уильямсон М. (1996) Биологические инвазии. Лондон: Чепмен и Холл.
  8. 8. Симберлофф Д., Гиббонс Л. (2004) Теперь вы их видите, а теперь нет! — гибель популяций установленных интродуцированных видов. Биологические вторжения 6: 161–172
  9. 9. Salonen E, Bøhn T, Amundsen P-A (2007) Рост и спад развития из-за вторжения ряпушки Coregonus albula в субарктический водораздел Инари-Пасвик (Финляндия, Норвегия и Россия).Успехи в лимнологии 60: 331–342.
  10. 10. Паркер И.М., Симберлофф Д., Лонсдейл В.М., Гуделл К., Вонхэм М. и др. (1999) Воздействие: к структуре для понимания экологических последствий захватчиков. Биологические вторжения 1: 3–19.
  11. 11. Фальк-Петерсен Дж, Бон Т., Сандлунд О.Т. (2006) О многочисленных концепциях биологии вторжения. Биологические вторжения 8: 1409–1424
  12. 12. Бакстер К.В., Фауш К.Д., Мураками М., Чапман П.Л. (2007) Вторжение радужной форели узурпирует субсидию на наземную добычу у местного гольца и снижает их рост и численность.Oecologia 153: 461–470
  13. 13. Бон Т., Амундсен П.-А, Воробей А. (2008) Конкурентное исключение после вторжения? Биологические вторжения 10: 359–368
  14. 14. Bøhn T, Amundsen P-A (2004) Опосредованные инвазией изменения в популяционной биологии популяции диморфного сига Coregonus lavaretus . Annales Zoologici Fennici 41: 125–136.
  15. 15. Локвуд Б.Л., Сомеро Г.Н. (2011) Инвазивные и местные синие мидии (род Mytilus ) на побережье Калифорнии: роль физиологии в биологической инвазии.Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 400: 167–174
  16. 16. Берг М.П., ​​Эллерс Дж. (2010) Пластичность признаков во взаимодействиях видов: движущая сила в динамике сообщества. Эволюционная экология 24: 617–629
  17. 17. Амундсен П.А., Стальдвик Ф.Дж., Решетников Ю.С., Кашулин Н., Лукин А. и др. (1999) Нашествие ряпушки Coregonus albula в субарктическом водотоке. Биологическая охрана 88: 405–413.
  18. 18. Амундсен П.А., Бон Т., Вога Г.Х. (2004) Морфология жаберных граблей и экология кормления двух симпатрических морф сига.Annales Zoologici Fennici 41: 291–300.
  19. 19. Бон Т., Амундсен П.-А (2001) Конкурентное преимущество специалиста по вторжению. Экология 82: 2150–2163
  20. 20. Остбай К., Амундсен П.А., Бернатчез Л., Клеметсен А., Кнудсен Р. и др. (2006) Параллельная эволюция экоморфологических признаков у комплекса видов европейского сига Coregonus lavaretus (L.) в послеледниковое время. Молекулярная экология 15: 3983–4001
  21. 21. Siwertsson A, Knudsen R, Kahilainen KK, Præbel K, Primicerio R, et al.(2010) Симпатрическая диверсификация под влиянием экологических возможностей и исторической случайности молодой видовой линии сига. Исследования эволюционной экологии 12: 929–947.
  22. 22. Сивертссон А., Кнудсен Р., Амундсен П.-А (2012) Временная стабильность численности жаберных тычинок субарктических популяций европейского сига. Успехи в лимнологии 63: 229–240.
  23. 23. Амундсен П.А., Кристофферсен Р., Кнудсен Р., Клеметсен А. (2002) Долгосрочные последствия программы истощения запасов: рост и сокращение восстановленной популяции сига.Успехи в лимнологии 57: 577–588.
  24. 24. Бон Т., Сандлунд О.Т., Амундсен П.А., Примичерио Р. (2004) Быстро меняющаяся история жизни во время нашествия рыбы. Ойкос 106: 138–150
  25. 25. Mutenia A, Salonen E (1992) Ряпушка ( Coregonus albula L.), новый вид в рыбном сообществе и рыболовстве озера Инари. Польские архивы гидробиологии 39: 797–805.
  26. 26. Мутения А., Салонен Э. (1994) Восстановление рыболовства в озере Инари, северная Финляндия.В: Cowx IG, редактор. Восстановление пресноводного рыболовства. Корпус: Книги новостей рыбалки. 280–288.
  27. 27. Кристофферсен К. (1984) Fiskeribiologiske registreringer i Pasvikvassdraget sommeren 1982. Rapport, Fylkesmannen i Finnmark, № 5, 67 стр. (Отчет губернатора графства Финнмарк, Вадсё, Норвегия). (На норвежском языке)
  28. 28. Gjelland KØ, Bøhn T, Amundsen P-A (2007) Опосредуется ли сосуществование сегрегацией микроместообитаний? Углубленное исследование нашествия рыб. Журнал биологии рыб 71 (Приложение D) 196–209
  29. 29.Гумберт Дж. Й., Скотт Миллс Л., Хорн Дж. С., Деннис Б. (2009) Лучший способ оценить демографические тенденции. Ойкос 118: 1940–1946
  30. 30. Holmes EE, Ward EJ, Wills K (2012) MARSS: многомерные авторегрессионные модели в пространстве состояний для анализа данных временных рядов. Журнал Р. 4 (1): 11–19.
  31. 31. Holmes EE, Ward EJ, Scheuerell MD (2012) Анализ многомерных временных рядов с использованием пакета MARSS. Версия 3.0. Северо-западный научный центр рыболовства, NOAA, 2725 Montlake Blvd E., Сиэтл, Вашингтон 98112.
  32. 32. Agresti A (2002) Категориальный анализ данных. Нью-Йорк: Вили.
  33. 33. Рикер В.Е. (1975) Расчет и интерпретация биологической статистики популяций рыб. Бюллетень Совета по исследованиям рыболовства Канады 191: 1–382.
  34. 34. Sandlund OT, Jonsson B, Næsje TF, Aass P (1991) Колебания ряпушки по годам, Coregonus albula (Linnaeus): Кто имеет преимущество во внутривидовой конкуренции? Журнал биологии рыб 38: 873–885.
  35. 35. Сарвала Дж., Гельминен Х. (1995) Значимость вариаций размера яиц в годичных колебаниях ряпушки ( Coregonus albula ). Успехи в лимнологии 46: 187–194.
  36. 36. Karjalainen J, Auvinen H, Helminen H, Marjomäki TJ, Niva T и др. (2000) Непредсказуемость пополнения рыбы: межгодовые колебания численности однолетней молоди. Журнал биологии рыб 56: 837–857
  37. 37. Cailliet G, Smith W, Mollet H, Goldman K (2006) Исследования возраста и роста хондрихтианских рыб: необходимость согласованности в терминологии, верификации, валидации и подбора функции роста.Экологическая биология рыб 77: 211–228
  38. 38. Gallucci VF, Quinn TJ (1979) Изменение параметров, подгонка и тестирование простой модели роста. Труды Американского рыболовного общества 108: 14–25.
  39. 39. Mooij WM, Van Rooij JM, Wijnhoven S (1999) Анализ и сравнение роста рыб из небольших выборок данных о длине по возрасту: в качестве примера обнаружение полового диморфизма у евразийского окуня. Труды Американского рыболовного общества 128: 483–490.
  40. 40. Носье Т.Ф., Йонссон Б., Сандлунд О.Т. (1986) Дрейф сига и сига в норвежской реке. Труды Американского рыболовного общества 15: 309–314.
  41. 41. Носье Т.Ф., Сандлунд О.Т., Йонссон Б. (1986) Использование местообитаний и рост сига в возрасте 0 лет, Coregonus lavaretus , и ряпушки, C. albula . Экологическая биология рыб 15: 309–314.
  42. 42. Пинейро Дж., Бейтс Д., Деброй С., Саркар Д. и основная группа разработчиков R (2013 г.) nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models.Пакет R версии 3.1–109.
  43. 43. Smith EP (2013) Дизайн BACI. В: El-Shaarawi AH & Piegorsch WW, редакторы. Энциклопедия энвирометрии. Том 1. Джон Вили и сыновья. 141–148. DOI: 10.1002 / 9780470057339.vab001.pub2.
  44. 44. Стюарт-Оатен А., Бенс Дж. Р., Озенберг К. В. (1992) Оценка эффектов нереплицированных возмущений: простых решений нет. Экология 73: 1396–1404.
  45. 45. Mayer-Pinto M, Ignacia BL, Széchy MTM, Viana MS, Curbelo-Fernandez MP, et al.(2012) Насколько мало для обнаружения ударов? Пример атомной электростанции. PloS ONE 7 (10): e47871
  46. 46. Смит Е.П., Орвос Д.Р., Кэрнс-младший (1993) Оценка воздействия с использованием модели до-после-контроля-воздействия (BACI): проблемы и комментарии. Канадский журнал рыболовства и водных наук 50: 627–637.
  47. 47. Бейерс DW (1998) Причинно-следственный вывод в исследованиях воздействия на окружающую среду. Журнал Североамериканского бентологического общества 17: 367–373.
  48. 48.Даувальтер В.А., Кашулин Н.А., Сандимиров С.С., Терентьев П., Денисов Д. и др. (2011) Химический состав озерных отложений вдоль градиента загрязнения в субарктическом водотоке. Журнал наук об окружающей среде и здоровье, часть A 46: 1020–1033.
  49. 49. Амундсен П.А., Стальдвик Ф.Ю., Лукин А.А., Кашулин Н.А., Попова О.А. и др. (1997) Загрязнение тяжелыми металлами пресноводных рыб из приграничного региона между Норвегией и Россией. Наука об окружающей среде в целом 201: 211–224.
  50. 50. Амундсен П.А., Кашулин Н.А., Терентьев П., Гьелланд КО, Королева И.М. и др. (2011) Содержание тяжелых металлов в сиге ( Coregonus lavaretus ) по градиенту загрязнения в субарктическом водотоке. Экологический мониторинг и оценка 182: 301–316
  51. 51. Амундсен П.-А (1988) Влияние интенсивной программы рыболовства на возрастную структуру, рост и заражение паразитами низкорослого сига ( Coregonus lavaretus L. s.l.) в Стуораяври, северная Норвегия.Финские исследования рыболовства 9: 425–434.
  52. 52. Амундсен П.А., Сивертссон А., Примисерио Р., Бон Т. (2009) Долгосрочные реакции зоопланктона на вторжение планктоноядных рыб в субарктическом водотоке. Пресноводная биология 54: 24–34
  53. 53. Кахилайнен К., Сивертссон А., Гьелланд Ко, Кнудсен Р., Бон Т. и др. (2011) Роль изменчивости числа жаберных тычинок в адаптивной радиации сиговых рыб. Эволюционная экология 25: 573–588
  54. 54. Пьянка Э. Р. (1970) О r- и K-отборе.Американский натуралист 104: 592–597.
  55. 55. Вуттон Р. Дж. (1998) Экология костистых рыб. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers.
  56. 56. Winemiller KO, Rose K (1992) Модели диверсификации жизненного цикла североамериканских рыб: последствия для регулирования популяции. Канадский журнал рыболовства и водных наук 49: 2196–2218.
  57. 57. Кушинг Д.Х. (1990) Производство планктона и сила годового класса в популяциях рыб: обновление гипотезы соответствия / несоответствия.Успехи в морской биологии 26: 249–294.
  58. 58. Welker MT, Pierce CL, Wahl DH (1994) Рост и выживаемость личинок рыб: роль конкуренции и численность зоопланктона. Труды Американского рыболовного общества 123: 703–717.
  59. 59. Liso S, Gjelland KØ, Reshetnikov Y, Amundsen P-A (2010) Планкоядный специалист становится хищным — рыбоядным у вторгшейся ряпушки ( Coregonus albula ). Журнал биологии рыб 78: 332–337
  60. 60.Бон Т., Амундсен П.А., Попова О.А., Решетников Ю.С., Сталдвик Ф.Дж. (2002) Избегание хищников сигами: может ли выбор среды обитания объясняться уязвимостью добычи, связанной с размером? Успехи в лимнологии 57: 183–197.
  61. 61. Svärdson G (1976) Межвидовое популяционное преобладание в рыбных сообществах Скандинавских озер. Отчет. Институт исследований пресной воды, Дроттнингхольм, 55: 144–171.
  62. 62. Museth J, Sandlund OT, Borgstrøm R (2007) Сосуществование интродуцированного сига ( Coregonus lavaretus ) и местного арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) зависит от интенсивной эксплуатации сига.Успехи в лимнологии 60: 343–350.
  63. 63. Сандлунд О. Т., Мусет Дж., Несье Т. Ф., Рогнеруд С., Саксгорд Р. и др. (2010) Среда обитания и диета симпатрического арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и сига ( Coregonus lavaretus ) в пяти озерах на юге Норвегии: не только доминирование межвидовой популяции? Hydrobiologia 650: 27–41
  64. 64. Sandlund OT, Hesthagen T, Brabrand Å (2013) Внедрение корегонидов в Норвегии: благие намерения и успех, но разрушительные последствия.Успехи в лимнологии 64: 341–358.

(PDF) Сохранение ряпушки (Coregonus albula), самой редкой пресноводной рыбы Великобритании

558 I.J. Винфилд и др.

MAITLAND, P.S. (2007): Пресноводные рыбы Шотландии: экология, сохранение и фольклор. Trafford

Publishing, Oxford, UK 436 стр.

M

AITLAND, P.S. И ЛАЙЛ, А.А. (1990): Практическое сохранение британских рыб: текущие действия в отношении шести исчезающих видов

.- J. Fish Biol. 37 (Приложение A): 255–256.

M

AITLAND, P.S., LYLE, A.A. И УИНФИЛД, И.Дж. (2003): Исследование ряпушки в водохранилище Даэр и озере

кене. Сообщите английской природе. EIT 34-01-006. 29 с.

M

AITLAND, P.S., LYLE, A.A., WINFIELD, I.J. И ФЛЕТЧЕР, Дж. М. (2011): Отчет о природном наследии Шотландии

Заказанный отчет 284. 37 стр.

M

Эй, Л., Бейли-Уот Т.С., А.Э. и Хилтон, Дж. (2001): Оценка вероятного влияние фосфорной нагрузки

на биомассу фитопланктона в озере Бассентуэйт, Камбрия, Англия.- Верх. Междунар.

Verein. Лимнол. 27: 4009–4012.

M

INCKLEY, W.L. (1995): Перемещение как инструмент сохранения находящихся в опасности рыб: опыт западных

Соединенных Штатов. Биол. Консерв. 72: 297–309.

Н — Амбио. 30: 559–564.

R

AMSBOTTOM, A.E. (1976): Карты глубин камбрийских озер. Пресноводная биологическая ассоциация

Научная публикация № 33.

S

Алонен, Э. (1998): Запасы ряпушки и рыболовство в озере Инари. — Boreal Environ. Res. 3: 307–319.

S

ANDLUND, O.T., JONSSON, B., NAESJE, T.F. & AASS, P. (1991): Колебания ряпушки по годам,

Coregonus albula (Linnaeus): Кто победил во внутривидовой конкуренции? — J. Fish Biol.

38: 873–885.

T

HACKERAY, S.J., MABERLY, S.C. & WINFIELD, I.J. (2006): Экология озера Бассентуэйт (английский

Озерный край). — Форум по пресной воде. 25: 1–80.

T

HOMPSON, C., VERSPOOR, E., PRODHÖL, P. & ADAMS, C. (2008): Дальнейшая разработка новых микросателлитных маркеров

для оценки биоразнообразия популяций ряпушки и сиговых. Шотландский

Отчет по заказу природного наследия ROAME № R07AC618B.

W

ARBURTON, J.(2010): Перенос наносов в водосборных бассейнах с крутыми склонами (Северная Англия, Великобритания):

Связь между формами рельефа и источниками наносов. — В: O

TTO, J.C. & DIKAU, R. (eds.): Landform — structure,

evolution, process control. Материалы Международного симпозиума по формам рельефа, организованного

Исследовательской учебной группой 437. Конспекты лекций по наукам о Земле, 2010 115/2010: 165–183.

W

ИЛКОНСКА Х. и ЗУРОМСКА Х. (1982): Влияние факторов окружающей среды и качества яиц на смертность

икры Coregonus albula (L.) и Coregonus lavaretus (L.). — Польский архив гидробиологии.

29: 123–157.

W

INFIELD, IJ, CRAGG-HINE, D., FLETCHER, JM & CUBBY, PR (1996): Экология сохранения

Coregonus albula и C. lavaretus в Англии и Уэльсе, Великобритания — In: K

IRCHHOFER, A. & HEFTI, D.

(ред.): Сохранение исчезающих пресноводных рыб в Европе, стр. 213–223 Birhauser Verlag, Базель,

, Швейцария.

W

INFIELD, I.Дж. И ДЮРИ, Северная Каролина (2004): Интродукция рыб и управление ими в районе Английского озера

. — Рыболовство Manag. Ecol. 11: 1–7.

W

INFIELD, I.J., FLETCHER, J.M. & JAMES, B.J. (2002): Интродукция видов в две английские озерной рыбы

сообщества высокой природоохранной ценности: 10-летнее исследование. — In: C

OLLARES-PEREIRA, M.J., COELHO,

M.M. & C

OWX, I.G. (Ред.): Сохранение пресноводных рыб: варианты будущего, стр.271–281.

Fishing News Books, Blackwell Scienti c Publications, Oxford, UK

W

INFIELD, IJ, FLETCHER, JM & JAMES, BJ (2004): Экология сохранения ряпушки (Coregonus

albula) в озере Бассентуэйт и Дервент Вода, Великобритания — Ann. Zool. Фенн. 41: 155–164.

W

INFIELD, I.J., FLETCHER, J.M. & JAMES, B.J. (2006): Экология и управление нерестилищами ряпушки

территорий. Заключительный отчет. Отчет в Агентство по охране окружающей среды Северо-Западного региона.LA / C02998 / 3. 62 стр.

W

ИНФИЛД, И.Дж., Флетчер, Д.М. и Джеймс, Б.Дж. (2008): Оценка популяции ряпушки в

озере Бассентуэйт, включая наблюдения на нерестилищах ряпушки. Заключительный отчет. Сообщите в

Агентство по охране окружающей среды, Северо-Западный регион и природное наследие Шотландии. LA / C03462 / 3. 36 pp.

W

INFIELD, IJ, FLETCHER, JM, JAMES, JB, DUIGAN, C., BEAN, CW & DURIE, NC (2007):

долгосрочных историй болезни

случаев интродукции ерша (Gymnocephalus cernuus) до четырех U.K. озера, где обитают

местных популяций ряпушки (Coregonus albula) или белой рыбы (C. lavaretus). –Adv. Лимнол. 60: 301–309.

РУКОВОДСТВО ПО ЗАЛОЖЕНИЮ КОРЕГОНИДОВ

РУКОВОДСТВО ПО ЗАЛОЖЕНИЮ КОРЕГОНИДОВ


На двенадцатой сессии EIFAC был сделан вывод, что, несмотря на долгую историю зарыбления многих видов во внутренних водах Европы, мало знаний о существуют экологические и экономические последствия этой деятельности.Однако очевидно что, несмотря на некоторые успехи, большая часть текущей практики заготовки чулок направлена ​​неверно и экологически и экономически непродуктивно. (EIFAC / XIII / 84/2). Рекомендации по хранению Coregonids имеет дело с тремя видами: ряпушка ( Coregonus albula ), сиг ( C. lavaretus L. s.l.) с несколькими его экотипами и пелядью ( C. peled ). Ряпчик и сиг — это палеарктический; пелядь завезена из Сибири. Эти рекомендации адресованы в основном менеджерам и администраторам рыболовства, чтобы помочь им в разработке эффективная и экономичная политика и практика складирования.Это не исключает потребности для дальнейших исследований надлежащей плотности посадки сиговых рыб. Используемая терминология весь этот документ представлен в Приложении 1. Поскольку руководящие принципы были написано как практический документ, подробные ссылки на литературу на все утверждения и мнения были намеренно опущены. Для тех, кто желает прочитать далее список ссылки включены в Приложении 4. Это предназначено для обеспечения сбалансированного фотография географически с бумагами из Скандинавии, Польши и Центральной Европы.Дальше статья (Todd 1993), в первую очередь посвященная рыболовству в Великих озерах, также содержит полезный исторический обзор.

Перенос сига и ряпушки практикуется веками, что значительно расширил ареал сиговых в Европе. Инкубаторий зародился в середине 1800-х годов и быстро распространился по Европе и Северной Америке. В выращивание молоди для зарыбления началось в конце 1800-х годов.

Первые инструкции по зарыблению сиговых сегонид, скорее всего, появились в конце 1800-е годы в Швеции и позже во многих европейских странах. В принципе, руководящие принципы были очень похожий. Они указали типы озер, подходящие для загонки сиговых (водные требования к качеству, морфология озера и т. д.) и методы зарыбления. Цель в большинстве случаев заключалась в создании естественно воспроизводящихся популяций. Рекомендации по подходящему нормы запасов появились в начале 1900-х годов.На сегодняшний день рекомендации основаны на опыт менеджеров рыболовства и рыбаков и очень мало исследований. Хотя некоторые предыдущих руководящих принципов все еще применимы в ситуациях, когда озера остались в в их первозданном состоянии, в других ситуациях, когда озера подвергались значительным стресс, например Польша, такие руководящие принципы больше не применяются. Кроме того, многочисленные водоемы, возникшие в ХХ веке, были заполнены сигами. без каких-либо указаний по эффективности этой практики.

Сиг, как известно, разводится во многих европейских странах, но нет исчерпывающая статистика доступна по имеющимся номерам. Общая годовая производство молоди сига в Финляндии составляет около 200 тонн.

В Польше и Финляндии практикуют крупномасштабное зарыбление ряпушки. В Польше ряпушка Поселяются в основном в виде личинок желточного мешка. Норма поголовья в среднем составляет около 12000 желточных мешков. личинок / га (до 70 000) раз в два года.В Финляндии доминирующий тип чулок материал — молодняк (Y-O-Y), выловленная из естественных озер и переведенная в близлежащие озера и водохранилища. Плотность зарыбления в малых озерах составляет 500–1 500 экз. / Га и в крупных озерах <150 экз. / га.

Пелядь и сиг разводятся в большинстве стран в виде личинок и личинок желточного мешка, но растет выращивание молоди. В Центральной Европе уровень поголовья пеляди и сигов с личинками желточного мешка значительно выше (до 50 000 экз./ га; обычно <20 000), чем в Скандинавии (максимум несколько тысяч). Вариант с использованием летней молоди находится в Польше для сига <3 500 и для пеляди <6 500. Средний коэффициент зарыбления составляет в северной Финляндии 10–20 молоди / га, но сильно варьируется между озерами, самый высокий из которых > 200.

Общая схема планирования и принятия решений в отношении программ зарыбления представлен на Рисунке 1. Запасы — это вариант управления, и поэтому его следует в соответствии с принятой политикой управления.Запасы должны положительно способствовать улов должен быть прибыльным и / или социально выгодным. Генетические эффекты и неопределенности вовлеченные в оценку воздействия, должны быть оценены и рассмотрены до того, как предложенный чулок может быть принят и реализован. Следующие разделы этого справочника усилить отдельные обзорные рамки схемы, относящейся к зарыблению сиговых, в дать базовые знания, необходимые для ответов на вопросы в блоках решений на каждом уровне, (Рис.1).


НАМИ-НАМИ: пищевой блог: Простой, но декадентский рыбный ужин: жареная ряпушка

Изначально это было опубликовано в августе 2012 года. Я разместил это в конце июня, когда начался сезон ловли ряпушки и свежая и копченая ряпушка снова стала доступной, хотя и по высокой цене (обычная цена за килограмм копченой рыбы составляла около 20 евро. в июне. Но это того стоило). Теперь финская ряпушка — немного меньше, но такая же вкусная — появилась на прилавках рынка, и сегодня вечером мы ели жареную ряпушку на ужин.Отсюда и репост 🙂

Vendace — замечательный пресноводный сиг, который можно встретить по всей северной континентальной Европе. Латинское название — Coregonus albula , и хотя оно очень похоже на эстонскую «национальную рыбу» балтийскую сельдь ( räim или Clupea harengusmbras ), которая принадлежит к семейству сельдевых, ряпушка на самом деле является частью salmonidae наряду с лососем, голецом, форелью, хариусом и другими пресноводными сигами.Скорее всего, вы встретите ряпушку (также называемую европейской ряпушкой) в озерах Финляндии, Швеции, России и Эстонии, а также в некоторых озерах Великобритании, Польши и Северной Германии. Когда я говорю об озерах Эстонии, я имею в виду Чудское озеро — и должен с грустью признать, что в последние годы ряпушка в местных водах была редкостью.

Представьте себе мое волнение, когда вчера утром я увидел прекрасную свежую ряпушку на местном фермерском рынке! Я сразу купил ряпушки горячего копчения на обед и почти килограмм свежей ряпушки на ужин.Это такая нежная и отличная рыба, с которой не нужно много возиться. Быстрая ванна в приправленной ржаной муке с последующей обжаркой в ​​горячем масле или масле — вы найдете «рецепт» ниже. Я подавал жареную ряпушку с салатом из свежих помидоров, и еда понравилась всем, включая маленьких детей.

Записка на Икра ряпушки . Икра ряпушки темно-оранжевого цвета ( rääbisemari / löjrom ) является настоящим деликатесом, а Kalix löjrom из шведского архипелага Ботния Бэй даже получила статус ЗОП (защищенное обозначение происхождения) от Европейского Союза. точно так же, как ветчина Прошутто из Тосканы или сыр Пармиджано-Реджано из Ломбардии и Эмилии-Романьи.Когда в начале июня в супермаркете Стокгольма икра обыкновенного / европейского сига ( Coregonus lavaretus ) стоила 799 шведских крон, то икра ряпушки была почти вдвое дороже, 1490 шведских крон:


Прошу прощения за качество фото — это было быстро с моим мобильным телефоном.

Имена на других языках : rääbis (эстонский), muikku (финский), ryapushka (русский), löj (шведский), corégone blanc / la petite marène (французский) Kleine Maräne (немецкий).

Жареная ряпушка
( Pannil praetud rääbised )

свежая ряпушка (из расчета примерно 2-3 рыбы на человека)
ржаная мука или овсянка
соль
черный перец свежемолотый
мелко нарезанный укроп
масло и сливочное масло для жарки

Приправить муку солью и перцем, затем обвалять рыбу в муке до равномерного покрытия. Нагрейте немного масла и масла (или одно или другое) на тяжелой сковороде на среднем огне.Добавьте рыбу и обжарьте несколько минут с одной стороны до темно-золотистого цвета, затем осторожно переверните и снова обжарьте другую сторону в течение нескольких минут.

Украсить укропом и подавать с отварным молодым картофелем или картофельным пюре и, возможно, ложкой хорошего домашнего майонеза (обязательно нажмите на ссылку, если не видели крутое видео Нами-Нами рецепта пока нет).

Биология: Coregonus albula — HandWiki

Краткое описание
Виды рыб

Coregonus albula , известный как ряпушка или европейская ряпушка , является разновидностью пресноводных сигов семейства Salmonidae.Он встречается в озерах в северной Европе, особенно в , Финляндии, , Латвии, [2] , Литве, Швеции, , России, и Эстонии, а также в некоторых озерах Норвегии , Соединенного Королевства , северной Германии , и Польша . Он также встречается в разбавленной солоноватой воде в Финском и Ботническом заливах, которые находятся в Балтийском море. [3]

Длина взрослого человека обычно составляет около 20 см (8 дюймов). Максимальный возраст — около десяти лет. [3]

Жареная ряпушка — популярное летнее блюдо в Финляндии.

Ряпушка традиционно является наиболее важным объектом пресноводного рыболовства в некоторых частях Фенноскандии и России. Икра ряпушки считается деликатесом, которому присвоен статус ЗОП на шведском архипелаге Ботнического залива (Kalix löjrom).

Описание

Ряпушка — тонкая обтекаемая рыба с жировым плавником — дополнительным маленьким плавником на спине между спинным плавником и хвостом (хвостовым плавником), что типично для семейства лососевых.Его нижняя челюсть длиннее верхней. Внешне он похож как на обыкновенного сига ( Coregonus lavaretus sensu lato), у которого верхняя челюсть длиннее нижней, так и на пеляди ( Coregonus peled ), челюсти равной длины. Спина голубовато-зеленая или коричневая, бока серебристые, брюшко белое. Эта рыба редко вырастает более 30 см (12 дюймов) в длину. [4]

Биология

Ряпцы в основном питаются зоопланктоном, например, мелкими ракообразными и их личинками, но более крупные рыбы также питаются плавающими насекомыми и мальками рыб.Рыбы живут стаями, состоящими из больших групп особей. Они откладывают яйца на галечную или песчаную почву, некоторые на мелководье, а другие на глубине до 20 м (66 футов). Рыбы созревают в молодом возрасте и большинство нерестятся впервые на втором году жизни, но некоторые могут размножаться в первую осень. [4]

Систематика

Европейская ряпушка очень тесно связана с сибирской Coregonus sardinella (sardine cisco), а также с C.peled , хотя фенотипические различия очевидны. [5]

Внутри ряпушки были предложены таксономические подразделения как по географическому признаку, так и по симпатрическим экотипам. FishBase перечисляет британские популяции ряпушки как отдельный вид, Coregonus vandesius , [6] , но это различие не принято всеми учеными. [7]

Coregonus albula обычно размножается осенью, но в нескольких озерах Северной Европы существуют отдельные нерестовые популяции ряпушки, некоторые из которых были описаны как отдельные виды: в Швеции — Coregonus trybomi , а в двух озерах северной Германии — Coregonus fontanae и Coregonus lucinensis .Эти популяции симпатичны осенней нерестовой ряпушке и, по-видимому, произошли от них после ледникового периода независимо в каждом озере. [8] [9]

Семь ряпушек на гербе Виитасаари

См. Также

Список литературы

  1. ↑ Freyhof, J .; Коттелат, М. (2011). «Coregonus albula». Красный список исчезающих видов МСОП 2011 . https://www.iucnredlist.org/details/5360/0.
  2. ↑ https: //www.latvijasdaba.lv / zivis / coregonus-albula-l /
  3. 3,0 3,1 Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2015). « Coregonus albula » в FishBase. Версия от ноября 2015 года.
  4. 4,0 4,1 «Vendace: Coregonus albula (L.)». NatureGate. http://www.luontoportti.com/suomi/en/kalat/vendace.
  5. ↑ Bernatchez L, Colombani F, Dodson JJ (1991) Филогенетические отношения между подсемейством Coregoninae, выявленные с помощью рестрикционного анализа митохондриальной ДНК Journal of Fish Biology 39 (Suppl A): 283-290.
  6. ↑ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2010). « Coregonus vandesius » в FishBase. Версия от января 2010 г.
  7. ↑ Winfield, Ian J .; Флетчер, Янис М .; Джеймс, Дж. Бен (2004). «Экология сохранения ряпушки в озере Бассентуэйт и Дервент-Уотер, Великобритания». Annales Zoologici Fennici 41 : 155–164. http://www.sekj.org/PDF/anz41-free/anz41-155.pdf.
  8. ↑ Schulz, M .; Фрейхоф, Дж. (Октябрь 2002 г.). « Coregonus fontanae , новая ласточка, нерестящаяся весной из озера Стехлин, север Германии (Salmoniformes: Coregonidae).». Ихтиологические исследования пресных вод 14 (3): 209–216. ISSN 0936-9902. Http://www.igb-berlin.de/abt4/mitarbeiter/freyhof/downloads/Coregonus.pdf.
  9. ↑ Schulz, M .; Freyhof, J .; Saint ‐ Laurent, R .; Østbye, K .; Mehner, T .; Бернатчес, Л. (13 марта 2006 г.). «Свидетельства независимого происхождения двух весенних нерестовых лягушек (Salmoniformes: Coregonidae) в Германии». Журнал биологии рыб 68 (A): 119–135. DOI: 10.1111 / j.0022-1112.2006.01039.x. ISSN 0022-1112. http://www3.interscience.wiley.com/journal/118560058/abstract.

См. Также запись в Викиданных Q754061.

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *