- Разное

Чем отличается тарань от плотвы: в чем ее отличие от воблы, каково сходство

Содержание

в чем ее отличие от воблы, каково сходство

Рыба тарань и вобла – представители семейства карповых. Они являются полупроходными подвидами обыкновенной плотвы. Для простого обывателя разницы между ними нет, но для опытного рыболова эти подводные жители отличаются. Об этом и пойдет разговор ниже.

Разновидности плотвы

Многие ихтиологи и опытные рыболовы выделяют несколько подвидов плотвы. Среди них есть полностью пресноводные представители, есть полупроходные рыбы, либо проживающие в солоноватой воде:

  • плотва обыкновенная – населяет все пресноводные водоемы умеренных широт;
  • плотва сибирская, чаще называемая чебак – проживает на Урале, Дальнем Востоке, в Сибири;
  • аральская плотва – обитает в Аральском море и его притоках;
  • каспийская вобла – водится в Каспийском море, Балхашском озере и низовьях Волги;
  • азовско-черноморская тарань – живет в Черном и Азовском море, низовьях Днепра, Дона и Дуная.

Наибольшее промысловое значение имеет вобла и тарань. Плотва обыкновенная и чебак являются преимущественно объектом любительского лова. Хотя на первых также охотятся и рыболовы, особенно в период их весеннего хода, когда рыба идет на нерест.

Вобла

Рыба вобла – подвид плотвы, населяющий Каспийское море. Такие подводные жители называются эндемиками, поскольку они живут на относительно ограниченной акватории и являются ее неотъемлемой составляющей. В течение года нагуливается на открытых просторах, а весной мигрирует на нерест в большие притоки, в первую очередь Волгу.

Отличие воблы от плотвы заключаются в более крупных размерах. Благодаря хорошей кормовой базе, рыба достигает внушительного веса. Среднестатистическая масса пойманных особей составляет порядка 300 граммов, нередки поимки экземпляров свыше килограмма.

Кроме этого, вобла имеет отличия по некоторым второстепенным морфологическим признакам:

  • плавники имеют темный цвет с выраженной черной оторочкой;
  • глаза серебристого цвета;
  • над зрачками черные пятна.

Вобла зимует в море. В начале весны, иногда еще подо льдом, она начинает движение в реку. Далеко вверх не поднимается. Заходит в различные ерики, протоки, старицы и рукава, где в камыше откладывает икру.

Отнерестившись, вобла разрозненными косяками скатывается обратно в море. Здесь рыба нагуливает вес, активно питаясь. Такое поведение длится до поздней осени. Затем каспийская плотва сбивается в косяки, подходит ближе к устьям рек, где проводит зиму.

Тарань

Тарань – полупроходная форма плотвы, населяющая Черной и Азовское море. Встречается в лиманах и заливах, устьях больших рек, таких как Дон, Днепр, Кубань, Дунай, Миус и другие, в периоды сезонной миграции заходит в них, но высоко не поднимается.

Рассмотрим, чем тарань отличается от плотвы:

  • покрыта чешуйками меньшего размера;
  • имеет более высокое тело;
  • парные плавники имеют черноватые края;
  • более толстые губы;
  • меньшее число лучей на анальном плавнике.

Тарань и плотва имеет разницу и в размерах. Благодаря качественной кормовой базе, первая вырастает до 50 см при массе тела до 2 кг. Тогда как пресноводная представительница ихтиофауны редко вырастает до 1–1,2 кг, и то, подобные экземпляры встречаются на водохранилищах и в больших реках.

Азовско-черноморская тарань плотва с апреля по сентябрь нагуливается в открытом море. Рыба активно отъедается, набирая вес перед холодным периодом. В октябре, при понижении температуры воды до 15 градусов, плотными косяками подходит в прибрежную зону, обосновывается в лиманах и устьях рек. Здесь и проводит зиму.

В начале весны можно наблюдать преднерестовый ход тарани. Рыба плотными косяками двигается вверх по течению, заходя в старицы ерики и протоки, на мелководья и спокойные участки. Мечет икру в утренние и вечерние часы около прошлогодней водной растительности.

Фото 1. Плотина — уловистое плотвиное место во время нерестового хода.

Для справки! Средняя плодовитость самки тарани составляет около 50 тысяч икринок.

Выклюнувшийся малек питается зоопланктоном:

  • коловратки;
  • хирономиды;
  • копеподы;
  • кладоцеры.

Подросшая молодь, скатившись в море, переходит на питание червями, моллюсками, ракообразными.

Отличия между воблой и таранью

Основным отличием воблы от тарани является ареал их обитания. У первой он более ограничен – Каспий и низовья Волги. У второй представительницы ихтиофауны – Черное и Азовское море, устья больших рек, впадающих в них, и их нижнее течение.

По внешнему виду рыбы очень похожи. Обе имеют более высокое тело, чем у обыкновенной плотвы. Достигают внушительных размеров, но есть и некоторые различия:

  • у тарани чешуя мельче;
  • вобла имеет серые плавники, тарань – с красноватым отливом;
  • у тарани рот полунижний с толстыми губами, у воблы – ближе к прямому, как у плотвы обыкновенной.

Оба подвида комфортно чувствуют себя и в подсоленной, и в пресной воде. Склонны группироваться многочисленными косяками, состоящими из особей приблизительно одного размера.

Ловля воблы и тарани

Ловля тарани и воблы особо не отличается между собой. За этими рыбами лучше всего отправляться в весенний период, когда у них наблюдается преднерестовый ход. В этом время ужение данных подвидов плотвы наиболее результативно. Также на них успешно охотятся после икромета и во второй половине осени.

Тарань и вобла – стайные рыбы, которые перемещаются по акватории. Потому основной задачей для рыболова является обнаружение их косяков, а остальное дело техники – грамотно подобранных и настроенных снастей, выбранной приманки и прикормочной смеси.

Ловля тарани и воблы ведется поплавочными и донными снастями. Последние более востребованы, разнообразны и результативны. Это может быть обычный фидер или пикер, донка либо грузовка, резинка либо закидушка. Базовая снасть на основе удилища и катушки выглядит следующим образом:

  • Удилище фидерное либо для донной ловли длиной от 2,1 до 4,2 метра, в зависимости от дистанции и условий ужения. Тест по приманкам от 100 до 200 грамм.
  • Катушка безынерционная силовая с передаточным числом порядка 4,2:1, размером 4000–6000. Представители «старой школы» ловят инерционками советского образца.
  • Монофильная леска толщиной от 0,3 до 0,4 мм либо плетеный шнур с разрывной нагрузкой до 5–7 кг.

К основной леске привязывается поводок из мононитки толщиной 0,2–0,25 мм длиной от 30 до 80 см, в зависимости от активности рыбы и горизонта, в котором она поднимается вверх по течению. Используется кормушка либо свинцовый груз нужного веса. Крючок подбирается под приманку и потенциальный размер добычи.

Фото 2. Ловля плотвы на фидер.

Если у рыболова нет подходящего удилища, то выручит простейшая снасть на тарань, выполненная в виде банальной закидушки:

  1. Берем монофильную леску толщиной 0,35–0,4 мм длиной около 100 метров и наматываем ее на мотовило.
  2. На конце лески привязываем массивное свинцовое грузило, необходимое для удержания оснастки в нужной точке.
  3. На основной леске делаем несколько петель длиной 2–3 см для крепления поводков.
    Первую вяжем в 10–15 см от груза. Расстояние между ними составляет 20–40 см.
  4. Способом «петля в петлю» крепим поводки из лески диаметром 0,22–0,26 мм длиной до 30см.
  5. Остается к поводкам привязать одинарные крючки подходящего размера.

Представленная снасть хоть и уступает в чувствительности фидеру и пикеру, но имеет преимущественно в простоте изготовления и минимальным затратам на покупку ее элементов.

Ловля тарани и воблы на поплавочную удочку практикуется в местах, где не требуется дальний заброс, а ужение ведется накоротке. Это могут быть узкие протоки, ответвления, протяженные канавки под берегом, мелководные участки с прошлогодней водной растительностью.

Поплавочные снасти для ловли тарани и воблы в этом случае подбираются легкие, но достаточно надежные, чтобы вываживать увесистую рыбу. Удилище используется телескопическое, длиной в 5–6 метров. Леска монофильная, диаметром до 0,3 мм с разрывной нагрузкой не менее 3–4 кг.

Некоторые рыболовы ловлю воблы и тарани осуществляют матчевыми удочками. При этом используют безынерционные катушки размером 1500–2000 и более тонкие лески, по сравнению с донными снастями. Это возможно в местах с умеренным течением, где глубины колеблются от 1 до 3 метров.

Приманки

Вобла, тарань, как и плотва, относятся к мирным подводным жителям, которые ловятся на приманки животного и растительного происхождения. Из наживок для их ужения можно отметить:

  • червя;
  • мотыля;
  • опарыша;
  • личинку ручейника;
  • личинку репейника;
  • кузнечика.

В холодной воде самыми предпочтительными приманками являются червь и мотыль. По мере потепления начинают работать другие перечисленные наживки.

В теплое время года, особенно в жаркие летние месяцы, рыба отдает предпочтение растительным приманкам. Из самых ходовых и доступных насадок для ловли тарани и воблы можно рекомендовать:

  • пропаренную пшеницу;
  • консервированную кукурузу;
  • тесто.
Фото 3. Для сохранности кукурузу заливают подсолнечным маслом.

Некоторые рыболовы успешно применяют мелкие ароматизированные бойлы, банальный хлебный мякиш, консервированный или свежий горошек.

Нельзя забывать про такую приманку для плотвы, как пенопласт. Являясь несъедобным, он привлекает рыбу за счет своей положительной плавучести и колебаний на течении. Шарики «пены» актуальны в донных оснастках, когда основную насадку или наживку надо поднять выше, поскольку тарань кормится в толще воды.

Прикормка

Ловля тарани и воблы в их преднерестовый ход не требует использования прикормки, поскольку рыба непрерывно движется на места икромета, и нет смысла пытаться удерживать ее в заданной точке. Гораздо эффективнее активно искать рыбу и рыбачить непосредственно на ее «тропах».

В теплую пору рекомендуется применять прикормочную смесь, которая позволит привлечь рыбу в зону ужения и удержать ее там определенное время. Для этого можно использовать фабричные «сыпучки», а можно приготовить недорогую, но качественную прикормку своими руками. Делается это так:

  • В обычную эмалированную кастрюлю надо налить полтора литра холодной воды.
  • Добавляем в нее 300–500 граммов гороха, предварительно залитого водой с ночи.
  • Доводим воду до кипения, убавляем огонь, накрываем кастрюлю крышкой и томим горох около часа.
  • Сваренный горох перетираем до состояния пюре. Делается это с помощью мясорубки, блендера или других подручных средств.
  • В подготовленное гороховое пюре добавляем столовую ложку подсолнечного масла.

Вместо растительного масла горох можно перетереть с очищенными семечками подсолнечника.

Совет! Вместо гороха можно использовать перловую, ячневую, пшенную крупу.

Приехав на рыбалку, подготовленное пюре смешиваем с грунтом, добытым на берегу либо на дне водоема. Формируем шары диаметром от 5 до 10 см. Сперва делаем стартовый закорм, забросив их в воду от 7 до 10 штук. После подбрасываем по несколько штук через 15–30 минут.

Промысловая ценность

Тарань и вобла представляют высокую промысловую ценность.

Заготовкой этих видов рыб занимаются в весенний период, когда наблюдается их массовый нерестовый ход в низовьях больших рек. В остальное время целенаправленно за ними не охотятся.

Вобла и тарань хороша в следующем виде:

  • копченая;
  • вяленая;
  • соленая.

Важно! Среди ценителей пива особенно ценится сушеная вобла и таранька.

Промысловая ловля тарани и воблы в последнее время стала жестче контролироваться, поскольку ее массовый вылов привел к снижению их поголовья.

***

Итак, вобла и тарань – полупроходные подвиды плотвы обыкновенной, которых ловят в низовьях крупных притоков Каспийского, Азовского и Черного моря, и непосредственно в этих водоемах. Лучшим временем для их ужения является преднерестовый ход в начале весны, но и в остальные периоды на их поимку можно рассчитывать. Главное, правильно выбрать место рыбалки, снасти, приманки и приготовить аппетитную прикормку.

Тарань и вобла — разница между этими рыбами, в чем отличия

Любители рыбных продуктов, не жалея сил, спорят о том, имеют ли вобла и тарань отличия по вкусу, способу приготовления, внешнему виду и другим особенностям.

Только истинные знатоки могут сразу сказать, какая у разновидностей рыбного продукта – тарань и вобла разница.

На самом деле обе эти рыбки являются ничем иным, как плотвой. Плотва обычно селится в пресноводных водоемах. Если ей достаточно пищи, а питается она растениями, личинками насекомых и моллюсками, то ареал ее обитания останется неизменным.

При скудном рационе рыбешка начинает мигрировать в поисках наживы и нередко выбирается из пресноводного водоема в морские воды (предустьевую часть реки).

Тарань и вобла: разница в промысле

Плотва, которая нерестится в пресных водах, а питается в опресненных, называется полупроходной плотвой. Выловленная в бассейне Каспийского моря эта рыбка будет именоваться воблой. Промысел полупроходной плотвы в Черном и Азовском морях – это уже тарань.

Такие разновидности рыбы растут и развиваются быстрее, чем обычная пресноводная (живая) плотва, которая не выбиралась за пределы традиционного места нереста. Стоит сказать, что вобла, тарань и плотва перед нерестом собираются в рыбные косяки, что облегчает рыбный промысел.

Приготовление соленой рыбы

Вобла и тарань отличия имеют не только по месту обитания, но и по размеру, то есть по морфологическим признакам. Вобла, например, крупнее тарани и уж тем более плотвы. Несмотря на внешние различия, готовят эти разновидности рыбы по одинаковым рецептам.

Традиционно эту рыбешку засаливают, вялят и сушат, при этом тарань дала название всему ассортименту соленой сушеной рыбки небольшого размера – таранька. Следовательно, под этим псевдо названием может скрываться и тарань, и плотва, и та же вобла.

Посолить эту рыбу лучше сухим способом, то есть, натереть солью.

Мелкие рыбешки только очищаются от чешуек (и то не всегда), полу килограммовые тушки лучше очистить и от внутренностей. Натертые рыбьи тушку выкладываем рядами в деревянной емкости и хорошенько пересыпаем поваренной солью.

В охлажденном помещении просаливаться рыба будет не менее двух недель. Крупным тушкам для просола может потребоваться и больше. При комнатной температуре время засола – неделя.

Вяленая рыба

Перед тем, как рыбу засолить, ей дают несколько часов просушиться. Потом обрабатывают солью, как при сухом посоле, нанизывают на леску через глазницы (мелкую рыбешку можно собирать в пучки по несколько штук) и на двое суток замачивают в солевом растворе.

Кстати, если рыбу вялить летом, то время засола в растворе – не больше суток.

Впоследствии связки вынимаются и промываются водой. Развешивают рыбу на открытом, хорошо продуваемом месте, можно прикрыть марлей от насекомых и грязи.

Вяленая таранька будет готова через 2 недели. Обратите внимание, летом нужно следить за рыбой пристальнее, так как передержанный на солнце продукт может приобрести горечь.

Вобла и тарань: рыба или способ приготовления

Как и в случае с названием «таранька», многие потребители рыбного продукта думают, что и «вобла» – это ни что иное как название блюда, а не рыбы. Скорее всего, такое мнение сформировалось из-за того, что последнее время рыбный промысел на воблу существенно снизился.

Неприглядные условия для жизни этой разновидности рыбы повлияли на резкое снижение популяции воблы. В приготовлении тарань и вобла разница абсолютно не видан. Но почему-то истинные ценители сушеной рыбы считают, что вобла намного вкуснее тарани.


Поделитесь с вашими друзьями и подругами этим рецептом — нажмите на иконку соцсетей:

Плотва, Вобла, Тарань. В чем различие? | D. S.

Плотва (она же сорожка и красноглазка, в различных регионах называют по разному) имеет большое количество подвидов, все они различаются по тем или иным параметрам. Но сегодня остановимся на трех самых распространённых у нас — вобла, тарань и сама плотва.

Плотва. 

Начнем с неё, так как именно она является прародительницей остальных.

Плотва.

Плотва.

Ареал распространения этой рыбы — вся Европа и даже Сибирь (кстати, сибирская плотва это тоже подвид и называют её чебаком).

Очень неприхотливая рыба, обитает практически в каждом водоеме, что позволяет ее назвать самой многочисленной рыбой Евразии. 

Не будем вдаваться в такие подробности как количество лучей в плавниках остановлюсь на главном отличии, от других рыб из статьи, которое видно даже беглым взглядом — это глаза с краснотой. Да, встречаются редко и жёлтые глаза, но это, как правило, либо подвиды (сибирский чебак например) либо гибриды. 

У плотвы чуть более прогонистое тело, чем у воблы или тарани, а так же плавники красные без тёмной окантовки. 

Кстати, именно крупную плотву часто во время продажи выдают за воблу и тарань, в вяленом виде их бывает трудно различить.

Вобла.

Полупроходной подвид плотвы. Живет и нагуливается в Каспийском море, а на нерест поднимается в реки, например в Волгу или Урал.

Вобла

Вобла

Отличается от обычной плотвы чуть более высоким телом, бледными (часто почти белыми) плавниками с сероватым отливом и желтыми (без намека на красноту) глазами.

Весной, когда еще даже не сошел лёд, Вобла огромными косяками начинает заходить в реки, но основной её ход приходится всё же на середину весны. 

После метания икры большая часть рыбы скатывается обратно в Каспий, но отдельные стаи могут не покидать пресных вод вплоть до октября.

Тарань.

Тоже полупроходной подвид плотвы, который обитает уже в Черном и Азовском морях, а на нерест поднимается в реки именно этого бассейна, например Дон. 

В моих загашниках не оказалось тарани, но в открытых источниках нашел эту. Похожа на тарань, но возможно и ошибаюсь. Напишите, пожалуйста, в коментах, если будут читать те кто ловил — не ошибся ли я.

В моих загашниках не оказалось тарани, но в открытых источниках нашел эту. Похожа на тарань, но возможно и ошибаюсь. Напишите, пожалуйста, в коментах, если будут читать те кто ловил — не ошибся ли я.

Отличается от вышеназванных рыб самым высоким телом, розовыми с темной окантовкой плавниками, более мелкой чешуёй а так же расположением рта. У тарани рот полунижний, а у остальных он обычный.

Ну и конечно размеры, тарань легко вырастает до 2кг и более, Вобла чуть меньше, но килограммовые экземпляры у нее не редкость, а вот плотва редко вырастает более полкило, хотя в уловах случаются и трофейные закилошники.

Я понимаю, что не раскрыл полностью тему различий между этими рыбами — трудно это сделать в одной маленькой статье. Сам выезжал на ловлю воблы и тарани только по одному разу, но буду рад, если Вы напишите свои наблюдения и мои ошибки в комментариях. 

Всем заранее спасибо! 

Ни хвоста, ни чешуи всем любителям порыбалить!

как их отличить, главные отличия, фото

Плотва и красноперка – распространенные обитатели наших водоемов, ловля которых популярна среди отечественных любителей рыбалки. Опытные рыбаки без каких-либо трудностей отличают их между собой, а вот у новичков часто возникают вопросы, и они не всегда могут определить, кто попался им на крючок.

В этом материале рассмотрим, чем отличается плотва от красноперки, какие особенности имеет каждый вид рыбы, в каких характерных местах они обитают. Начинающим рыболовам эта информация поможет лучше ориентироваться на водоеме и безошибочно распознать пойманного представителя ихтиофауны.

Внешние различия

Отличить оба эти вида подводных жителей несложно. Внешне эти рыбы имеют сходные признаки, но еще больше в них различий. На первом фото ниже представлена плотвичка, на втором – красноперка.

Характерными различиями красноперки и плотвы являются:

  • Форма тела. Красноперка имеет округлое туловище, чем-то напоминает карася. Плотва более вытянутая, прогонистая.
  • Размер головы красноперки по отношению к телу больше, чем у плотвы. Рот направлен вверх, тогда как у плотвы он прямой, меньших размеров.
  • Глаза рыбы приблизительно одинаковые в размерах. Однако у плотвы они имеют красноватый либо оранжевый подтон, у красноперки он белый или светло-желтый.
  • Спинной плавник у плотвы расположен на одном уровне с парными брюшными. У красноперки он смещен ближе к анальному. У первой количество лучей в спинном плавнике составляет от 10 до 12, у второй – 8–9.
  • Красноперку легко узнать по ярко-красным плавникам. Плотва имеет оранжевые, светло-красные, желтые или даже серые плавники, в зависимости от региона и условий обитания.
  • Как отличить рыб по окрасу? Чешуя плотвы имеет серебристый оттенок, на спинке слегка синеватый отлив. Красноперка золотистая, сверху темно-зеленая или оливковая.

Еще одним отличием плотвы и красноперки является наличие слизи на теле пойманной рыбы. Плотва покрыта обильным слоем скользкой массы, поэтому удержать ее в руке довольно проблематично. Красноперка имеет шершавые чешуйки и менее слизистая.

«По вкусовым качествам плотва превосходит красноперку, особенно пойманная в преднерестовый период».

Эти представители ихтиофауны имеют приблизительно одинаковые размеры. Преимущественно в уловах попадаются экземпляры весом от 50 до 300 граммов. Однако они могут вырастать до килограмма, следовательно, по этому показателю различить плотву и красноперку не получится.

Читайте также:

Места обитания

Отличить плотву и красноперку можно и по местам обитания. Красноперка любит преимущественно акватории без течения либо участки, где водный поток замедляется и не требуется тратить усилия на борьбу с ним. Для этой рыбы важным является наличие водорослей. На чистом дне ее никогда не встретишь. Искать этого подводного обитателя следует на таких локациях:

  • Старицы, затоны, замкнутые ответвления от основного русла.
  • Рукава и протоки.
  • Прибрежная полоска водорослей на локациях с замедленным течением.
  • Обширные мелководные зоны, обильно покрытые водной растительностью.

Красноперка населяет не только реки и водохранилища. Ее успешно ловят на многих озерах, болотах, жабовниках, прудах и карьерах.

Плотву также можно встретить в перечисленных местах. Причем во время ловли эти рыбы могут попадаться вперемежку. Это касается небольших по размеру особей. Средние и крупные экземпляры предпочитают следующие характерные локации:

  • Приямки и свалы с илистым, песчаным либо галечным дном.
  • Протяженные канавки с водной растительностью или одиночными укрытиями в виде затопленных колод или коряжек.
  • Гидротехнические сооружения.
  • Широкие плесы с неравномерным рельефом дна.

Эти представители отличаются тем, что плотва может спокойно жить на слабом или среднем течении. Кроме того, этой рыбе свойственны сезонные миграции – весной перед нерестом и осенью перед зимовкой.

«Плотва – типичный представитель мирных видов рыб. Красноперка – всеядный подводный житель с хищническими наклонностями».

В рационе плотвы присутствуют преимущественно донные беспозвоночные и растительная пища. Красноперка, кроме этого, охотно поедает падающих в воду насекомых, а крупные особи любят полакомиться мелкой рыбкой, что подтверждают многие опытные спиннингисты, успешно ловящие этого подводного обитателя на ультралайт.

Чем отличается красноперка от плотвы

Некоторые виды рыб настолько похожи, что при отсутствии определенного опыта бывает непонятно, какой именно пойман экземпляр. К таким спорным обитателям водоемов относятся красноперка и плотва. Действительно, сходство между двумя рыбами имеется немалое. Но существуют и признаки, присущие каждой из них в отдельности.

Как выглядят рыбы

То, что красноперка и плотва похожи, неудивительно. Ведь семейство у них одно – карповых. Однако стоит внимательно присмотреться к каждой из рыб. Красноперка выглядит так:

Красноперка

А это плотва:

Плотва

Теперь поговорим подробней о том, как следует распознавать этих водных обитателей. Надо сказать, различий между ними предостаточно.

к содержанию ↑

Сравнение

Первое, что бросается в глаза, – окрас рыб. Красноперка выглядит довольно впечатляюще. Ее заметный «наряд» складывается из золотистой чешуи и ярких красных плавников. Особенно насыщенным является окрас крупных рыб этого вида. Молодые же красноперки несколько светлей, а плавники у них бледней.

Чешуя плотвы самая обыкновенная – серебристая. Плавники же у этой рыбы могут быть разными: и красными, и абсолютно серыми. Их цвет во многом обусловлен местом обитания конкретной особи. Именно плотву, в окраске которой присутствуют яркие пигменты, нередко принимают за красноперку. Однако, чтобы развеять все сомнения, можно пересчитать ребра на спинном плавнике пойманной рыбы. Если их 8-9, то это красноперка, а большее количество лучей – 10-12 – указывает на то, что перед нами плотва.

Важное отличие красноперки от плотвы состоит и в расположении плавников относительно друг друга. Если посмотреть сбоку на красноперку, то можно заметить, что у нее спинной плавник несколько смещен относительно брюшного в сторону хвоста. А у плотвы оба этих плавника берут начало на одной линии.

Тело красноперки выше, поэтому она выглядит более округлой. К тому же эта рыба немного толще. Плотва же имеет удлиненную форму тела. Красноперка – обладательница бледно-желтых или оранжевых глаз, нередко с красным вкраплением в верхней половине. У плотвы глаза чаще красные.

Также особи обсуждаемых видов различаются по строению рта. У красноперки рот изогнут так, чтобы ей было удобно хватать корм близко к поверхности водоема. Плотва, предпочитающая искать пропитание в придонных слоях, имеет прямой рот. Кстати, красноперку можно распознать еще и по желтой каемке на губах.

Вдобавок ко всему определить родовую принадлежность пойманной особи можно на ощупь. В чем разница между красноперкой и плотвой? В том, что красноперка не такая скользкая рыба. А вот удержать в руках плотву сложней, поскольку поверхность ее тела обильно покрыта слизью.

к содержанию ↑

Таблица

КрасноперкаПлотва
ЗолотистаяСеребристая
Красные плавникиПлавники могут быть серыми
Лучей в структуре спинного плавника – 8-9Лучей в плавнике больше – 10-12
Спинной плавник смещенСпинной и брюшной плавники берут начало на одной линии
Тело выше и толщеУдлиненное тело
Бледно-желтые или оранжевые глазаКрасные глаза
Рот изогнут кверху, на губах видна светлая каемкаПрямой рот
Менее скользкаяПокрыта слизью

🚩 Что за рыба таранька, среда обитания, способы ее ловли

Название «тарань» или «таранька» можно услышать от рыбаков и любителей рыбки к пенному и без него. Рыба тарань достаточно распространена в водоемах России, неприхотлива, ценится в гастрономии. В статье рассмотрены основные характеристики рыбы, секреты ее ловли и приготовления.

Что за рыбка

Некоторые сомневаются, что тарань существует как вид. И они недалеки от истины. По своей сути эта рыба – плотва, яркий представитель карпового семейства, но с некоторыми различиями.

Представим общее описание. Рыба тарань обладает овальной формой тельца с характерной горбинкой на спине. Вся тушка плотно усыпана чешуйками без характерных для другой рыбы лысых полос или очагов, выглядит блестящей и «набитой». Поверху спинки и головы присутствует цветной отлив, он может быть темно-зеленым, иссиня-черным, реже встречается бурый цвет. Чешуя на боках и брюшке более светлая и блестящая с оттенками серебра, стали или светлой позолоты.

На морде выделяются крупные глаза с рыжими ободками и маленький низкий рот.

Все плавники у тарани перистые, хвост рассечен на две равные по длине части, окрас лучей красноватый.

Факт! Окрас мужских и женских особей не отличатся, распознать пол таранки по цвету или фото не сможет даже специалист.

Все эти черты внешности подходят под описание обычной плотвы, чем же отличается от нее такая рыба как тарань. Основные признаки:

  1. Увеличенные габариты. У таранки более длинное – до 20-30 сантиметров – и высокое тельце. Она выглядит солиднее плотвы.
  2. Масса рыбки в среднем 300—400 граммов, но и есть и особи до полутора килограммов, что больше среднего веса плотвы.
  3. Более развитые челюсти и уплотненная посадка зубов.
  4. Светлее я мельче чешуйки на теле.
  5. Темные линии поверху плавников – характерная черта тарани. По ним ее можно отличить живьем и на фото.

Это интересно! Зафиксированы случаи вылова особей весом до двух килограммов и длиной до полуметра.

Где обитает

Основные места обитания в России – бассейны двух теплый морей-соседей. Различают тарань азовскую и черноморскую. Рыба любит не сильно насыщенную солью воду, потому водится ближе к берегам и дельтам рек, где более свежая и пресная среда обитания.

Температуру воды такая рыба как тарань предпочитает ближе к теплой – порядка 16 градусов по Цельсию, течение должно быть минимальным. Важный аспект – обилие пищи. Тарань можно назвать домашней рыбой, насиженные места она покидает только 2 раза в год. Первый, чтобы пройти вверх по течению на нерест, выполнить норматив по икрометанию и вернуться. Второй – для поиска мест зимовки. В холода рыбка обитает в уюте, для которого необходимы:

  • глубина;
  • чистое песчаное дно без слоев ила и крупных коряг.

Зимние берлоги тарань покидает, чтобы поесть. Рацион у нее и растительный, и животный, но откровенный мусор и ошметки рыбка есть не станет, отсюда вкусное по сравнению с соседями мясо со сладковатым привкусом.

В зависимости от сезона тарань ест:

  • молодые побеги водорослей, подводной травы;
  • моллюсков и мелких рачков;
  • личинки насекомых.

Обычно во время похода на нерест рыба питается растительностью, а после икрометания пополняет запас сил животной едой. В остальное время ест то, что водится рядом. Тарань может все время есть один и тот же корм, не задумываясь о разнообразии.

Неприятный для человека, но распространенный в животной среде на земле и под водой навык – каннибализм. После удачного нереста тарань не брезгует немного проредить популяцию мальков, употребив их в качестве закуски. Нередки случаи пожирание детенышей и зимой, когда в сторонней пище наблюдается острый дефицит. Но эти вольности взрослые особи позволяют себе только в случаях, когда мальков вылупилось сверх нормы.

Взаимодействие с человеком

Нередко случается, что любимые людьми виды растений и животных оказываются на грани вымирания. Так могло произойти и с таранью. Вкусное мясо, популярность сушеной рыбы в России и Украине делали спрос на тараньку выше и выше, рыболовы наращивали объемы вылова и чуть не свели популяцию в Азовском и Черном морях к нулю. Но в этот раз люди вовремя одумались, введя квоты на вылов и ужесточив контроль за их соблюдением.

Сегодня популяция нормализовалась и поддерживается в рамках. Специально разведением тарани никто не занимается, достаточно сдерживать чрезмерный вылов. Во время миграции особи сбиваются в большие стаи, вылавливать которые полностью запрещено.

Способы ловли

Поймать тарань несложно, поэтому выловом занимаются и рыбаки-одиночки, и специализированные суда.

Два основных сезона добычи: весна и осень.

Существующие правила устанавливают лимит на размер добываемой тарани – ее длина не должна превышать 14 сантиметров. Лов в период нереста всегда под запретом.

Весной стоит дождаться возвращения рыбы с нереста домой. Это самое благодатное время, ведь после серьезных усилий таранька пожирает все подряд и без опасения проглотит наживку.

Осенью за добычей нужно идти в запруды большей глубины и играть на недостатке еды в природной среде. Эффективным будет лов в устьях реках, куда мигрируют нагулять жирок перед зимой стаи.

Поймать тарань можно и в морозное время из-под льда, рыба не впадает в спячку и каждый день поднимается из берлоги в поисках пропитания.

Наживка в любое время может быть разнообразной, вплоть до хлебного мякиша, но лучше всего насаживать на крючок червей, опарыша, мотыля или мясо раков, подкрашенное в ярко-розовый или красный тесто, состав из манки. Из-за родственных отношений, решая, на что ловить тарань, можно смело использовать наживки для плотвы.

Выбор снастей также остается за рыболовом. Подходящие приспособления:

  • маховая удочка с поплавком;
  • устройство для подледного лова;
  • фидер.

В высокий сезон такая прожорливая рыба как тарань ловится на самые простые снасти и подкормки. Но чаще всего рыбалка ведется с помощью маховой удочки. Важное условие: достаточная глубина. На мелководье потребуется дальний заброс. Удочки могут быть болонскими, донными, матчевыми используются также пикеры.

Тонкости выбора поплавка – он должен быть с небольшой грузоподъемностью, не тяжелее четырех граммов. Груз для пикера можно брать раза в полтора более весомый. Иногда применяют скользящий поплавок, но это в случае глубины в месте вылова не больше длины удочки.

Социальный характер рыбы радует рыболовов. Если клевать начинает у одного, вскоре добыча пойдет на соседние снасти. Поэтому нередко одно приспособление снабжают несколькими небольшими крючками. Нужно только быть уверенным, что дно не покрыто корягами и не заплетено травой.

В зимнее время особенную плотву ловят на обычные сезонные снасти с классическим или отходящим в сторону и балансирующим на чутком креплении кивком. Мормышки применяются серебристого цвета или другого светлого металлического оттенка. В ходу «дробинки» и «уралки», «козы» и «гвоздешарики».

Применение в кулинарии

Тарань – настолько хороша по вкусу рыба, что не нуждается в сложных рецептах. Шедевром можно назвать самые простые блюда и способы заготовки. При любом из них мясо сохраняет свою пользу. При поедании тарани человек получает:

  • легкий белок;
  • небольшое количество углеводов;
  • полезные жиры;
  • пополнение запасов цинка, хрома, серы, никеля и специфических «рыбных» витаминов.

Способы приготовления рыбки обычно диктуют ее размеры.

  1. Жарка подходит для крупных особей, чистка которых не вызывает множества хлопот. Свежую тараньку нужно избавить от головы, чешуи, плавников и внутренностей, промыть, натереть солью, перцем и специями, обвалять в муке и зажарит в масле.
  2. Запекание. Разделанную тушку нужно нафаршировать зажаркой из лука и моркови со специями и тертым орехом, поместит в рукав для запекания и выдержать в духовом шкафу четверть часа.
  3. Приготовление вяленой рыбы. Способ долгий, но не сложный. Мелкие тушки можно не потрошить. Рыба укладывается слоями в эмалированную тару и пересыпается солью. Засолка производится под гнетом от пяти дней до двух недель. После рыбу нужно промыть и повесить сушиться до нужной кондиции.

Таранька – рыба стайная, неприхотливая, достаточно ленивая и прожорливая. По совокупности этих факторов является находкой для любителей рыбной ловли в бассейнах Черного и Азовского морей. А полакомиться сушеной таранью любят далеко за пределами указанных регионов, поэтому популярность вида держится на стабильно высоком уровне. Поймать и приготовить тарань не сложно, приобрести готовую к употреблению также можно на рыбных рынках и в барах с пенными напитками. При правильном выборе такой закуской захочется лакомиться снова и снова.

Рыба Тарань, описание и характеристики, места обитания, нерест

Тарань или как ее часто называют – таранка, представитель семейства карповых, по сути является той же плотвой, но имеет от нее ряд отличий. Распространена в бассейнах Азовского и Черного морей, держится ближе к рекам, так как любит более пресную воду. Из-за популярности этого вида у любителей сушеной рыбы, и большого спроса на нее, в одно время промысловики слишком рьяно взялись за отлов тарани. Это стало причиной значительного снижения популяции и власти взяли отлов особей этого вида под жесткий контроль.

Тело у тарани овальное, сильно вытянутое вверх, кажется, что на спине есть горб. Оно покрыто плотной, мелкой чешуей, не закрытых участков нет. Верх спины и головы отливает синевой или темной зеленью, иногда встречаются особи с бурыми нотками. Ниже, до самого брюшка, чешуя светлая, серебристого, желтоватого или стального цвета. В расцветке самцы и самки не отличаются друг от друга. Тело плавно переходит в небольшую голову треугольной формы. Рот низко посажен, небольшой. Глаза крупные, имеют характерную оранжевую радужку. Плавники лучеперые, явно выраженные. Хвостовой плавник разделен на две равные по длине части. Все плавники имеют темную линию, идущую по краю и легкий красный оттенок. Хвостовой и спинной более темные, брюшные и грудные наоборот, более светлые.

Чем же отличается тарань от остальной плотвы, как ее распознать? Первое на что следует обращать внимание – это габариты. Тарань всегда больше своего родственника. Из-за более крупных габаритов сразу видно, что тело ее выше. Средний показатель длинны особей около 20 сантиметров, а масса тела от 300 до 400 грамм. Но некоторым особям вполне по силам дорасти до 30 сантиметров, и набрать массу 1.5 килограмма. Плотва никогда не бывает такой крупной.

Самые крупные особи, выловленные человеком, приближались длинной тела к полуметру, а весом к 2ум килограммам!

Более детальное рассмотрение покажет, что есть и ряд менее заметных различий. Кроме габаритов, тарань обладает более мощными, плотными зубами. Чешуйки на теле мельче и светлее, а хвостовой плавник не такой широкий. Темными полосками на краю плавников может похвастаться только тарань.

Ареал и места обитания

Этот вид любит селиться там, где вода теплой, комфортной температуры – от 16°, и достаточно пищи. Основным ареалом обитания служат бассейны Азовского и Черного морей, впадающие в них реки, прибрежные территории. Этот представитель водного мира не любит быструю воду, предпочитает селиться в затоках, притоках, подводные ямы, в этих местах течение замедленное и рыба чувствует себя комфортно. За год тарань покидает обжитые места 2 раза. Первый раз многочисленные стаи отправляются вверх по течению рек на нерест, чтоб выметать икру, а затем возвращаются назад. Второй раз это происходит уже осенью, когда популяция отправляется выбирать место, где будет пережидать зиму и холода. На это время рыба предпочитает опускаться поглубже и всплывает только в поисках еды. В отличии от некоторых других водоплавающих, эти особи выбирают для жилья участки с песчаным дном. Им не нравится заилиное, закоряженное дно.

Чем питается рыба тарань


Эта рыба не ограничивает себя в выборе пищи. В разные времена года меню меняется, в него входит доступная на тот момент пища. Но при выборе, что съесть тарань не опускается до поедания различного сора, как делают некоторые другие рыбы. Именно поэтому ее мясо остается сладким и вкусным.

В меню этого вида есть как растительная, так и животная пища. Когда стаи весной идут вверх по течению рек, они с большой охотой питаются молодыми водорослями нитчатого типа. Эти растения оплетают подводные камни и другие предметы. Так же поедаются молодые побеги подводной травы и других растений.

Нерест отнимает у рыбы много сил, поэтому после окончания метания икры, она начинает искать, где поживится животной пищей. Это могут быть всевозможные моллюски – дрейсена, монодакна, аданка, мелкие рачки – бокоплавы, мизиды, беспозвоночные, личинки подводных насекомых. Набравшись сил, стаи отправляются назад, в прибрежные морские воды, где все лето нагуливают вес.

С помощью исследовательских наблюдений удалось обнаружить, что тарань может питаться однообразно практически постоянно. Это значит, что в определенных условиях окружающей среды ее рацион состоит из одного или двух видов пищи. Например, в Таганрогском заливе рыбе приходится, есть только моллюсков.

Когда нерест проходит удачно, а вылупившихся мальков достаточно много, крупные особи не брезгуют полакомиться своим же потомством. Зимой, в суровых условиях холода, появляется необходимость поддерживать запас сил. Тогда в пищу снова дут мелкие представители животного мира – мотыль, подводные насекомые и их личинки.

Календарь клёва тарани

Размножение и потомство

Половая активность начинается немного раньше, чем у других видов. Нерест проходит весной, в период с марта по май, то есть довольно долго. Но в отличии от других рыб, тарань начинает плыть к облюбованным нерестилищам тогда. Когда вода прогрелась всего до 8°, тогда как другим видам нужна температура хотя бы 14° и больше. В этот период вверх по рекам поднимаются крупные стаи, но далеко они не заплывают, предпочитая не отдаляться от обжитых мест.

Принимать участие в нересте самцы начинают уже на третьем году жизни. Самкам же чтобы созреть, приходится ждать около трех лет. На период нереста особи становятся более активными, их окрас становится ярче, а тело покрывается бугорками. Выметание икры происходит за один раз, при этом самка мечет от 100 до 200 тысяч икринок. Икра имеет диаметр до полутора миллиметров. Своими клейкими стенками она приклеивается к водорослям и подводной траве, которые защищают будущих мальков от уничтожения и посягательств хищников.

Для того, чтобы из икринки вылупился малек, должно пройти около двух недель. Размер личинки крохотный, всего 6 миллиметров. Первая пища растительная – это молодые водоросли, семена подводных растений, маленькие травинки. Немного окрепнув, мальки переходят на поедание животной пищи, плавают в поисках личинок и мелких беспозвоночных. В первые дни жизни мальки тарани движутся туда, куда несет их вода, попутно ища, чем поживится. Но затем становятся, более активными и отправляются в сторону моря, где растут и плавают вместе со стаями своего вида.

Враги рыбы тарань

В природе есть много желающих полакомиться мясом тарани и ее икрой. Хищные рыбы могут легко сделать это в момент нереста, когда особи заходят в реки и увлечены процессом размножения. В это же время словить рыбу могут и сухопутные хищники, не боящиеся зайти в реку. Икра становится добычей речных лягушек, раков, других видов рыб. Даже сама тарань не брезгует поедать своих мальков. Так как преимущественно икра выметается на мелководье, то в условиях сильной жары и палящего солнца, она может быть уничтожена его лучами. Быстрое течение в сезон дождей так же угрожает малькам и икре уничтожением, унося их в бурном потоке вверх по течению.

Тарань очень подвержена влиянию паразитов, поэтому она часто болеет. Часто в ней заводятся черви, такие как гельминты, быстро распространяясь внутри тела рыбы. Больная рыба не годится к употреблению в пищу, так как существует риск серьезного отравления. Причиной болезни рыбы может стать и загрязнение вод, в которых она обитает.

Ну и конечно большой вред численности популяции наносит человек. Рыбаки массово вылавливали тарань для употребления в пищу. Когда возникла серьезная угроза численности вида, правительство Украины и России взяли под контроль отлов. Это помогло возобновить количество особей и держать его в приемлемых рамках.

Статус вида и промысловая ценность тарани

Постоянные сезонные перемещения с места на место стали причиной того, что тарань сбивается в большие стаи. Так легче и безопасней переплывать в разные места. В целом этот вид плотвы ничем не выделяется, ведет спокойную жизнь. Кормешка изменяется в зависимости от времени года и местоположения стаи на определенный момент.

Никто не занимается специальным разведением этой популяции. Нет смысла тратить много денег и усилий на создание водяных пастбищ, если этой рыбы и так в изобилии можно наловить любому рыбаку. Суда выходят на ловлю и возвращаются с богатым уловом, и даже одиночные рыбаки могут похвастаться внушительным результатом. Главное удачно выбрать место. Чтобы ограничить масштабный вылов особей и сохранить численность на удовлетворительном уровне, Россия и Украина ввели ограничения. Так ловить можно только представителей, достигших и превысивших длину тела 14 сантиметров. Так же ловить рыбу во время нереста строго запрещено.

Вкус и блюда из тарани

Из тарани вряд ли получится создать кулинарный шедевр, но есть несколько замечательных, а главное простых рецептов, которые позволят насладиться вкусом этой рыбы в разных вариациях. Мясо полно полезными компонентами и витаминами, а его белок легко усваивается организмом человека. Там достаточно полезных жиров, чуть меньше углеводов. Богата на витамины, фосфор, никель, хром, серой, цинком.

Самый просто и быстрый способ – жарка. Для этого лучше подойдут не очень крупные рыбешки, очистить которые легче. Нужно обрезать головы, плавники и удалить внутренности. Затем рыбку хорошо моют в холодной воде. Теперь в дело идут специи и в первую очередь это соль, душистый перец. По вкусу можно добавить свои любимые специи. Хорошо приправив тушку, ее нужно обвалять в муке и отправить на прогретую сковороду, в залитое масло. Обжаривать до появления корочки, долго держать не нужно. Кушать можно как самостоятельное блюдо, а можно подать с гарниром.

Второй вариант займет больше времени, но это блюдо уже сложней и интересней. Берется крупная рыба, чистится, обрезаются плавники, удаляются внутренности. Голова оставляется для красивого вида. Тушка промывается водой и откладывается в сторону. Теперь из репчатого лука, моркови и грецких орехов готовится начинка. Все ингредиенты рубятся на мелкие кусочки. Лук лучше промыть водой и отжать, или предварительно замариновать, чтоб ушла горечь. Все компоненты перемешиваются с солью и рыбной приправой, масса заправляется оливковым маслом. Когда начинка готова, ее помещают в тушку, края брюха фиксирую зубочистками, чтоб кашица не выползла наружу. Тарань помещается в рукав для запекания, который в свою очередь кладется в духовку или печь, прогретые до 150°. Так рыба готовится всего 15 – 20 минут, после чего горячее блюдо можно подавать на стол.

Третий способ самый долгий. Вяленая тарань отлично подходит к пиву. Но чтобы правильно ее завялить, нужно придерживаться правильной последовательности действий. Маленькая рыба не потрошится, из большой лучше убрать внутренности. Берется большая эмалированная посуда, дно которой засыпается пищевой солью. На соль кладется рыба, сверху снова насыпается слой соли. Закрывается посуда крышкой, но должен остаться зазор, по этому лучше брать крышку на размер меньше и придавить ее. Крупные экземпляры просаливаются до 14 дней, более мелкие до 5 дней. По истечению этого срока рыба достается и хорошо промывается чистой водой. Ее замачивают на пару часов, затем сливают воду. Развешивая тарань сушиться, важно оградить ее от насекомых и обеспечить проветриваемость помещения. Когда рыбка готова повар решает сам, исходя из своих предпочтений.

Календарь клёва тарани

Видео про рыбу тарань

Контрольный список производства

| Документы CockroachDB

На этой странице представлены важные рекомендации по производственному развертыванию CockroachDB.

Топология

При планировании развертывания важно внимательно изучить и выбрать шаблоны топологии, которые наилучшим образом соответствуют вашим требованиям к задержке и отказоустойчивости. Это особенно важно для развертываний в нескольких регионах.

Также имейте в виду некоторые основные рекомендации по топологии:

  • Запускайте каждый узел на отдельном компьютере.Поскольку CockroachDB реплицируется между узлами, запуск более одного узла на машину увеличивает риск потери данных в случае сбоя машины. Аналогичным образом, если машина имеет несколько дисков или твердотельных накопителей, запустите один узел с несколькими флагами --store , а не по одному узлу на диск. Дополнительные сведения о магазинах см. В разделе Запуск узла.

  • При запуске каждого узла используйте флаг --locality для описания местоположения узла, например --locality = region = west, zone = us-west-1 .Пары «ключ-значение» должны быть упорядочены от наибольшего к наименее включительно, а ключи и порядок пар «ключ-значение» должны быть одинаковыми на всех узлах.

  • При развертывании в единой зоне доступности:

    • Чтобы выдержать отказ любого 1 узла, используйте по крайней мере 3 узла с коэффициентом 3-сторонней репликации по умолчанию . В этом случае, если 1 узел выходит из строя, каждый диапазон сохраняет 2 из 3 его реплик, большинство.
    • Чтобы допускать одновременный отказ 2 узлов, используйте не менее 5 узлов и увеличьте коэффициент репликации по умолчанию для пользовательских данных до 5.Коэффициент репликации для важных внутренних данных по умолчанию равен 5, поэтому для внутренних данных никаких корректировок не требуется. В этом случае, если 2 узла выходят из строя одновременно, каждый диапазон сохраняет 3 из 5 реплик, то есть большинство.
  • При развертывании в нескольких зонах доступности:

    • Чтобы выдержать отказ 1 целой зоны доступности в регионе, используйте не менее 3 зон доступности на регион и установите --locality на каждом узле для равномерного распределения данных по регионам и зонам доступности.В этом случае, если 1 зона доступности переходит в автономный режим, две оставшиеся зоны доступности сохраняют большинство реплик.
    • Чтобы гарантировать, что диапазоны равномерно распределяются по узлам, используйте одинаковое количество узлов в каждой зоне доступности. Это сделано для того, чтобы избежать перегрузки любых узлов чрезмерным потреблением ресурсов.
  • При развертывании в нескольких регионах:

    • Чтобы выдержать отказ 1 всей области, используйте как минимум 3 области.

Программное обеспечение

Мы рекомендуем использовать дистрибутив Linux на основе glibc и версию ядра Linux за последние 5 лет, например Ubuntu, Red Hat Enterprise Linux (RHEL), CentOS или оптимизированную для контейнеров ОС.

Оборудование

Примечание:

Упоминания «ресурсов ЦП» относятся к виртуальным ЦП, которые также известны как гиперпотоки.

Основные рекомендации по аппаратному обеспечению

Это руководство по аппаратному обеспечению не зависит от платформы и может применяться к развертываниям без операционной системы, контейнерным и оркестрованным развертываниям. Также ознакомьтесь с нашими рекомендациями по облачным вычислениям.

Перед развертыванием в производственной среде протестируйте и настройте оборудование для вашей рабочей нагрузки приложения. Например, в рабочих нагрузках с большим количеством операций чтения и записи особое внимание будет уделяться ЦП, ОЗУ, хранилищу, вводу-выводу и пропускной способности сети.

ЦП и память

На каждом узле должно быть минимум 2 виртуальных ЦП . Для лучшей производительности мы рекомендуем не менее 4 виртуальных ЦП на узел. Предоставление 4 ГиБ ОЗУ на каждый виртуальный ЦП .

  • Для оптимизации пропускной способности используйте более крупные узлы с 32 виртуальными ЦП. Чтобы еще больше увеличить пропускную способность, добавьте больше узлов в кластер вместо увеличения размера узла.

    Примечание:

    Согласно внутреннему тестированию, 32 виртуальных ЦП являются оптимальным вариантом для рабочих нагрузок OLTP. Это несложный предел, особенно для развертываний с использованием физического оборудования, а не облачных экземпляров.

    Примечание:

    Преимущества увеличения объема ОЗУ уменьшаются по мере увеличения количества виртуальных ЦП.
  • Чтобы оптимизировать отказоустойчивость, используйте много меньших узлов вместо меньшего числа более крупных узлов. Восстановление отказавшего узла происходит быстрее, когда данные распределяются по большему количеству узлов.

  • Чтобы оптимизировать поддержку большого количества таблиц, увеличьте объем оперативной памяти. Для получения дополнительной информации см. Количество таблиц и других объектов схемы. Поддержка большого количества строк зависит от хранилища.

  • Избегайте «скачкообразных» виртуальных машин или виртуальных машин с «общим ядром», которые ограничивают нагрузку на ресурсы ЦП.

  • Чтобы обеспечить стабильную производительность SQL, убедитесь, что все узлы имеют одинаковую конфигурацию.

  • Отключить подкачку памяти Linux. CockroachDB управляет своими собственными кэшами памяти (настроенными с помощью флагов --cache и --max-sql-memory ) независимо от операционной системы. Избыточное выделение памяти на производственных машинах может привести к неожиданным проблемам с производительностью, когда страницы должны быть считаны обратно в память.

Примечание:

Недостаточное выделение ОЗУ приводит к снижению производительности (из-за сокращения кэширования и увеличения объема памяти на диск), а в некоторых случаях может вызывать сбои OOM. Недостаточное выделение ресурсов ЦП обычно приводит к снижению производительности, а в крайних случаях может привести к недоступности кластера. Дополнительные сведения см. В разделах «Проблемы планирования емкости и проблемы с памятью».

Хранилище

Мы рекомендуем выделять для томов 150 ГиБ на каждый виртуальный ЦП . Если у вашей рабочей нагрузки нет значительных потребностей в емкости, это нормально.

  • Максимальная рекомендуемая емкость хранилища на узел составляет 2,5 ТиБ, независимо от количества виртуальных ЦП.

  • Используйте выделенные тома для магазина CockroachDB. Не используйте объем хранилища совместно с другими операциями ввода-вывода.

    Мы предлагаем хранить файлы журнала CockroachDB в отдельном томе от данных CockroachDB, чтобы регулирование ввода-вывода не влияло на ведение журнала.

  • Рекомендуемые файловые системы Linux — ext4 и XFS.

  • Всегда оставляйте часть дискового пространства свободной во время производства.Это позволяет компенсировать колебания в повседневных операциях с базой данных и поддерживать непрерывный рост объема данных.

    Мы настоятельно рекомендуем контролировать использование хранилища и скорость его роста, а также принимать меры по увеличению емкости задолго до того, как вы достигнете предела.

  • Поместите файл балласта в каталог хранилища каждого узла. В том маловероятном случае, когда на узле заканчивается дисковое пространство и он завершает работу, вы можете удалить файл балласта, чтобы освободить достаточно места для перезапуска узла.

  • Используйте конфигурации зоны, чтобы увеличить коэффициент репликации с 3 (по умолчанию) до 5 (по крайней мере на 5 узлах).

    Это особенно рекомендуется, если вы используете локальные диски без защиты RAID, а не подключенные к сети диски облачного провайдера, которые часто реплицируются под капотом, потому что локальные диски имеют больший риск сбоя. Вы можете сделать это для всего кластера или для определенных баз данных, таблиц или строк (только для предприятий).

Примечание:

Недостаточное выделение ресурсов хранилища приводит к сбоям узла при заполнении дисков.После того, как это случилось, от него трудно оправиться. Чтобы предотвратить заполнение ваших дисков, выделите достаточно места для вашей рабочей нагрузки, контролируйте использование вашего диска и используйте файл балласта, как описано выше. Дополнительные сведения см. В разделах «Проблемы планирования емкости и проблемы хранения».

Дисковый ввод / вывод

Диски должны обеспечивать производительность 500 IOPS и 30 МБ / с на виртуальный ЦП .

  • Контролируйте количество операций ввода-вывода в секунду для увеличения времени обслуживания. Если они превышают 1-5 мс, вам нужно будет добавить больше устройств или расширить кластер, чтобы уменьшить задержку диска.Для мониторинга IOPS используйте такие инструменты, как iostat (часть sysstat ).

  • Для расчета IOPS используйте sysbench. Если количество операций ввода-вывода в секунду уменьшается, добавьте в кластер дополнительные узлы, чтобы увеличить количество операций ввода-вывода в секунду.

  • Оптимальной конфигурацией для чередования более чем одного устройства является RAID 10. RAID 0 и 1 также приемлемы с точки зрения производительности.

Конфигурация для тестирования плотности узлов

В узком тесте мы смогли успешно сохранить 4.32 ТиБ логических данных на узел. Результаты этого теста могут быть неприменимы к вашей конкретной ситуации; настоятельно рекомендуется протестировать вашу рабочую нагрузку перед его использованием в производственной среде.

Эти результаты были достигнуты при использовании «банковской» рабочей нагрузки, выполняемой на AWS с использованием 6 узлов c5d.4xlarge, каждый с 5 ТиБ хранилища gp2 EBS.

Результатов:

Значение Результат
виртуальных ЦП на узел 16
Логические данные на узел 4.32 ТиБ
ОЗУ на узел 32 ГиБ
Данные на ядро ​​ ~ 270 ГиБ / виртуальный ЦП
Данные на RAM ~ 135 ГиБ / ГиБ

Рекомендации для облаков

Cockroach Labs рекомендует следующие облачные конфигурации на основе нашего собственного внутреннего тестирования. Перед использованием конфигураций, не рекомендуемых здесь, обязательно их тщательно протестируйте.

AWS
  • Используйте экземпляры m (общего назначения) или c (оптимизированные для вычислений).

    Например, Cockroach Labs использовала c5d.4xlarge (16 виртуальных ЦП и 32 ГиБ ОЗУ на экземпляр, EBS) для тестирования производительности. Обратите внимание, что тип экземпляра зависит от того, используется EBS или нет. Если вы используете EBS, используйте экземпляр c5 .

  • Используйте инстансы c5 с EBS в качестве основной конфигурации AWS. Чтобы смоделировать развертывание на «голом железе», используйте c5d с томами хранилища экземпляров SSD.

    Предоставленное количество операций ввода-вывода в секунду с поддержкой SSD ( io1 ) для томов EBS должно быть выделено количество операций ввода-вывода в секунду, что может быть очень дорогостоящим.Вместо этого можно использовать более дешевые тома gp2 , если ваши требования к производительности менее требовательны. Выделение большего дискового пространства, чем вы используете, может повысить производительность томов gp2 .

Лазурный
  • Используйте оптимизированные для вычислений виртуальные машины серии F. Например, компания Cockroach Labs использовала Standard_F16s_v2 виртуальных машин (16 виртуальных ЦП и 32 ГиБ ОЗУ на виртуальную машину) для внутреннего тестирования.

    Предупреждение:

    Не используйте «пакетные» ВМ серии B, которые ограничивают нагрузку на ресурсы ЦП.Кроме того, компания Cockroach Labs сталкивалась с проблемами повреждения данных на виртуальных машинах серии A и нерегулярной производительностью дисков на виртуальных машинах серии D, поэтому мы рекомендуем избегать и этого.

  • Используйте хранилище Premium или локальное хранилище SSD с файловой системой Linux, например ext4 (не файловая система Windows ntfs ). Обратите внимание, что размер диска Premium Storage влияет на его количество операций ввода-вывода в секунду.

  • Если вы выберете локальное хранилище SSD, при перезагрузке виртуальная машина может вернуться с файловой системой ntfs .Убедитесь, что ваша автоматизация отслеживает это и переформатирует диск в соответствии с файловой системой Linux, которую вы выбрали изначально.

Цифровой океан
  • Используйте любые капли, кроме стандартных, только с 1 ГиБ ОЗУ, что ниже наших минимальных требований. Все капли Digital Ocean используют SSD-накопители.
GCP

Безопасность

Небезопасный кластер сопряжен с серьезными рисками:

  • Ваш кластер открыт для любого клиента, который может получить доступ к IP-адресам любого узла.
  • Любой пользователь, даже root , может войти в систему без ввода пароля.
  • Любой пользователь, подключающийся как root , может читать или записывать любые данные в вашем кластере.
  • Нет сетевого шифрования или аутентификации, и, следовательно, нет конфиденциальности.

Поэтому для развертывания CockroachDB в производственной среде настоятельно рекомендуется использовать сертификаты TLS для проверки подлинности узлов и клиентов и для шифрования данных в полете между узлами и клиентами.Вы можете использовать либо встроенные команды cockroach cert , либо команды openssl для создания сертификатов безопасности для вашего развертывания. Независимо от того, какой вариант вы выберете, вам потребуются следующие файлы:

  • Сертификат и ключ центра сертификации (CA), используемые для подписи всех других сертификатов.
  • Отдельный сертификат и ключ для каждого узла в вашем развертывании с общим именем node .
  • Отдельный сертификат и ключ для каждого клиента и пользователя, которых вы хотите подключить к своим узлам, с общим именем, установленным для имени пользователя.Пользователь по умолчанию root .

    В качестве альтернативы CockroachDB поддерживает аутентификацию по паролю, хотя мы обычно рекомендуем вместо этого использовать клиентские сертификаты.

Для получения дополнительной информации см. Обзор безопасности.

Сеть

Сетевые флаги

При запуске узла используются два основных флага для управления его сетевыми подключениями:

  • --listen-addr определяет, какой адрес (а) прослушивать для соединений от других узлов и клиентов.
  • --advertise-addr определяет, какой адрес следует использовать другим узлам.

Эффект зависит от того, как эти два флага используются в комбинации:

Узел
--listen-addr не указано - адрес прослушивания указан
- адрес объявления не указан прослушивает все свои IP-адреса на порту 26257 и объявляет свое каноническое имя хоста другим узлам. Узел прослушивает IP-адрес / имя хоста и порт, указанные в --listen-addr , и объявляет это значение другим узлам.
- адрес рекламы указан Узел прослушивает все свои IP-адреса на порту 26257 и объявляет значение, указанное в --advertise-addr , другим узлам. Рекомендуется для большинства случаев. Узел прослушивает IP-адрес / имя хоста и порт, указанные в --listen-addr , и объявляет значение, указанное в --advertise-addr , другим узлам.Если номер порта --advertise-addr отличается от того, который используется в --listen-addr , требуется переадресация порта.

Наконечник:

При использовании имен хостов убедитесь, что они разрешаются правильно (например, через DNS или и т. Д. / Hosts ). В частности, будьте осторожны со значением, объявленным другим узлам, либо через --advertise-addr , либо через --listen-addr , если --advertise-addr не указано.

Кластер в единой сети

При запуске кластера в одной сети настройка зависит от того, является ли сеть частной.В частной сети адреса машин ограничены сетью и недоступны для общедоступного Интернета. Использование этих адресов более безопасно и обычно обеспечивает меньшую задержку, чем публичные адреса.

Частный? Рекомендуемая установка
Есть Начните каждый узел с --listen-addr , установленным на его частный IP-адрес, и не указывайте --advertise-addr . Это скажет другим узлам использовать объявленный частный IP-адрес.Балансировщики нагрузки / клиенты в частной сети также должны использовать его.
Начните каждый узел с --advertise-addr , установленным на стабильный общедоступный IP-адрес, который направляет к узлу и не указывает --listen-addr . Это скажет другим узлам использовать конкретный объявленный IP-адрес, но балансировщики нагрузки / клиенты смогут использовать любой адрес, который направляется к узлу.

Если балансировщики нагрузки / клиенты находятся за пределами сети, также настройте брандмауэры, чтобы разрешить внешнему трафику достигать кластера.

Кластер, охватывающий несколько сетей

При запуске кластера в нескольких сетях настройка зависит от того, могут ли узлы связываться друг с другом через сети.

Узлы доступны через сети? Рекомендуемая установка
Есть Это типично, когда все сети находятся в одном облаке. В этом случае используйте соответствующую настройку одиночной сети, описанную выше.
Это типично, когда сети находятся в разных облаках.В этом случае настройте VPN, VPC, NAT или другое подобное решение для обеспечения единой маршрутизации в сетях. Затем запустите каждый узел с --advertise-addr , установленным на адрес, доступный из других сетей, и не указывайте --listen-addr . Это скажет другим узлам использовать конкретный объявленный IP-адрес, но балансировщики нагрузки / клиенты смогут использовать любой адрес, который направляется к узлу.

Кроме того, если узел доступен из других узлов в его сети по частному или локальному адресу, установите --locality-Advertise-addr на этот адрес.Это укажет узлам в одной сети, чтобы они предпочли частный или локальный адрес для повышения производительности. Обратите внимание, что эта функция требует, чтобы каждый узел запускался с флагом --locality . Подробнее см. В этом примере.

Балансировка нагрузки

Каждый узел CockroachDB является одинаково подходящим SQL-шлюзом для кластера, но для обеспечения производительности и надежности клиента важно использовать балансировку нагрузки:

  • Производительность: Балансировщики нагрузки распределяют клиентский трафик по узлам.Это предотвращает перегрузку любого узла запросами и повышает общую производительность кластера (количество запросов в секунду).

  • Надежность: Балансировщики нагрузки отделяют работоспособность клиента от работоспособности одного узла CockroachDB. Чтобы гарантировать, что трафик не направляется на отказавшие узлы или узлы, которые не готовы принимать запросы, балансировщики нагрузки должны использовать проверку готовности CockroachDB.

    Совет:

    С помощью одного балансировщика нагрузки клиентские соединения устойчивы к сбоям узла, но сам балансировщик нагрузки является точкой сбоя.Поэтому лучше всего сделать балансировку нагрузки устойчивой, используя несколько экземпляров балансировки нагрузки с таким механизмом, как плавающие IP-адреса или DNS, для выбора балансировщиков нагрузки для клиентов.

Инструкции по балансировке нагрузки см. В руководстве для вашей среды развертывания:

Окружающая среда Рекомендуемый подход
На месте Используйте HAProxy.
AWS Воспользуйтесь услугой управляемой балансировки нагрузки Amazon.
Лазурный Используйте службу управляемой балансировки нагрузки Azure.
Цифровой океан Воспользуйтесь услугой управляемой балансировки нагрузки Digital Ocean.
GCP Используйте службу балансировки нагрузки TCP-прокси, управляемую GCP.

Пул соединений

Создание пула подключений подходящего размера имеет решающее значение для достижения максимальной производительности в приложении. Слишком мало соединений в пуле приведет к высокой задержке, поскольку каждая операция ожидает открытия соединения.Но добавление слишком большого количества подключений к пулу также может привести к высокой задержке, поскольку каждый поток подключения выполняется системой параллельно. Время, необходимое для параллельного выполнения многих потоков, обычно больше, чем время, необходимое меньшему количеству потоков для последовательного выполнения.

Инструкции по определению размера, проверке и использованию пулов соединений с CockroachDB см. В разделе Использование пулов соединений.

Мониторинг и оповещение

Несмотря на различные встроенные средства защиты CockroachDB от сбоев, крайне важно активно отслеживать общее состояние и производительность кластера, работающего в производственной среде, и создавать правила оповещения, которые оперативно отправляют уведомления при возникновении событий, требующих расследования или вмешательства.

Подробные сведения о доступных параметрах мониторинга, а также о наиболее важных событиях и показателях, о которых следует предупреждать, см. В разделе «Мониторинг и предупреждения».

Синхронизация часов

CockroachDB требует умеренных уровней тактовой синхронизации для сохранения согласованности данных. По этой причине, когда узел обнаруживает, что его часы не синхронизированы по крайней мере с половиной других узлов в кластере на 80% от максимально допустимого смещения, он самопроизвольно отключается. Это смещение по умолчанию составляет 500 мс, но его можно изменить с помощью флага --max-offset при запуске каждого узла.

В то время как сериализуемая согласованность сохраняется независимо от перекоса тактовых импульсов, перекос за пределы настроенных границ смещения тактового сигнала может привести к нарушениям одноключевой линеаризуемости между причинно-зависимыми транзакциями. Поэтому важно предотвратить слишком большой дрейф часов, запустив NTP или другое программное обеспечение для синхронизации часов на каждом узле.

В очень редких случаях CockroachDB может мгновенно работать с устаревшими часами. Это может произойти при использовании vMotion, который может приостановить виртуальную машину, на которой запущен CockroachDB, перенести ее на другое оборудование и возобновить ее работу.Это приведет к тому, что CockroachDB будет рассинхронизирован в течение короткого периода, прежде чем он перейдет к правильному времени. Во время этого окна клиент может читать устаревшие данные и записывать данные, полученные из устаревших чтений. Включив настройку кластера server.clock.forward_jump_check_enabled , вы можете получать предупреждение, когда часы CockroachDB перескакивают вперед, указывая на то, что часы работали с устаревшими часами. Однако для защиты от этого в vMotion используйте флаг --clock-device , чтобы указать аппаратные часы PTP, которые CockroachDB будет использовать при запросе текущего времени.При этом не следует включать server.clock.forward_jump_check_enabled , потому что переходы вперед будут ожидаемыми и безвредными. Дополнительные сведения о том, как --clock-device взаимодействует с vMotion, см. В этом сообщении в блоге.

Рекомендации

При настройке синхронизации часов:

  • Все узлы в кластере должны быть синхронизированы с одним и тем же источником времени или с разными источниками, которые одинаково реализуют смазывание секунды координации. Например, у Google и Amazon есть источники времени, которые совместимы друг с другом (они реализуют смазывание секунды координации таким же образом), но несовместимы с пулом NTP по умолчанию (который не реализует размытие секунды координации).
  • Для узлов, работающих в AWS, мы рекомендуем Amazon Time Sync Service. Для узлов, работающих в GCP, мы рекомендуем внутреннюю службу NTP Google. Для узлов, работающих в другом месте, мы рекомендуем Google Public NTP. Обратите внимание, что службы времени Google и Amazon можно смешивать друг с другом, но их нельзя смешивать с другими службами времени (если вы не проверили поведение секунды координации). Либо все ваши узлы должны использовать сервисы Google и Amazon, либо ни один из них не должен.
  • Если вы не хотите использовать источники времени Google или Amazon, вы можете использовать chrony и включить размытие скачка на стороне клиента, если только источник времени, который вы используете, уже не размывает на стороне сервера.В большинстве случаев мы рекомендуем источник времени Google Public NTP, потому что он обрабатывает размытие дополнительной секунды. Если вы используете другой источник времени NTP, который не размазывает дополнительную секунду, вы должны настроить смазывание на стороне клиента вручную и сделать это одинаково на каждой машине.
  • Не запускайте более одной службы синхронизации часов на виртуальных машинах, на которых работает таракан .

Учебники

Инструкции по синхронизации часов см. В руководстве для вашей среды развертывания:

Окружающая среда Рекомендуемый подход
На месте Используйте NTP с внешней службой NTP Google.
AWS Используйте службу Amazon Time Sync.
Лазурный Отключите синхронизацию времени Hyper-V и используйте NTP с внешней службой NTP Google.
Цифровой океан Используйте NTP с внешней службой NTP Google.
GCE Используйте NTP с внутренней службой NTP Google.

Объем кэша и памяти SQL

Каждый узел имеет размер кэша по умолчанию 128 МБ , который используется пассивно.Значение по умолчанию было выбрано для облегчения разработки и тестирования, когда пользователи могут запускать несколько узлов CockroachDB на одной машине. При запуске производственного кластера с одним узлом на хост мы рекомендуем увеличить это значение.

Каждый узел имеет размер памяти SQL по умолчанию 25% . Эта память используется по мере необходимости активными операциями для хранения временных данных для запросов SQL.

  • Увеличение размера кэша узла улучшит производительность чтения узла.
  • Увеличение объема памяти SQL узла увеличит количество одновременных клиентских подключений, которые он позволяет, а также емкость узла для обработки строк в памяти при использовании ORDER BY , GROUP BY , DISTINCT , объединений , и оконные функции.

Чтобы вручную увеличить размер кэша узла и размер памяти SQL, запустите узел с помощью флагов --cache и --max-sql-memory :

  $ таракан старт --cache =.25 --max-sql-memory = .25 <другие стартовые флаги>
  

Предупреждение:

Избегайте установки --cache и --max-sql-memory на общее значение, превышающее 75% от общего объема ОЗУ машины. Это увеличивает риск сбоев, связанных с памятью. Кроме того, поскольку CockroachDB управляет своими собственными кэшами памяти, отключите подкачку памяти Linux, чтобы избежать чрезмерного выделения памяти.

Зависимости

Бинарный файл CockroachDB для Linux зависит от следующих библиотек:

Библиотека Описание
glibc Стандартная библиотека C.

Если вы собираете CockroachDB из исходного кода, а не используете официальный двоичный файл CockroachDB для Linux, вы можете использовать любую стандартную библиотеку C, включая MUSL, стандартную библиотеку C, используемую в Alpine.

libncurses Требуется встроенной оболочкой SQL.
tzdata Требуется некоторыми функциями CockroachDB, которые используют данные часового пояса, например, для поддержки использования имен на основе местоположения в качестве идентификаторов часовых поясов.Эта библиотека иногда называется tz или zoneinfo .

Новое в версии 21.1: двоичный файл CockroachDB теперь включает копию Go библиотеки tzdata . Если CockroachDB не может найти библиотеку tzdata извне, она будет использовать эту встроенную копию.

Эти библиотеки находятся по умолчанию почти во всех дистрибутивах Linux, за исключением Alpine, но, тем не менее, важно убедиться, что они установлены и постоянно обновляются.В частности, для данных часового пояса важно, чтобы все узлы имели одинаковую версию; при обновлении библиотеки делайте это как можно быстрее на всех узлах.

Примечание:

В развертываниях CockroachDB на основе Docker эти зависимости не нужно устранять вручную. Образ Docker для CockroachDB включает их и поддерживает их в актуальном состоянии с каждым выпуском CockroachDB.

Лимит файловых дескрипторов

CockroachDB может использовать большое количество дескрипторов открытых файлов, зачастую больше, чем доступно по умолчанию.Поэтому обратите внимание на следующие рекомендации.

Для каждого узла CockroachDB:

  • Минимум , ограничение файловых дескрипторов должно быть 1956 (1700 на магазин плюс 256 для сети). Если предел ниже этого порога, узел не запустится.
  • рекомендуется установить ограничение файловых дескрипторов на неограниченное; в противном случае рекомендуемый предел составляет не менее 15000 (10000 на магазин плюс 5000 для сетей). Этот более высокий предел обеспечивает производительность и соответствует росту кластера.
  • Когда ограничение файловых дескрипторов недостаточно велико для распределения рекомендуемых сумм, CockroachDB выделяет 10000 на хранилище, а остальное — для работы в сети; если это приведет к тому, что сеть станет меньше 256, CockroachDB вместо этого выделяет 256 для сети и равномерно распределяет остальные по магазинам.

Увеличить предел дескрипторов файлов

Mac Linux Окна

Йосемити и позже

Чтобы настроить ограничение файловых дескрипторов для одного процесса в Mac OS X Yosemite и более поздних версиях, необходимо создать файл конфигурации списка свойств с жестким пределом, установленным в соответствии с упомянутой выше рекомендацией.Обратите внимание, что CockroachDB всегда использует жесткое ограничение, поэтому технически нет необходимости настраивать мягкое ограничение, хотя мы делаем это в следующих шагах.

Например, для узла с 3 магазинами мы бы установили жесткое ограничение как минимум на 35000 (10000 на магазин и 5000 для сети) следующим образом:

  1. Проверить текущие ограничения:

      $ launchctl limit maxfiles
      

    Последние два столбца — это мягкие и жесткие ограничения соответственно. Если без ограничений указано как жесткое ограничение, обратите внимание, что скрытый предел по умолчанию для одного процесса на самом деле составляет 10240.

  2. Создайте /Library/LaunchDaemons/limit.maxfiles.plist и добавьте следующее содержимое с последними строками в массиве ProgramArguments , установленным на 35000:

      
    
      
        
           Ярлык 
             limit.maxfiles 
           ProgramArguments 
            <массив>
               launchctl 
               предел 
               maxfiles 
               35000 
               35000 
            
           RunAtLoad 
            <истина />
           ServiceIPC 
            <ложь />
        
      
      

    Убедитесь, что файл plist принадлежит корню : wheel и имеет права доступа -rw-r - r-- .Эти разрешения должны быть установлены по умолчанию.

  3. Перезапустите систему, чтобы новые ограничения вступили в силу.

  4. Проверить текущие ограничения:

      $ launchctl limit maxfiles
      
Старые версии

Чтобы настроить ограничение файловых дескрипторов для одного процесса в версиях OS X, предшествующих Yosemite, отредактируйте /etc/launchd.conf и увеличьте жесткое ограничение до указанной выше рекомендации.Обратите внимание, что CockroachDB всегда использует жесткое ограничение, поэтому технически нет необходимости настраивать мягкое ограничение, хотя мы делаем это в следующих шагах.

Например, для узла с 3 магазинами мы бы установили жесткое ограничение как минимум на 35000 (10000 на магазин и 5000 для сети) следующим образом:

  1. Проверить текущие ограничения:

      $ launchctl limit maxfiles
      

    Последние два столбца — это мягкие и жесткие ограничения соответственно. Если без ограничений указано как жесткое ограничение, обратите внимание, что скрытый предел по умолчанию для одного процесса на самом деле составляет 10240.

  2. Отредактируйте (или создайте) /etc/launchd.conf и добавьте строку, которая выглядит следующим образом, с последним значением, установленным на новый жесткий предел:

      предел maxfiles 35000 35000
      
  3. Сохраните файл и перезапустите систему, чтобы новые ограничения вступили в силу.

  4. Проверить новые ограничения:

      $ launchctl limit maxfiles
      
Ограничение на процесс

Чтобы настроить ограничение файловых дескрипторов для одного процесса в Linux, включите ограничения для пользователей PAM и установите жесткое ограничение для упомянутой выше рекомендации.Обратите внимание, что CockroachDB всегда использует жесткое ограничение, поэтому технически нет необходимости настраивать мягкое ограничение, хотя мы делаем это в следующих шагах.

Например, для узла с 3 магазинами мы бы установили жесткое ограничение как минимум на 35000 (10000 на магазин и 5000 для сети) следующим образом:

  1. Убедитесь, что следующая строка присутствует как в /etc/pam.d/common-session , так и в /etc/pam.d/common-session-noninteractive :

     Для сеанса  требуется pam_limits.так
      
  2. Отредактируйте /etc/security/limits.conf и добавьте в файл следующие строки:

      * мягкий файл 35000
    * жесткий файл 35000
      

    Обратите внимание, что * можно заменить именем пользователя, на котором будет работать сервер CockroachDB.

  3. Сохраните и закройте файл.

  4. Перезапустите систему, чтобы новые ограничения вступили в силу.

  5. Проверить новые ограничения:

В качестве альтернативы, если вы используете Systemd:

  1. Измените определение службы, чтобы настроить максимальное количество открытых файлов:

      [Сервис]
    ...
    LimitNOFILE = 35000
      
  2. Перезагрузите Systemd, чтобы новый лимит вступил в силу:

      $ systemctl демон-перезагрузка
      
Общесистемный предел

Вы также должны подтвердить, что лимит файловых дескрипторов для всей системы Linux как минимум в 10 раз выше, чем лимит для каждого процесса, задокументированный выше (например,г., не менее 150000).

  1. Проверить общесистемный лимит:

      $ cat / proc / sys / fs / file-max
      
  2. При необходимости увеличьте общесистемный предел в файловой системе proc :

      $ эхо 150000> / proc / sys / fs / file-max
      

CockroachDB еще не предоставляет двоичный файл Windows. Как только это станет доступно, мы также предоставим документацию по настройке ограничения файловых дескрипторов в Windows.

Атрибуции

Этот раздел, «Ограничение файловых дескрипторов», частично является производным от главы Ограничения на открытие файлов из документации Riak LV 2.1.4, используемой в соответствии с непортированной лицензией Creative Commons Attribution 3.0.

Оркестровка / Kubernetes

При запуске CockroachDB в Kubernetes выполнение следующих минимальных настроек приведет к лучшей и более надежной работе:

Для получения дополнительной информации и дополнительных предложений по настройке см. Наше полное подробное руководство по производительности CockroachDB в Kubernetes.

попыток транзакции

Когда несколько транзакций пытаются одновременно изменить одни и те же базовые данные, они могут столкнуться с конфликтом, который приведет к повторным попыткам транзакции. Чтобы избежать сбоев в производстве, ваше приложение должно быть спроектировано так, чтобы обрабатывать повторные попытки транзакции с использованием обработки повторных попыток на стороне клиента.

Была ли эта страница полезной?

да Нет

Мадагаскарский шипящий таракан | National Geographic

Общепринятое название:
Мадагаскарский шипящий таракан

Научное название:
Gromphadorhina portentosa

Тип:
Беспозвоночные 9102

0 9102 9102 9102 9102 9102 9102 9102 9102 9102 9102 Span In The Wild:
От 2 до 5 лет

Размер:
Длина от 2 до 3 дюймов

Вес:
До 0.8 унций

Статус Красного списка МСОП:?
Наименьшее беспокойство

Наименее опасное исчезновение

Текущая динамика численности населения:
Неизвестно

Это насекомое выглядит и звучит как что угодно, только не обычная плотва. Мадагаскарские шипящие тараканы — один из многих интересных видов животных, обитающих на острове Мадагаскар.

Рога и шипение

Эти тараканы блестящие коричневые, овальной формы, без крыльев и с одной парой усиков.У самцов большие рога, что придает им необычный и эффектный вид.

Самцы используют свои рога в агрессивных схватках, напоминающих битвы между рогатыми или рогатыми млекопитающими. Соперники таранят друг друга рогами (или брюшками) и во время схватки часто издают удивительное шипение, которое и дает животному его имя. Победившие тараканы шипят больше, чем проигравшие, поэтому можно использовать звуки, чтобы помочь определить иерархию тараканов.

Шипение также является частью брачного ритуала тараканов и может использоваться как эффективный тревожный крик.Большинство насекомых, которые издают шум, делают это, потирая свои части тела друг о друга или используя вибрирующие мембраны. А вот мадагаскарские шипящие тараканы выдыхают воздух через дыхательные отверстия. Это слышимое использование дыхательной системы гораздо чаще встречается у позвоночных.

Среда обитания и диета

Как и 99 процентов всех видов тараканов, шипящие тараканы Мадагаскара не являются вредителями и не обитают в жилищах людей. Эти насекомые живут на лесных подстилках, где прячутся среди опавших листьев, бревен и прочего мусора.Ночью они становятся более активными и собирают пищу, питаясь в основном фруктами или растительными материалами.

Репродукция

Мадагаскарский шипящий таракан даже начинает свою жизнь необычным образом. Самки создают коконоподобный футляр для яиц, называемый оотекой, и переносят свои яйца (и неонатальных нимф) внутри своего тела. Затем они рожают живых детенышей — до 60 нимф-тараканов.

Новое исследование показывает, что шипящие самцы мадагаскарских тараканов с меньшими рогами, которые они используют в битвах за самок, компенсируют это большими яичками, которые могут помочь им оплодотворить самок.

Как отличить и убить

Для большинства из нас способность идентифицировать насекомых, вероятно, лучше всего определить как ограниченную. Вот почему мы относим любого восьминогого жуткого ползающего к категории «домашний паук» и почему мы называем любое блестящее существо в форме торпеды «жуком с пальметто».

Вот почему, когда мы обнаруживаем насекомое под раковиной на кухне или в сыром подвале, мы склонны относить его к категории «водяных насекомых», не задумываясь об этом больше. Но правда в том, что если вы обнаружите «водяного жука» в своем подвале, скорее всего, это действительно таракан.И эти два типа насекомых, хотя и очень похожи по внешнему виду, на самом деле довольно сильно различаются по биологии.

На самом деле тараканы и водяные клопы — оба принадлежат к классу Insecta, если вспомнить школьный урок естествознания — на самом деле принадлежат к двум совершенно разным отрядам. Тараканы принадлежат к отряду Blattodea (который также содержит термитов), а водяные клопы относятся к отряду Hemiptera (подумайте: насекомые, такие как цикады).

Несмотря на различия в классификации, легко понять, почему люди часто принимают тараканов за водяных клопов и наоборот.«По всей стране есть люди, которые называют тараканов водяными клопами или думают о них как о водяных клопах», — говорит Скотт О’Нил, доктор философии. — исследователь городской энтомологии из Университета Небраски.

Это особенно верно, когда речь идет о восточных тараканах, тараканах, которые чаще всего идентифицируются как водяные насекомые. Это потому, что восточные тараканы обычно тусуются там, где поблизости есть вода, например в подвалах, говорит Дини Миллер, доктор философии. , профессор городской энтомологии в Технологическом институте Вирджинии и специалист по борьбе с городскими вредителями штата Вирджиния.

Итак, как именно отличить тараканов от водяных клопов? Вот что нужно знать.

Какого цвета водяные клопы по сравнению с тараканами?

Водяные клопы

Водяные клопы обычно коричневого или сероватого цвета , говорит О’Нил. Тараканы обычно красноватые или коричневатые, хотя восточные тараканы намного темнее — вот где в игру вступает путаница с водяным жуком.

Еще одним отличием водяных клопов от тараканов является размер.По словам О’Нила, водяные клопы обычно звенят на расстоянии около 2 дюймов в длину. (По сравнению с ними тараканы могут быть больше и меньше.) У них также нет антенны, как у таракана, и это первое, на что вам следует обратить внимание, пытаясь определить, что именно ползет по вашему дому.

Основное отличие таракана от водяного жука — антенна.

На фото слева: Американский таракан / На фото справа: Водяной клоп

Getty Images

Тараканы

Главное отличие таракана от водяного клопа — это антенна. У тараканов обычно очень длинные антенны, обычно не видно их головы, потому что она расположена ниже грудной клетки, к которой прикрепляются ноги и крылья таракана, — говорит О’Нил.

Также важно отметить, что у большинства тараканов и большинства водяных клопов есть крылья, и они могут летать, говорит О’Нил, хотя некоторые виды тараканов — например, восточный таракан, которого чаще всего принимают за водяного клопа, — не умеют. Фактически, это один из простых способов отличить восточного таракана от водяного жука.Если у него есть крылья, вы, скорее всего, смотрите на водяного жука.

Что вызывает водяных клопов в доме?

Водяные клопы — это всего лишь водные клопы, которые водятся в воде. «Это водные насекомые, — говорит О’Нил. Но что может заставить вас заметить их возле вашего дома, особенно если вы живете возле водоема? «Их может привлекать ваш дом ночью, они могут освещать ваше крыльцо, если вы живете возле водоема, в котором они обитают», — говорит О’Нил.

Итак, вообще говоря, водяные клопы не пытаются заполучить в ваш дом.Они просто пытаются быть там, где есть вода, а ночью их могут заманить поближе к вашему дому, если рядом с ним будет влага.

Тараканы, с другой стороны, могут процветать в вашем доме, поскольку он дает им всю пищу, укрытие и воду. Хотя это зависит от типа плотвы, с которой вы имеете дело, вы обычно найдете их в таких местах, как под раковиной, за холодильником или в расщелинах. «Тараканам нужна вода, еда и укрытие, и места, где вы обнаружите это в доме, — это ванная и кухня», — говорит Коби Шаль, доктор философии.Д. , который возглавляет лабораторию Schal Lab в Университете штата Северная Каролина, которая занимается изучением тараканов.

Как тараканы, так и водяные клопы тоже обычно ведут ночной образ жизни, поэтому маловероятно, что вы увидите их днем, если только у вас нет серьезной проблемы или , которые вы искали, — говорит О’Нил.

Как убить водяных клопов

и тараканов

Если вы видите «водяного жука» у себя дома, велика вероятность, что на самом деле вы видите таракана, особенно восточного вида.Тем не менее, вы захотите подойти к убийству тварей, используя приманку, которая поставляется в 30-миллиметровых тюбиках для шприцев, — говорит Шаль. (Ознакомьтесь с нашим полным пошаговым руководством о том, как избавиться от тараканов, здесь .)

И поскольку восточные тараканы не устойчивы к каким-либо инсектицидам (например, немецкие тараканы), следует избавляться от них с помощью приманки для тараканов. быть довольно прямолинейным. Просто поместите приманку там, где вы их найдете — вероятно, в местах с повышенной влажностью, например, под раковиной или в вашем подвале, — и приманка выполнит свою работу по уничтожению тараканов.

Погодите, водяные клопы кусаются? А как насчет тараканов?

Краткий ответ: водяные клопы могут укусить , но обычно нет. «Как и у других настоящих клопов — насекомых, принадлежащих к отряду Hemiptera, — у них есть пронзительный / сосущий ротовой аппарат, — говорит О’Нил.

«Они используют его, чтобы питаться своей добычей, и будет больно, если они укусят тебя ею».

Но, добавляет он, маловероятно, что водяные насекомые действительно укусят вас, если вы не будете обращаться с ними неправильно. «Они не ищут людей и не пытаются кормиться крупными животными», — говорит он.

Тараканы не могут, а не могут на самом деле кусать людей или домашних животных. «У них нет причин для этого», — говорит Миллер. «Их ротовые органы просто не могут проткнуть человеческую кожу».

Хорошие новости? Если вы столкнетесь с настоящими водяными клопами, то подойдет та же процедура.

Этот контент создается и поддерживается третьей стороной и импортируется на эту страницу, чтобы помочь пользователям указать свои адреса электронной почты.Вы можете найти больше информации об этом и подобном контенте на сайте piano.io.

Тараканов — дебилы утром и гении вечером | Новости

[Примечание: мультимедийная версия этой истории доступна в исследовательском онлайн-журнале Университета Вандербильта Exploration по адресу www.exploration.vanderbilt.edu.

По своей способности к обучению таракан утром — дебил, а вечером — гений.

Резкие ежедневные изменения в способности таракана к обучению были обнаружены в новом исследовании, проведенном биологами Университета Вандербильта и опубликованном в Интернете на этой неделе в Proceedings of the National Academy of Sciences.

«Это первый пример насекомого, способность которого к обучению контролируется его биологическими часами», — говорит Терри Л. Пейдж, профессор биологических наук, руководивший проектом. Студенты бакалавриата Сьюзан Деккер и Шеннон МакКонахи также приняли участие в исследовании.

Несколько исследований, проведенных на млекопитающих, показывают, что их способность к обучению также меняется в зависимости от времени суток. Например, недавний эксперимент с людьми показал, что способность людей получать новую информацию снижается, когда их биологические часы нарушаются, особенно в определенное время дня. Точно так же несколько исследований обучения и памяти на грызунах показали, что эти процессы модулируются их циркадными часами. Одно исследование на крысах связывало смену часовых поясов с ретроградной амнезией.

В текущем исследовании исследователи научили отдельных тараканов ассоциировать перечную мяту — запах, который они обычно находят слегка неприятным — с сахарной водой, в результате чего они предпочитают ее ванили, запах, который они находят универсально привлекательным.

Исследователи обучили отдельных тараканов в разное время в 24-часовом цикле день / ночь, а затем протестировали их, чтобы узнать, как долго они помнят эту ассоциацию. Они обнаружили, что люди, тренировавшиеся в течение вечера, сохраняли память в течение нескольких дней.У тех, кто тренировался ночью, также была хорошая задержка. Однако утром, когда тараканы наименее активны, они были совершенно неспособны сформировать новое воспоминание, хотя они могли вспомнить воспоминания, полученные в другое время.

«Очень удивительно, что утренний дефицит настолько велик», — говорит Пейдж. «Интересный вопрос: почему животное не хочет учиться в это время суток? Мы понятия не имеем.

Большинство предыдущих исследований циркадного ритма было сосредоточено на зрительной системе.«Преимущество того, что глаза становятся более чувствительными в ночное время, настолько очевидно, что люди не слишком много смотрят на другие сенсорные системы», — говорит Пейдж. «Тот факт, что в нашем исследовании задействована обонятельная система, предполагает, что циркадный цикл может влиять на ряд органов чувств, помимо зрения».

В исследовании ученые использовали тараканов вида Leucophaea maderae. У него нет общего названия, но он широко используется в научных экспериментах, поскольку широко использовался в ранних физиологических и эндокринологических исследованиях.

Открытие того, что память таракана настолько сильно модулируется его циркадными часами, открывает новые возможности для изучения молекулярных основ взаимодействия между биологическими часами и памятью и обучением в целом. Большая часть новой информации о молекулярных основах памяти и обучения получена в результате изучения других беспозвоночных (животных без позвоночника), таких как морской слизняк (Apylsia) и плодовая муха (Drosophila).

«Подобные исследования показывают, что время суток может иметь огромное влияние, по крайней мере, в определенных ситуациях.Изучая, как биологические часы модулируют обучение и память, мы можем больше узнать о том, как происходят эти процессы и что может на них влиять », — говорит Пейдж.

Исследование было поддержано грантом Национального института психического здоровья.

Чтобы узнать больше о Вандербильте, посетите домашнюю страницу службы новостей www.vanderbilt.edu/News.

Контактное лицо для СМИ: Дэвид Ф. Солсбери, (615) 322-NEWS
[email protected]

RAM Дикие животные и борьба с вредителями

Что такое немецкие тараканы?

Немецкие тараканы — это разновидность плотвы, которая встречается по всей территории Соединенных Штатов.Их легко отличить от американских тараканов из-за их небольшого размера. Немецкие тараканы достигают длины от 3/8 до 1/2 дюйма во взрослом состоянии, что делает их вдвое меньше других тараканов. Их цветовой узор полностью светло-коричневый, с двумя темными полосами вдоль спины. Нимфы или неполовозрелые тараканы могут быть более темного цвета. Как у всех тараканов, у них шесть ног и два усика. Скорость, с которой они движутся, также является признаком того, что вы пытаетесь определить тип таракана, который живет у вас дома.

Опасны ли немецкие тараканы?

Немецких тараканов опасно держать в доме, так как они распространяют болезни и бактерии. Их основной рацион состоит из мусора, сточной слизи и гниющей пищи. Их липкие ноги переносят бактерии из источника пищи на все поверхности дома, к которым они прикасаются. Это означает, что, перемещаясь из мусорного ведра на плиту, тараканы разносят микробы. Немецкие тараканы тоже способны переносить болезни из одного дома в другой.

Почему у меня проблема с немецкими тараканами?

Благодаря небольшому размеру немецкие тараканы хорошо прячутся. Часто тараканов по незнанию перемещают из одного дома в другой в коробках, багаже ​​и подержанной мебели. Многоквартирные дома, такие как квартиры и кондоминиумы, подвержены проблемам с тараканами. Близость домов позволяет тараканам метаться из одной квартиры в другую. Для этого они часто путешествуют, используя водопроводные трубы и системы вентиляции. Если у ваших соседей есть заражение немецкими тараканами, вполне вероятно, что оно у вас тоже.

Где я найду немецких тараканов?

Немецкие тараканы обычно прячутся в теплых и сырых местах вокруг домов. Вооружившись ярким фонариком, осмотрите свой дом, начиная с подползания. Если у вас нет места для ползания, начните с подвала. Проверяйте ящики для хранения, трубы и прочий беспорядок и вокруг них. Затем перейдите на основной этаж вашего дома. Немецкие тараканы известны тем, что наводняют кухни из-за обилия еды, хранящейся там. Обратите внимание на крупную бытовую технику, такую ​​как холодильники и плиты.Обязательно внимательно осмотрите шкафы и заднюю часть ящиков. В других местах дома проверяйте тяжелую мебель и плинтусы вокруг нее. Помните, что тараканы могут уместиться в небольшие промежутки. Еще одно место для проверки — за электрическими розетками и вентиляционными решетками.

Как избавиться от немецких тараканов?

Одна из основных проблем при удалении немецких тараканов из домов — это скорость, с которой они размножаются. Для сравнения, самки американских тараканов могут отложить до 16 яиц за два месяца.Однако немецкие тараканы могут откладывать 48 яиц каждый месяц. Это означает, что всего за год немецкие тараканы могут произвести 30 000 новых тараканов. С такими числами легко увидеть, как всего несколько пропущенных тараканов могут быстро привести к новому заражению. Небольшой размер тараканов и их способность прятаться означает, что избавление от них может быть сложной задачей для домовладельцев. Мы рекомендуем обращаться к нам в RAM Wildlife & Pest Management при первых признаках заражения.Наши специалисты всегда готовы помочь вам найти лучший план борьбы с вредителями в жилых или коммерческих помещениях для вашего дома или бизнеса.

Как я могу предотвратить появление немецких тараканов в будущем?

Вот несколько способов уберечь тараканов от вашего дома в Аспене или Вейле:

  • Проверьте, нет ли щелей или трещин вокруг вашего дома, обращая особое внимание на фундамент вашего дома, так как сюда часто проникают насекомые.

  • Осмотрите окна, трубы и другую арматуру, ведущую в ваш дом, и заделайте все обнаруженные зазоры силиконом.

  • Рассмотрите возможность проведения профилактических осмотров каждый год для раннего выявления заражения.

  • Закройте все внешние входы от ошибок. Если у вас еще нет уплотнителя вокруг входных дверей, подумайте об этом. Этот пеноматериал недорогой и предотвращает проникновение множества мелких насекомых.

Границы | Тараканы проявляют индивидуальность в обучении и памяти во время классического и оперантного кондиционирования

Введение

Поведенческий синдром определяет последовательное поведение человека, которое коррелирует во времени и контекстах.Личность животного (Gosling and Vazire, 2002) выражается в долгосрочных различиях между людьми по множеству поведенческих черт, таких как смелость-застенчивость, избегание исследования, уровень активности, общительность или агрессия (Sih et al., 2004a, b. ; Dingemanse, Wolf, 2010). В то время как устойчивые поведенческие черты были тщательно изучены у позвоночных, литературы об индивидуальности и личности беспозвоночных по-прежнему мало (для обзора см. Kralj-Fišer and Schuett, 2014). Небольшое количество доступных данных о личности беспозвоночных может быть частично связано с традиционным представлением о том, что беспозвоночные проявляют стереотипное поведение стимула-реакции с небольшими индивидуальными различиями (например,г., Brembs, 2013). Исследования беспозвоночных в основном проводились в контексте коллективного поведения в социальных контекстах и ​​в основном изучали, как отдельные личности влияют на поведение колонии (например, у тараканов: Planas-Sitjà et al., 2018; Planas-Sitjà and Deneubourg, 2018, муравьи: Pinter-Wollman, 2012, пауки: Grinsted et al., 2013; Wright et al., 2014, гороховая тля: Schuett et al., 2011; сверчки: Rose et al., 2017).

На уровне познания животных различия в способностях индивидуума могут отражать различия в когнитивных способностях независимо от характера животного.Однако индивидуальные когнитивные стили также могут влиять на личность (Carere and Locurto, 2011). Индивидуальность интенсивно изучалась в обучении и памяти. Изучение и запоминание значимости сигналов окружающей среды имеет большое значение для выживания практически всех животных. Как было показано для обоих позвоночных, особи одного вида могут существенно различаться по своим способностям к обучению (например, Gosling, 2001; Gallistel et al., 2004; Groothuis and Carere, 2005; Kolata et al., 2005; Schuett and Dall, 2009). ; Котршал, Таборский, 2010; Дэвид и др., 2011) и беспозвоночных (см. Обзор Dukas, 2008).

Среди насекомых исследования были сосредоточены на шмелях и медоносных пчелах. Шмелей изучали для решения множества задач (Chittka et al., 2003). Например, отдельные шмели, которые изучают только один параметр цветка (запах или цвет), были более эффективны по нескольким причинам, чем те, которые выучили два: они делали меньше ошибок, имели более короткое время обработки цветов, быстрее исправляли ошибки и переходы между цветами были изначально более быстрые (Chittka, Thomson, 1997).Кроме того, было показано, что отдельные шмели постоянно различаются по своей способности научиться различать стимулы по визуальной и обонятельной модальности (Muller and Chittka, 2012). Систематический анализ классических экспериментов по кондиционированию медоносных пчел показал, что среднее по группе обучающее поведение неадекватно отражает поведение отдельных животных. Этот результат соответствовал большому количеству наборов данных, включая обонятельное и тактильное кондиционирование, собранное у более чем 3000 пчел, полученных во время абсолютного и дифференциального классического кондиционирования (Pamir et al., 2011, 2014). Постепенно увеличивающиеся кривые обучения отражали артефакт группового усреднения, а поведенческие характеристики отдельных лиц характеризовались резким и часто ступенчатым увеличением уровня реакции (Pamir et al., 2011), что напрямую соответствует наблюдениям у позвоночных ( Gallistel et al., 2004), но противоречит более ранним данным, полученным на плодовой мушке ( Drosophila melanogaster ), у которых было описано, что среднее по группе поведение представляет собой вероятностное выражение поведения у особей (Quinn et al., 1974).

В настоящей работе мы спрашивали, проявляют ли тараканы индивидуальность в своих способах обучения как в классических, так и в оперантных задачах кондиционирования. Исследования поведенческого обучения, в которых использовались обонятельные и визуальные сигналы, показали, что тараканов можно тестировать на выполнение классических задач кондиционирования, пока животные находятся в иммобилизации (Watanabe et al., 2003; Kwon et al., 2004; Lent and Kwon, 2004; Watanabe and Mizunami, 2006). или могут свободно передвигаться (Watanabe et al., 2003; Sato et al., 2006; Hosono et al., 2016). В некоторых экспериментах после классического обонятельного кондиционирования тесты памяти проводились на открытой арене, где тараканы могли свободно выбирать подход к различным запахам (Watanabe et al., 2003; Sato et al., 2006). Открытые арены и Т-образные лабиринты успешно используются для оперирования тараканами. Балдеррама (1980) впервые продемонстрировал, что тараканов можно обучить ассоциировать разные запахи с сахаром или солевым раствором на открытой арене. Mizunami et al. (1998) изучали память мест с помощью пространственного теплового лабиринта с визуальными подсказками и без них.Более поздние исследования Мизунами и его коллег (Сакура и Мизунами, 2001; Сакура и др., 2002) подтвердили и расширили функциональную обусловленность тараканов на открытой арене. Barraco et al. (1981) успешно обучили тараканов задаче пространственного различения, используя электрический шок, чтобы наказать либо левый, либо правый поворот в Т-образном лабиринте. Используя стимулы различных модальностей, мы показываем в настоящем исследовании, что тараканы демонстрируют индивидуальность в своей способности учиться и запоминать стимулы, используя как классические, так и оперантные задачи обуславливания.

Материалы и методы

Насекомые

Все эксперименты проводились с взрослым самцом Periplaneta americana . Животных содержали в условиях обратного цикла свет-темнота (12 ч: 12 ч) при 26 ° C в лабораторных колониях в наших центрах разведения в Кельнском университете. Тараканам разрешалось пить воду и кормить овсом ad libitum . Однако воду удалили за 4 дня до тренировки для повышения мотивации. Все эксперименты проводились в активной фазе (скотофазе) животных.

Экспериментальные установки

Для классического кондиционирования тараканов запрягали в изготовленные на заказ фиксирующие цилиндры (рис. 1А) после анестезии при 4 ° C. После фиксации выступала только голова животного, позволяющая свободно перемещать антенны и ротовой аппарат. После привыкания в экспериментальной комнате в течение 16 часов тараканов помещали перед пластиковым шприцем на 10 мл, установленным в держателе, и вытяжной системой за удалением насыщенного запахом воздуха (рис. 1А). Стимулы разбавляли минеральным маслом (Acros Organics ™, Geel, Бельгия), и концентрацию запаха доводили так, чтобы давление паров запаха соответствовало наименьшему значению (транс-коричный альдегид).Разведения были следующими (в% об. / Об.): Изоамилацетат (99+%, чистый, Acros Organics ™, Geel, Бельгия): 26,27%, масляная кислота (> 99%, Aldrich, Дармштадт, Германия): 2,56%, транс-коричный альдегид (≥ 98%, Merck, Дармштадт, Германия) неразбавленный. Десять микролитров каждого запаха вводили на кусок фильтровальной бумаги, вставленный в пластиковый шприц объемом 10 мл для стимуляции обоняния. Фильтровальную бумагу без запаха и без растворителя использовали в качестве контрольного стимула для тестирования механической стимуляции (воздух). Изоамилацетат и масляная кислота использовались в качестве условных раздражителей (CS + или CS-), в то время как транс-коричный альдегид служил в качестве контрольного запаха без каких-либо условных обстоятельств (награда или наказание).Запахи были выбраны на основе выбора поведения тараканов в предварительных испытаниях в Т-образном лабиринте, в которых не было обнаружено предпочтения между изоамилацетатом и масляной кислотой.

Рисунок 1 . Экспериментальная дизайн. Эскиз (A), , классическая установка кондиционирования и (B), , установка оперантной обработки. (C) Представление одного тренировочного блока в классической парадигме кондиционирования. Каждый блок содержит воздушную затяжку (Воздух), поощренный запах CS + в сочетании с сахарным раствором (R), наказанный запах CS- в сочетании с физиологическим раствором (P) и контрольный запах (Ctrl, коричный альдегид). (D) Временная последовательность условного раздражителя (CS, запах) и безусловного раздражителя (США, сахароза или физиологический раствор) в одном тренировочном испытании во время классического кондиционирования. (E) Протоколы оперантного кондиционирования (I) с пятью последовательными тренировочными попытками (C1 – C5) и тестом на удержание (RT) через 35 минут и (II) с тремя последовательными тренировочными попытками (C1 – C3) и тестом на удержание после 24 ч.

Для оперантного кондиционирования использовался гибкий лабиринт, изготовленный по индивидуальному заказу. Стенки из поливинилхлорида позволяли легко чистить спиртом между разовыми испытаниями.Лабиринт был помещен на пластину земли, и различные части туннеля были объединены в Т-образный лабиринт (рис. 1B). Жалюзи позволяли закрывать стартовый и целевой боксы (20 см × 28 см × 4 см). Все эксперименты с Т-образным лабиринтом проводились при красном свете (рис. 1В).

Процедуры обучения и тестирования

Во-первых, мы установили новую классическую парадигму обусловливания запряженного таракана, обучая животных проявлять определенные движения верхней челюсти и половых губ (ротового аппарата) в качестве условного ответного поведения.Мы назвали этот ответ реакцией верхней челюсти и половых губ (MLR). Прикасаясь к антеннам и ротовым частям раствором сахарозы, тараканы начинают быстро двигаться и расширять свои верхние челюсти и губы, наиболее центральные части ротового аппарата, чтобы потянуться к раствору и высосать его. Когда подается физиологический раствор, животные прикасаются к нему и пробуют его на вкус, не проглатывая, и демонстрируют явное поведение избегания (втягивание ротового аппарата). В каждом отдельном испытании появление или отсутствие MLR регистрировалось как двоичный ответ (0/1).Только если MLR наблюдался в течение первых 3 с появления запаха (до начала УЗИ, см. Рисунок 1C и описание ниже), это считалось условной реакцией. Эта новая парадигма классического кондиционирования таракана аналогична парадигме реакции на удлинение хоботка, используемой в классическом кондиционировании медоносных пчел, впервые установленной Такеда (1961), а затем стандартизированной Биттерманом и др. (1983).

Для классического кондиционирования каждый блок тренировки состоял из (1) одной стимуляции простой фильтровальной бумагой без одоранта для проверки механической реакции на затяжку воздуха (Воздух), (2) одной парной презентации CS + (усиленный условный стимул) с 20% раствором сахарозы в качестве положительного подкрепления (безусловный стимул, УЗИ), (3) одна CS- презентация (наказываемый стимул) в сочетании с 20% физиологическим раствором в качестве отрицательного подкрепления, а также (4) одна стимуляция с контрольным запахом (коричный альдегид). , Ctrl), который не был связан с US (рис. 1C).В каждой презентации CS + или CS- соответствующий запах (CS) присутствовал в течение 15 с. Через три секунды после появления запаха УЗИ вводили путем прикосновения к верхнечелюстным пальцам сахарозы или физиологического раствора, и животным позволяли пить соответствующие растворы в течение 14 секунд (рис. 1D). В случае отрицательного подкрепления большинство животных не пили физиологический раствор добровольно, а были «вынуждены» пробовать соль во всех испытаниях, касаясь ротовой полости зубочисткой. Мы провели все эксперименты в двух независимых группах, для которых идентичность запаха CS + и CS- была обратной.Для тестов на удерживание использовался тот же образец представления запаха, что и в испытаниях кондиционирования, за исключением того, что УЗИ не было представлено.

Было проведено три дифференциальных классических эксперимента по кондиционированию. В каждом блоке тренировочных испытаний два контрольных стимула (воздух, коричный альдегид) отделялись от двух CS с межстимульным интервалом (ISI) 45 с, тогда как ISI между CS + и CS- составляло 32 с. Первый эксперимент был разработан для исследования дифференциального обучения с фазой освоения, которая состояла из пяти блоков испытаний (каждый блок содержал одно представление воздуха, CS +, CS- и контрольную стимуляцию соответственно) с интервалом между блоками 10 минут.Через 10 мин был проведен тест на удерживание. Второй и третий эксперименты были разработаны для исследования сохранения памяти после дифференциального обучения в двух разных временных интервалах (1 час и 24 часа). Из-за продолжительности эксперимента для этих двух экспериментов использовались только три обучающих блока с интервалом между блоками 10 мин.

Для оперантного кондиционирования каждому таракану позволяли акклиматизироваться в стартовом боксе в течение 15 мин перед тренировкой. В начале тренировочного испытания заслонку открыли, и тараканам разрешили свободно ходить и входить в целевые ящики.При первом входе в один из ящиков-мишеней заслонка закрывалась и животное подвергалось 5-минутному световому воздействию (наказывающий раздражитель, УЗИ). Каждый раз, когда животное снова попадало в тот же ящик-мишень в последующем испытании, оно снова подвергалось легкому наказанию. Все животные, которые не двигались в течение первых 3 мин в двух последовательных попытках, исключались из эксперимента.

Были использованы две разные парадигмы оперантного кондиционирования. В первом эксперименте животные были обучены в пяти испытаниях с интервалом между испытаниями (ITI) 35 минут, а сохранение памяти проверялось через 35 минут.Во втором случае животные были обучены в трех испытаниях с ITI, равным 35 мин, и испытание на удержание было выполнено через 24 часа (рис. 1E).

Статистика

Результаты были проанализированы с помощью Matlab R2019a (The MathWorks, Натик, Массачусетс, США) и IBM SPSS Statistics Version 25.0 (IBM Corp., Армонк, Нью-Йорк, США) и визуализированы с помощью Matlab R2019a и Photoshop (Adobe Inc., Сан-Хосе). , Калифорния, США).

Мы проанализировали спонтанные реакции на разные запахи у двух групп животных.Мы объединили поведенческую реакцию на представление запаха в первом тренировочном испытании и перед презентацией в УЗИ всех людей, которые лечились параллельно и в идентичных экспериментальных условиях. Для сравнения реакции на различные запахи использовались тесты хи-квадрат. Кроме того, мы рассчитали коэффициент Phi, чтобы проанализировать корреляцию между ответами на запах у разных людей.

Для статистического анализа классических экспериментов с кондиционированием мы применили три различных статистических теста.Во-первых, односторонний дисперсионный анализ был использован для проверки эволюции ответов на обучающих маршрутах. Во-вторых, для сравнения типа подкрепления (CS + и CS-) и типа подкрепления × пробное взаимодействие использовался двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями. Хотя ANOVA обычно не допускается в случае дихотомических данных, таких как MLR, исследования методом Монте-Карло показали, что ANOVA можно использовать при определенных условиях (Lunney, 1970), которым все соответствуют описанные здесь эксперименты. В-третьих, χ 2 тестов использовались для (1) сравнения ответов на CS + и CS- в данном испытании, (2) сравнения спонтанных ответов и тестов удержания, (3) сравнения последнего обучающего испытания и тесты удерживания и (4) сравнение различных тестов удерживания.

Для дальнейшего анализа классических экспериментов по кондиционированию мы объединили всех животных с одинаковым образцом кондиционирования независимо от запаха, который использовался как CS + или CS-. Чтобы проанализировать ответ на CS +, мы исключили всех животных, показавших спонтанные ответы на CS + в первом испытании. Для анализа ответов на CS- мы исключили всех животных, которые не ответили на него в первом испытании. Это обычная процедура для исключения спонтанно реагирующих животных и визуализации кривой обучения (Памир и др., 2011; Джурфа и Сандос, 2012).

Для всех оперантных парадигм обусловливания решения в задачах с принудительным выбором двух вариантов были проанализированы с помощью биномиального теста, поскольку уровень вероятности случайного выбора одного из двух направлений составлял p = 0,5.

Анализ индивидуальности

Чтобы проанализировать индивидуальность обучающего поведения, мы следовали анализу Pamir et al. (2011, 2014). Для анализа в классической парадигме кондиционирования мы рассматривали только животных, которые не показали правильного ответа ни на CS +, ни на CS- в самом первом испытании и до того, как были представлены США.Две подгруппы были сформированы для тренировочных испытаний и тестовых испытаний в соответствии с определением, данным Pamir et al. (2011). Для любого данного испытания в первую подгруппу входили животные, которые проявляли правильное поведение в настоящем испытании и в предыдущем испытании (предыдущее правильное поведение, pC). Во вторую подгруппу вошли животные, показавшие правильное поведение в настоящем испытании, но не показавшие его в предыдущем испытании (предыдущее неправильное поведение, pI). Те же определения подгрупп использовались для теста на удержание в отношении правильного или неправильного ответа во время заключительного обучающего испытания.Мы сравнили две подгруппы в каждом испытании и в тесте удержания с тестом × 2 с уровнем значимости α = 0,05. Две подгруппы представлены треугольниками, направленными вверх и вниз, соответственно. Закрашенные (открытые) символы указывают на то, что значимость не может быть установлена.

После анализа, проведенного Pamir et al. (2014), мы сформировали отдельные подгруппы животных, которые впервые показали правильное поведение во втором (или третьем) испытании, и отслеживали поведение подгрупп в последующих испытаниях кондиционирования и тесте на память.Это позволяет оценить устойчивость выражения правильного поведения в испытаниях и перенос поведенческого выражения во время обучения в тестовую ситуацию краткосрочной и долгосрочной памяти.

Наконец, чтобы проанализировать начало правильного поведения, мы вычислили для каждого испытания долю животных, которые впервые правильно ответили в этом испытании, а также долю животных, которые никогда не вели себя правильно (не участвующие, Pamir et al. др., 2014).

Результаты

Спонтанная реакция на разные запахи

Сначала мы проанализировали спонтанные и наивные реакции на каждый запах (изоамилацетат, масляная кислота и коричный альдегид) во время самого первого эксперимента по кондиционированию до того, как был представлен усиливающий стимул (УЗ).На рис. 2 показаны усредненные по группе реакции на все три запаха. Во всех экспериментах ок. 60% животных показали спонтанный MLR в присутствии изоамилацетата, который был значительно выше, чем для масляной кислоты и коричного альдегида для всех экспериментов ( × 2 : p <0,001). Количество спонтанных ответов на масляную кислоту и коричный альдегид существенно различается только в первом эксперименте ( × 2 : p = 0.01), у которых животные чаще спонтанно реагировали на масляную кислоту. Изоамилацетат является основным компонентом банановой смеси и, таким образом, тесно связан с пищей и привлекателен для тараканов (Lauprasert et al., 2006). Это, скорее всего, причина очень высокой скорости спонтанного ответа на изоамилацетат. Кроме того, мы обнаружили значительную положительную корреляцию между ответами на изоамилацетат и масляную кислоту в обоих экспериментах [Рисунок 2: (1) Φ = 0,0258, p = 0,016; (2) Φ = 0.143, p. = 0,017]. Однако не было значимой корреляции для других пар запахов, что могло быть связано с в целом низкой скоростью спонтанной реакции на коричный альдегид и масляную кислоту.

Рисунок 2 . Спонтанная реакция на изоамилацетат (ISO), масляную кислоту (BA) и коричный альдегид (CIN). Анализ MLR в первом испытании двух классических экспериментов по кондиционированию показывает, что ISO вызывает значительно больше спонтанных ответов, чем BA и CIN ( χ 2 : p <0.001). Спонтанный ответ на БА только значительно выше по сравнению с КИН в первом эксперименте ( × 2 : p = 0,01).

Новая парадигма классического кондиционирования запахов

Мы установили новую парадигму классического кондиционирования запряженных тараканов (рис. 1А). Возникновение или отсутствие реакции верхней челюсти и половых губ (MLR, см. Раздел «Материалы и методы») регистрировали как поведение условной реакции (CR). В этом исследовании мы использовали разные протоколы для дифференциального обонятельного кондиционирования (рисунки 1C, D), чтобы исследовать экспрессию CR во время обучения и сохранения памяти в двух разных временных точках.

В первом протоколе мы проверили, способны ли тараканы ассоциировать запах с наградой или наказанием, в течение пяти последовательных тренировочных испытаний (интервал между испытаниями 10 минут) с последующим тестом на удержание (через 10 минут). Мы обучили две группы животных, для которых запахи изоамилацетата и масляной кислоты были представлены как CS + и CS- с обратными случайностями (рисунки 3A, B, соответственно). Два запаха не вызвали одинаковый уровень спонтанных реакций (см. Раздел «Спонтанная реакция на разные запахи»).Из-за высокой начальной спонтанной реакции на изоамилацетат средний уровень MLR был постоянно высоким и не увеличивался значительно в течение пяти испытаний, когда изоамилацетат использовался в качестве CS + (рис. 3A). Однако ответы на наказываемый запах (CS-, масляная кислота) значительно снизились (однофакторный дисперсионный анализ: F 4, 260 = 4,23; p <0,002).

Рисунок 3 . Классическое обонятельное кондиционирование в пяти испытаниях с тестом на сохранение памяти через 10 мин.Заштрихованные квадраты указывают испытания, в которых была обнаружена значительная разница между CS + и CS- (тест × 2 ). Звездочки показывают, что ответы на условные стимулы (CS + и CS-) изменились в ходе испытаний (двухфакторный дисперсионный анализ, повторные измерения: лечение × пробное взаимодействие *: p <0,05; ***: p <0,001). (A) Когда изоамилацетат (ISO) был вознагражденным запахом (CS +, черный), средний ответ группы не увеличивался во время тренировки.Ответы на наказываемый запах BA (CS-, темно-серый) значительно снизились в течение испытаний (односторонний ANOVA: p = 0,002), и взаимодействие запах × испытание было значимым (ANOVA двухсторонних повторных измерений: p = 0,02) . (B) Когда BA был вознагражден (CS +, черный), ответы значительно увеличились, но не значительно (односторонний дисперсионный анализ: p = 0,208). Ответы на ISO уменьшились, но опять же, незначительно (односторонний дисперсионный анализ: p = 0,189). Взаимодействие запах × проба не было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p = 0.113). (C) При исключении всех животных, спонтанно реагирующих на запах, ответ на CS + значительно увеличился (односторонний дисперсионный анализ: p <0,001). Ответы на CS- уменьшились в течение испытаний, но незначительно (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,686). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0,001). (D) При исключении всех животных, не реагирующих спонтанно на наказываемый запах, количество животных, которые вели себя правильно в отношении CS- в ходе испытаний, значительно увеличилось (односторонний дисперсионный анализ: p <0.001), тогда как ответ на CS + существенно не изменился в испытаниях (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,814). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0,001). Черные квадраты в (C, D) указывают на исключение животных, которые вели себя некорректно в первом испытании.

Когда масляная кислота использовалась в качестве CS +, ответы показали тенденцию к увеличению в течение пяти тренировочных испытаний. В этом случае реакция на изоамилацетат как CS- немного снизилась; однако этот эффект не был значительным в течение пяти испытаний.Животные по-прежнему показали примерно 30% ответов на CS- в пятом испытании.

Ответы на контрольный запах коричного альдегида значительно снижались только тогда, когда изоамилацетат был CS + (односторонний дисперсионный анализ: F 4, 260 = 3,11; p = 0,016), но не изменился при использовании масляной кислоты в качестве CS +.

В целом, ответы на CS + и CS- значительно различались при вознаграждении изоамилацетата (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: F 4, 49 = 3.095; р = 0,02). Когда добавляли масляную кислоту, CS + и CS- существенно не различались в испытаниях (рис. 3B).

Для дальнейшего анализа мы объединили всех животных в соответствии с CS + и CS- и исключили тех, которые вели себя некорректно в первом испытании, соответственно. В обоих случаях правильное поведение значительно увеличивалось во время тренировочных испытаний [односторонний дисперсионный анализ: рис. 3C (CS +): F 4, 230 = 8,808; p <0,001; Рисунок 3D (CS-): F 4, 190 = 15.544; p <0,001]. Однако ни поведение CS- на рис. 3C, ни CS + на рис. 3D, ни поведение контрольного запаха существенно не изменились за время испытаний. Более того, взаимодействие между испытанием и лечением было значимым для CS + (ANOVA с двусторонними повторными измерениями: F 4, 43 = 12,156, p <0,001) и CS- (ANOVA с двусторонними повторными измерениями: F 4, 35 = 17,591, p <0,001), и в обоих случаях поведение в тестах на удерживание значительно отличалось друг от друга (рисунки 3C, D).

Кроме того, мы исключили животных, которые вели себя некорректно в отношении CS +, CS- или контроля. Соответственно, мы могли видеть, что эффект увеличения правильного поведения по сравнению с испытаниями был не только из-за исключения спонтанно реагирующих или не отвечающих животных (см. Дополнительный рисунок S1).

Выражение кратковременной и долговременной памяти после классической обработки

Чтобы проверить сохранение памяти после дифференциального классического кондиционирования в краткосрочной и долгосрочной перспективе, мы провели новый эксперимент.Группу тараканов дрессировали по-разному в течение трех последовательных испытаний. Затем группа была разделена пополам, и тесты на удержание были выполнены либо через 1 час после последнего тренировочного испытания, либо через 24 часа после него. На рисунке 4 мы показываем тренировочные испытания как неразделенные группы, но статистический анализ, включающий тренировочные испытания, был проведен с разделенными группами, которые показаны на дополнительном рисунке S2. Эксперимент был повторен с обратной случайностью запахов. Реакция на механическое воздействие воздуха (только фильтровальная бумага) не менялась и всегда оставалась ниже 1.5%.

Рисунок 4 . Классическое обонятельное кондиционирование в трех испытаниях с тестами на сохранение памяти через 1 и 24 часа. Заштрихованные квадраты указывают испытания, в которых была обнаружена значительная разница между CS + и CS- (тест × 2 ). Звездочки указывают на значимое взаимодействие лечение × испытание (***: p <0,001). Буквы над полосами указывают на существенные различия между тестами на удерживание ( х 2 ). (A) Когда изоамилацетат (ISO) был вознагражден (CS +, черный) и масляная кислота (BA) наказана (CS-, темно-серый), ответы значительно снизились для CS- (односторонний ANOVA: p < 0.001), но не изменилось для CS + (односторонний дисперсионный анализ: p = 0,155). В целом, взаимодействие запах × испытание было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0,001). (B) Когда масляная кислота была вознаграждена (CS +, черный), а изоамилацетат был наказан (CS-, темно-серый), ответы на CS + увеличились, однако, незначительно (односторонний ANOVA: p = 0,06) , но значительно снизился для CS- (односторонний дисперсионный анализ: p = 0,002). Взаимодействие запах × испытание снова было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0.001). (C) При исключении всех животных, спонтанно реагирующих на запах, ответ на CS + значительно увеличился (односторонний дисперсионный анализ: p <0,001). Ответ на CS- значительно снизился в течение испытаний (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,029). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0,001). (D) При исключении всех животных, не реагирующих спонтанно на наказываемый запах, количество животных, которые вели себя правильно в отношении CS- в ходе испытаний, значительно увеличилось (односторонний дисперсионный анализ: p <0.001). Ответ на CS + существенно не изменился в испытаниях (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,38). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0,001). Черный квадрат в (C, D) указывает на исключение животных, которые вели себя некорректно в первом испытании.

В целом, ответы на CS + значительно отличались от CS- в трех тренировочных испытаниях в обеих группах (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: Рисунок 4A: F 2, 183 = 9.266, р. <0,001; Фигура 4В: F 2, 91 = 13,016; p <0,001). Ответы на CS- значительно снизились в обоих экспериментах (односторонний дисперсионный анализ: Рисунок 4A: F 2, 552 = 7,181; p <0,001; Рисунок 4B: F 2, 276 = 3,291; p = 0,002), в то время как ответы на CS + существенно не увеличились. Ответы на контрольный запах коричного альдегида значительно снизились только при использовании масляной кислоты в качестве CS + (односторонний дисперсионный анализ: F 2, 276 = 3.291; р = 0,039).

В течение 1 часа подопытные животные, которые получали изоамилацетат в виде CS +, сохраняли повышенный уровень ответа, так как показатели усредненной по группе, таким образом, тест удержания через 1 час существенно не отличался от уровня ответа в последнем тренировочном испытании (рис. 4A, χ ). 2 : p = 0,143). Интересно, что уровень ответа на изоамилацетат был значительно выше в тесте на 24-часовое удерживание по сравнению с 1-часовым тестом удерживания ( × 2 : p <0.001), а также по сравнению с уровнем ответа в конце обучения ( × 2 : p <0,001) (дополнительная таблица S1). Когда масляная кислота была вознагражденным запахом (рис. 6B), уровни реакции на CS + в обоих тестах памяти (через 1 и 24 часа) не отличались друг от друга ( × 2 : p = 0,475), ни от уровня реакции в конце обучения ( χ 2 : 1 час: p = 0,826; 24 часа: p = 0.149). Уровень ответа на CS- возобновил первоначальные высокие уровни спонтанного ответа на изоамилацетат в течение 1 и 24 часов удерживания. Все результаты приведены в дополнительной таблице S2.

Для следующего этапа анализа были исключены животные, которые некорректно вели себя в первом испытании, и как для CS +, так и для CS- процент правильно ведущих себя животных увеличился (Рисунки 4C, D, однофакторный дисперсионный анализ ANOVA: CS +: F 2, 537 = 33,537; p <0,001; CS-: F 2, 306 = 43.027; p <0,001). Единственным другим значимым эффектом было снижение правильного поведения по отношению к CS-, когда все правильно ответившие животные были исключены (односторонний ANOVA: F 2, 537 = 3,569; p = 0,029). Более того, взаимодействие между испытанием и лечением было значительным в обоих случаях (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: Рисунок 4C: F 2, 178 = 46,719; p <0,001; Рисунок 4D: F 2, 101 = 39.158; p <0,001).

При исключении всех спонтанно реагирующих животных результативность теста удержания оставалась на том же уровне, что и в конце обучения. Однако увеличение показателя удерживания CS + через 24 часа было значительным ( × 2 : p <0,001). После исключения неспонтанных респондентов результаты всех тестов удержания оставались аналогичными по сравнению с третьим испытанием обучения. Однако процент корректно ведущих животных по отношению к CS- снизился через 1 час ( × 2 : p <0.001) и 24 часа ( χ 2 : p <0,001).

Индивидуальные успехи в обучении во время классического кондиционирования

Чтобы проверить, существуют ли различия в успеваемости у отдельных животных, мы следовали анализу, предложенному в Pamir et al. (2011, 2014). Каждая из двух групп, обученных в пяти пробных классических экспериментах по кондиционированию (рисунки 3C, D), была разделена на две подгруппы (см. Раздел «Материалы и методы»): (1) люди, которые вели себя правильно в двух последовательных испытаниях (предыдущее правильное поведение , pC) и (2) люди, которые не вели себя правильно в предыдущем испытании, но начали вести себя правильно в настоящем испытании (предыдущее неправильное поведение, pI).Предыдущие животные с правильным поведением всегда демонстрировали более высокий уровень правильного поведения, чем среднее правильное поведение среди всех животных (рис. 5, красные треугольники, направленные вверх), в то время как предыдущие животные с неправильным поведением всегда демонстрировали более низкое правильное поведение (рис. 5, красные треугольники вниз).

Рисунок 5 . Индивидуальные способности к обучению классическому обонятельному кондиционированию. Данные для изоамилацетата в виде CS + и масляной кислоты в качестве CS + были объединены, аналогично данные для изоамилацетата в качестве CS- и масляной кислоты в качестве CS- были объединены.Правильное обучение представлено (A), , увеличивающими ответами на вознагражденный запах в случае CS + и (C), увеличивающими подавление реакции на наказываемый запах в случае CS-. (A, C) Треугольники, указывающие вверх, изображают животных, которые вели себя правильно в соответствующем испытании и уже показали правильное поведение в предыдущем испытании (ПК). Треугольники, указывающие вниз, изображают животных, которые вели себя правильно в соответствующем испытании, но не вели себя в предыдущем испытании (pI).Заштрихованные треугольники указывают на существенное различие подгрупп в соответствующих испытаниях, пустые треугольники представляют подгруппы, которые существенно не различались ( × 2 ; α = 0,05). Животные, правильно ведущие себя во втором испытании, то есть после единственного тренировочного испытания (темно-серый; CS +: N = 15; CS-: N = 16), показали стабильно высокую вероятность правильных ответов в последующих испытаниях (см. Pamir et al. др., 2014). Аналогичным образом, высокие показатели ответа наблюдались у животных, впервые правильно ответивших в третьем испытании (светло-серый; CS +: N = 11; CS-: N = 11).Черные квадраты указывают на исключение животных, которые в первом испытании вели себя некорректно. (B, D) Доля животных, впервые ведущих себя правильно в указанном испытании. Большой процент животных проявил правильное поведение уже после однократной тренировки. Значительная часть животных никогда не вела себя правильно (черные полосы).

Затем мы проанализировали поведение тех животных, которые показали свое первое правильное поведение уже во втором испытании (т.е., после всего лишь одной пары CS и US) и обнаруживают, что эта подгруппа показывала стабильно высокие показатели правильных ответов во всех испытаниях и во время удержания с оценками удержания выше 90%, как для CS +, так и для CS- (темно-серые кривые на рисунках). 5А, В). Лица, которые начали правильно отвечать в третьем испытании (после двух пар CS и US, светло-серые кривые на рисунках 5A, C) показали более низкие уровни правильного ответа, чем те животные, которые начали в первом испытании, но, тем не менее, они были сравнительно сопоставимыми. высокий, учитывая тот факт, что средние уровни отклика (синяя и зеленая кривая на рисунках 5A, C, соответственно) включали также группу с высокими характеристиками (темно-серые кривые).Это указывает на то, что быстро обучающиеся также хорошо обучаются, и аналогично предыдущим результатам, полученным на пчелах (Памир и др., 2014).

На гистограммах на рисунках 5B, D мы подсчитали для каждого испытания отдельно, сколько животных ответили правильно впервые в этом испытании. Из всех животных, которые продемонстрировали способность к обучению, большинство из них показали правильную реакцию после однократного эксперимента по кондиционированию. Вторая по величине группа впервые вела себя правильно после двух проб по кондиционированию. Однако значительная часть животных никогда не вела себя правильно (черные полосы на рисунках 5B, D), и эта группа больше для правильного поведения по отношению к CS +.

Индивидуальность в оперантном обучении

Затем мы проверили обучение, сохранение памяти и индивидуальные различия в задаче оперантного кондиционирования. Тараканов дрессировали избегать наказания и проверяли на память в течение 24 часов. Для этого мы разработали принудительную парадигму с двумя вариантами выбора, в которой отдельный таракан помещается в Т-образный лабиринт во время повторных тренировочных испытаний (рис. 1B, см. Материалы и методы). В каждом испытании таракану разрешалось выбирать одну из рук и входить в поле-мишень.В первом испытании, независимо от выбора животного, оно испытывало отталкивающий раздражитель ярким светом. Каждый раз, когда животное выбирало одну и ту же сторону в последующих испытаниях, вызывался один и тот же отвращающий стимул. Таким образом, обучение выражалось в избегании той стороны (левой или правой), которая приводила к наказанию ярким световым стимулом.

В первом эксперименте животных обучали для пяти последовательных испытаний, а сохранение кратковременной памяти проверяли через 35 минут после последнего испытания. Во втором эксперименте животные были обучены для трех испытаний, и через 24 часа был проведен тест на долгосрочное удержание (рис. 1E).Животные в первой группе значительно научились избегать наказываемой стороны начиная с третьего испытания (биномиальные тесты: p <0,01). Животные показали правильную память для наказанной стороны в тесте на удержание через 35 минут (фигура 6А). Тараканы из второй группы не показали значимой обучаемости после двух тренировочных испытаний. Однако память о правильной стороне была выражена в 24-часовом тесте на сохранение (биномиальный тест: p = 0,014, рис. 6В).

Рисунок 6 .Общая эффективность группы и индивидуальный выбор во время оперантной задачи кондиционирования в Т-образном лабиринте (A) в течение пяти последовательных испытаний и 35-минутного теста удержания (RT). Из третьего испытания на тараканах значительно чаще выбирали правильное направление (**: p <0,01; ***: p <0,001). (B) Оперантное кондиционирование в трех испытаниях и тест на удерживание через 24 часа. Однако на этот раз тараканы не обучались во время обучения, а выбрали значительно более правильное направление в 24-часовом тесте на удержание (*: p <0.05). Треугольники, указывающие вверх, изображают животных, которые выбрали правильное направление в двух последовательных испытаниях (ПК). Треугольники, направленные вниз, изображают животных, которые выбрали правильное направление в настоящем испытании, но не выбрали его в предыдущем испытании (pI). Заштрихованные треугольники достоверно отличаются друг от друга в рамках эксперимента, а пустые - нет ( χ 2 ; α = 0,05).

Для изучения индивидуальных различий в этих оперантных задачах обучения и запоминания животных снова разделили на две подгруппы.В эксперименте с кратковременной памятью животные в подгруппе, показавшие правильное поведение в двух последовательных испытаниях (pC), всегда показывали лучшие результаты, чем в среднем по группе, в то время как животные в подгруппе pI постоянно показывали меньше правильных выборов в настоящем испытании. Поведенческий выбор предыдущих правильно решающих животных (pC) и предыдущих неправильно решающих животных (pI) значительно различались в третьем и четвертом испытаниях во время обучения ( × 2 : p <0,05).Эта разница не была значимой ни в пятом обучающем испытании, ни в тесте на удержание через 35 минут ( × 2 : испытание 3: p = 0,161; испытание 4: p = 0,186, рисунок 6A).

В эксперименте с долговременной памятью две подгруппы (pC и pI) снова значительно различались после двух тренировочных испытаний. Во время 24-часового теста на удержание подгруппа животных, показавших правильное решение в последнем тренировочном испытании, значительно превосходила тех животных, которые приняли неправильное решение в последнем тренировочном испытании (Рисунок 6B: × 2 : p <0.05).

Обсуждение

В настоящей работе мы показываем, что взрослый американский таракан Periplaneta americana может решать классические обонятельные и оперантные задачи пространственного кондиционирования. В обоих случаях животные могли научиться устанавливать условный ответ на поощренный стимул (CS +) и уменьшать свою реакцию на наказываемый запах (CS-), несмотря на то, что в классической задаче кондиционирования эти два запаха не были одинаковыми. важно для животных (высокая спонтанная реакция на изоамилацетат).В целом, тренировка привела к успешному проявлению кратковременной и долговременной памяти (через 24 часа) в обоих упражнениях на кондиционирование. Мы также показываем, что тараканы выражают индивидуальность в их обучении и памяти при классическом и оперантном обусловливании.

Классическая обонятельная обработка тараканов

Для настоящего исследования мы установили новую классическую парадигму обусловливания у запряженных тараканов, которая позволяет наблюдать проявление (или невыражение) дискретного условного ответного поведения, ответа m подмышечной впадины l abia r esponse ( MLR) во время обучения и сохранения памяти.Развитие этой парадигмы было вдохновлено очень успешной парадигмой рефлекса удлинения хоботка (PER) у медоносной пчелы (например, Kuwabara, 1957; Takeda, 1961; Bitterman et al., 1983; Giurfa and Sandoz, 2012; Menzel, 2012). при котором расширение (или нерасширение) хоботка наблюдается как дискретная условная реакция.

В ряде предыдущих исследований изучалась классическая обусловленность таракана с использованием условий обучения и тестирования, которые в корне отличаются от нашей парадигмы MLR.В исследованиях Watanabe et al. (2003), Sato et al. (2006) и Liu and Sakuma (2013), у немецких тараканов необузданных тараканов помещали в цилиндрическую камеру во время многократных испытаний кондиционирования с одним запахом в сочетании с сахарозной наградой (CS +) и вторым запахом в сочетании с солевым наказанием (CS- ). Sato et al. (2006) смогли доказать, что помимо простого обучения обонятельной дискриминации, тараканы демонстрируют отличные способности к обучению в парадигме создания событий, в которой визуальный контекст определяет случайность между обонятельными CS (обусловливающими стимулами) и вкусовыми US (безусловными стимулами).Watanabe et al. (2003) распространили свой классический протокол кондиционирования на необузданных тараканах на запряженных тараканов, которые впоследствии были протестированы в условиях свободного движения на тестовой арене, где они могли выбирать между двумя ранее кондиционированными запахами. Эта парадигма, однако, не установила четкой условной реакции, наблюдаемой во время обучения, и, таким образом, выражение поведения условной реакции доступно только во время сохранения памяти и в условиях, отличных от обучения.Классическое кондиционирование приводит к усилению реакции нейронов слюны на запах, связанный с вознаграждением сахарозы у таракана (Watanabe and Mizunami, 2006). После дифференцированного кондиционирования, когда один запах сочетается с сахарозой, а другой запах — без вознаграждения, связанный с сахарозой запах вызывал увеличение уровня слюноотделения, но только представленный запах этого не делал, что доказывает классическое кондиционирование слюноотделения у тараканов (Watanabe and Mizunami, 2007). ). Классическая обусловленность слюноотделения была впервые показана столетие назад Павловым в его знаменитых экспериментах на собаках (Павлов, 1927).Обездвиженных тараканов в дальнейшем использовали для изучения пространственного (например, Kwon et al., 2004) или зрительно-обонятельного ассоциативного обучения и памяти (например, Lent and Kwon, 2004; Pintér et al., 2005; Lent et al., 2007) количественная оценка реакции проекции антенн (APR) животных, привязанных в середине арены (Pomaville and Lent, 2018). APR основан на наблюдении, что двигательные действия антенн могут быть вызваны различными способами, включая обонятельные, тактильные и зрительные стимулы (например,, Menzel et al., 1994; Erber et al., 1997). Кондиционирование APR состоит в количественной оценке направленных движений антенн в направлении награжденного визуального стимула и основано на оперантном обучении пчел вытягивать свои антенны к цели, чтобы получить вознаграждение (например, Menzel et al., 1994; Kisch and Эрбер, 1999). Преимущество обучения иммобилизованных насекомых обеспечивает мощную технику для изучения нейронной основы (например, с использованием нейрофизиологических и фармакологических методов) обучения и памяти в более простой нервной системе по сравнению с позвоночными.

Первоначальное ответное поведение при классическом кондиционировании

Стимулы, используемые для изучения обонятельного обучения и памяти у насекомых, в основном используют запахи, которые имеют отношение к естественному контексту, такие как коммуникационные сигналы (например, феромоны) или запахи, связанные с едой. Изоамилацетат представляет собой наиболее заметное соединение банановой смеси и воспринимается как запах банана (Schubert et al., 2014). Этот запах явно связан с пищей и поэтому очень привлекателен для тараканов (Lauprasert et al., 2006). Это, вероятно, объясняет, почему в наших экспериментах по кондиционированию обоняния мы наблюдали высокий уровень первоначальной реакции на изоамилацетат в первом испытании (рис. 2). Следовательно, было трудно наблюдать обучение (то есть повышение уровней условной реакции), когда этот запах сочетался с вознаграждением сахарозой (CS +), поскольку уровни ответа были постоянно высокими (> ~ 60%) с первого испытания и на протяжении всего обучения (рис. 3А). Однако в тесте на 24-часовое удержание MLR для изоамилацетата был значительно увеличен по сравнению с ответом в последнем тренировочном испытании (рис. 4A), что указывает на установление долговременной памяти.Когда изоамилацетат сочетался с солевым наказанием (CS-), животные научились подавлять свои реакции во время обучения (рис. 4B). Первоначальная реакция на масляную кислоту была значительно ниже (~ 30%) в начале тренировки во всех случаях (рис. 2). Когда он был связан с сахаром, ответы увеличивались, но никогда не превышали 50% даже после пяти тренировочных проб. Спонтанные реакции на масляную кислоту полностью устранялись во время тренировки и сохранения памяти в сочетании с наказанием (рис. 3B). В итоге два запаха, использованные в нашем исследовании, не были одинаково привлекательными для животных.

Оперантное пространственное кондиционирование у тараканов

Часто используемая установка для оперантного кондиционирования представляет собой Y- или Т-образный лабиринт, который широко используется для изучения оперантного обучения и принятия решений у грызунов. Эксперименты с Т- или Y-лабиринтом (двойной выбор) на беспозвоночных широко использовались для изучения визуального или обонятельного абсолютного и дифференциального обучения у свободно летающих пчел (например, для обзора: Srinivasan et al., 1998; Giurfa et al., 1999 , 2001; Avarguès-Weber et al., 2011; Nouvian, Galizia, 2019), у муравьев (e.г., Dupuy et al., 2006; Camlitepe, Aksoy, 2010) и ос (Hoedjes et al., 2012). У тараканов оперантное обучение неоднократно изучалось на открытых аренах (например, Balderrama, 1980; Sakura and Mizunami, 2001; Sakura et al., 2002). Первую работу по оперантному кондиционированию тараканов провел Балдеррама (1980), который обучал свободно движущихся тараканов индивидуально в простой тренировочной камере ассоциировать два искусственных запаха с растворами сахарозы и солевого раствора, соответственно, и тестировал дискриминационную способность к обучению путем измерения запаха. предпочтение до и после тренировки.Спонтанное предпочтение одного из запахов перед тренировкой можно было изменить уже за одно испытание, и удержание длилось до 7 дней. На сегодняшний день существует только два исследования, в которых тараканов бросали вызов тараканам в задачах Т-образного лабиринта: первое проверяло влияние феромонов фекалий на направленную ориентацию (Bell et al., 1973), а второе исследовало влияние лекарств, ингибирующих синтез белка, на обучение. и удержание дрессировкой животных, чтобы избежать удара с одной из сторон (Barraco et al., 1981).Наша причина для реализации парадигмы оперантного обучения в Т-лабиринте заключалась в том, чтобы установить принудительный двоичный выбор, который может быть проанализирован во время сбора данных и сохранения памяти в определенном дизайне исследования. Электрический шок, использованный в качестве наказывающего стимула в предыдущем исследовании Barraco et al. (1981) кажется довольно неестественным отвращающим стимулом, который вряд ли может появиться в природе. Мы решили использовать яркий свет в качестве отрицательного подкрепления, поскольку тараканы, естественно, избегают яркого света и ищут убежища в темноте (Turner, 1912).

Тараканы стали избегать стороны, которую наказали после нескольких испытаний. Однако результаты обучения в двух экспериментах были разными. Предыдущие исследования пришли к выводу, что тараканы проявляют непредсказуемое поисковое поведение (Balderrama, 1980). Точно так же мы могли наблюдать разные черты поведения, которые частично могут лежать в основе вариативности поведения выбора. Например, некоторые тараканы проявляют высокую исследовательскую активность, возможно, в поисках выхода из лабиринта, и, похоже, они не особо заботились о подкрепляющем стимуле, в то время как другие оставались почти неподвижными на протяжении всего испытания и мало двигались.Карательный эффект света ограничен, потому что он не причиняет вреда животному. Таким образом, они могут привыкнуть к отталкивающему световому раздражителю. Эксперименты с Т-образным лабиринтом, проведенные Barraco et al. (1981) использование электрического шока в качестве отрицательного подкрепления привело к удивительно высоким показателям правильности выбора. Однако сильный свет кажется отталкивающим для большинства тараканов, поскольку они обычно пытаются спрятаться в темном месте, когда, например, в комнате включен свет. В будущих экспериментах мы хотим выяснить, может ли парадигма оперантного аппетита привести к более высокому уровню правильного выбора у тараканов.

Индивидуальное поведенческое выражение обучения и памяти

Наш подход к изучению индивидуальности в успеваемости во время классического кондиционирования был вдохновлен двумя предыдущими исследованиями Pamir et al. (2011, 2014), которые исследовали большое количество наборов данных по классическому условию аппетита у медоносных пчел. В этих исследованиях авторы смогли извлечь из огромного количества данных, что медоносные пчелы проявляют индивидуальное обучающее поведение и что группу животных можно разделить как минимум на две подгруппы: учащихся и не учащихся.Оба исследования, проведенные Памиром и его коллегами, изучали поведенческое обучение и выражение памяти только в отношении CS +. Мы расширили их анализ, включая поведенческое обучение и выражение памяти, в сторону CS- (рис. 5C, D).

После исключения особей, которые не ответили правильно в первом испытании, как в случае медоносной пчелы (Памир и др., 2014), большая часть животных (> 35%) никогда не показывала правильного поведения в отношении запаха CS + ни в одном из обучающие испытания или тест на удержание (Рисунки 5B, D).Этих животных можно считать не обучающимися. Принимая во внимание только тех животных, которые хотя бы один раз проявили правильное условное поведение во время тренировки, мы обнаруживаем, что эти животные впервые проявили такое поведение после в среднем 1,7 испытаний кондиционирования по отношению к CS + и после в среднем 1,8 испытаний кондиционирования по отношению к CS. -. Действительно, самая большая фракция (50%) отвечающих животных впервые показала правильное условное ответное поведение уже после однократного испытания кондиционирования (однократное обучение) как в отношении CS +, так и CS-.Фактически, 86,6% учащихся показали первое правильное поведение по отношению к CS + или CS- уже после первого или второго испытания на кондиционирование, что указывает на быстрое обучение после одного или двух испытаний. Эти числа почти совпадают с данными, полученными для пчел, где обычно ~ 50% особей в группе пчел показали условный ответ после одного тренировочного испытания (Pamir et al., 2014). Более того, правильное выражение усвоенного поведения у быстро обучающихся является удивительно стабильным, что можно увидеть, проследив за CR-поведением в подгруппе тараканов, которое показало правильное поведение после однократного испытания (темно-серая кривая на рисунках 5A, C). ).Если посмотреть на сохранение кратковременной памяти у этих животных (рисунки 5A, C), 93,3 и 93,8% показали правильное поведение во время теста на CS + и CS-, соответственно. И наоборот, из фракции животных, которые показали правильное поведение при сохранении кратковременной памяти для CS + и CS-, 95 и 82,8%, соответственно, были быстро обучающимися индивидуумами, выражавшими правильное поведение после одного или двух тренировочных проб. Аналогичным образом Pamir et al. (2014) сообщили, что пчелы, которые ответили раньше, показали более высокую долговременную память, чем те, кто ответил позже.Взятые вместе, наши результаты показывают, что (1) отдельные тараканы могут эффективно учиться только в течение одного или двух испытаний кондиционирования, и (2) быстро обучающиеся также являются хорошими учениками, которые устойчиво выражают правильное поведение на протяжении всего сеанса обучения и достигают очень высокого удержания. оценки.

Таким образом, в соответствии с результатами по медоносным пчелам, опубликованными Pamir et al. (2011, 2014), из наших результатов мы пришли к выводу, что постепенно увеличивающаяся кривая обучения в среднем по группе не адекватно отражает поведение отдельных животных.Скорее, он смешивает три атрибута индивидуального обучения: способность или неспособность выучить данную задачу (учащиеся или не учащиеся), быстрое овладение правильным условным ответным поведением у учащихся и высокая устойчивость выражения условного ответа во время последовательные тренировки и попытки удержания памяти. Более того, мы могли бы получить такой же общий результат в задаче оперантного обучения таракана. Последний результат согласуется с исследованием на шмелях (Muller and Chittka, 2012), в котором наблюдалось, что одни люди всегда лучше других ассоциировали различные сигналы с наградой или наказанием в оперантной учебной задаче.

Интересно, что эти совпадающие результаты для медоносных пчел и тараканов, двух эволюционно далеко разделенных видов, противоречат давнему представлению о способностях к обучению у плодовых мух. Ранний отчет об обонятельном обучении у Drosophila melanogaster , сделанный Quinn et al. (1974), используя хорошо зарекомендовавший себя и широко используемый групповой анализ классического обонятельного кондиционирования мух, пришел к выводу, что проявление поведения у особи было вероятностным, так что группу мух можно рассматривать как однородную в отношении способности приобретать правильное поведение CR.Это представление было поставлено под сомнение в более позднем исследовании (Chabaud et al., 2010), но оно требует дальнейшего убедительного исследования. Мы предполагаем, что дрозофилы демонстрируют индивидуальные способности к обучению, которые очень похожи на те, которые наблюдались у медоносных пчел и были установлены для тараканов в этом исследовании.

Возможные причины индивидуального выражения усвоенного поведения

Каковы могут быть основные причины наблюдаемой индивидуальности поведенческого обучения? На уровне нейронных цепей пластичность, вызванная обучением, наблюдалась в разных частях системы.Два исследования на медоносных пчелах обнаружили корреляцию между поведенческими характеристиками людей и проявлением пластичности в нервной системе. Rath et al. (2011) выполнили визуализацию кальция в проекционных нейронах антеннальной доли. Для своего анализа они сформировали две подгруппы учащихся и не учащихся, основываясь на их условном ответном поведении, и сообщили, что в результате классического обонятельного кондиционирования паттерны запаховой реакции в популяции проекционных нейронов стали более отчетливыми у учащихся, но не у не-учащихся. учащиеся.Haenicke et al. (2018) выполнили Ca-визуализацию бутонов проекционных нейронов в чашечке грибовидного тела медоносной пчелы и обнаружили, что уровень нейрональной пластичности значительно коррелирует с уровнем поведенческой пластичности отдельных животных при классическом обонятельном кондиционировании. Было показано, что выходные нейроны грибовидного тела передают валентность запахов после классического кондиционирования пчел (Strube-Bloss et al., 2011, 2016) и мух (например, Aso et al., 2014; Hige et al., 2015).У пчел уровень наблюдаемой пластичности в этих нейронах после классического кондиционирования снова коррелирует с поведенческими характеристиками во время теста на удержание (Strube-Bloss, d’Albis, Menzel & Nawrot, неопубликованные данные). Таким образом, индивидуальность выполнения условных реакций во время сохранения памяти связана с лежащей в основе пластичностью нейронных схем.

Сообщалось о значительной корреляции между их чувствительностью к концентрации сахарозы и успеваемостью во время обонятельной задачи у пчел (Scheiner et al., 2004). Памир и др. (2014) повторно проанализировали данные Scheiner et al. (2001) показали, что чувствительность сахарозы, интерпретируемая как показатель состояния сытости, коррелирует с успеваемостью как в обонятельной, так и в тактильной классической обусловленности.

Кроме того, ряд исследований связали различия в способностях к обучению с генетическими вариациями у разных людей. Например, у медоносных пчел животные, которые хорошо справлялись с обонятельной / механосенсорной обработкой, также хорошо справлялись с визуальным обучением (Brandes and Menzel, 1990).С другой стороны, хорошие и плохие ученики из штаммов, отобранных для обонятельного кондиционирования, значительно различались по своим ценностям визуального обучения. Таким образом, между разными штаммами существуют генетические различия, и такие генетические вариации могут объяснять различия в обучении у людей (например, Brandes et al., 1988; Brandes and Menzel, 1990). Другое исследование медоносных пчел с учетом индивидуальных различий в задаче обучения латентному торможению (узнав, что некоторые стимулы являются , а не сигналами важных событий) также доказало генетическую предрасположенность к обучению этой задаче (Chandra et al., 2000). Кроме того, совсем недавнее исследование медоносных пчел показало, что генетический детерминизм лежит в основе компромисса между аппетитным и отталкивающим обучением (Junca et al., 2019). В другом исследовании плодовых мушек учили ассоциировать химический сигнал (хинин) с определенным субстратом. Это показало, что люди по-прежнему избегали этого субстрата через несколько часов после того, как сигнал был удален, и ожидалось, что они внесут больше аллелей в следующее поколение. Примерно с 15 поколения экспериментальные популяции демонстрировали заметную способность избегать субстратов для откладки яиц, которые несколькими часами ранее содержали химический сигнал (см. Обзор: Mery and Kawecki, 2002; Dukas, 2008).В самом деле, генетическая изменчивость может лежать в основе индивидуальности поведения в целом и учебного поведения в частности. Однако, насколько нам известно, генетическая изменчивость тараканов не изучалась в зависимости от особенностей их поведения. К сожалению, циклы созревания и размножения у тараканов довольно продолжительны.

Outlook

В настоящем исследовании мы исследовали индивидуальную успеваемость и скорость обучения в отдельных учебных задачах (классическое обонятельное кондиционирование или обучение оперантному месту).В будущих исследованиях мы расширим наш анализ индивидуальности в двух направлениях. Во-первых, мы исследуем, согласуется ли поведенческая производительность людей в разных парадигмах обучения, то есть будут ли хорошие и быстрые ученики в одной классической парадигме обусловливания также работать выше среднего в различных классических или оперантных задачах. Насколько нам известно, существует только одно исследование беспозвоночных, в котором было опубликовано что-то сопоставимое с медоносными пчелами (Tait et al., 2019).Во-вторых, мы заинтересованы в согласованности в течение нескольких дней или недель, исследуя, является ли высокая / низкая производительность одного человека одинаково высокой / низкой при повторении той же или аналогичной задачи в более поздний момент времени.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующим авторам.

Авторские взносы

CA, JB и ND провели эксперименты. CA, ND и MN разработали эксперименты и экспериментальные установки и написали рукопись.

Финансирование

CA получил стипендию от исследовательской группы обучения Анализ нейронных цепей на клеточном и субклеточном уровне , финансируемой Немецким исследовательским фондом (DFG-GRK 1960, грант № 233886668 на MN). Дополнительное финансирование было получено от Немецкого исследовательского фонда в рамках исследовательского подразделения «Структура, пластичность и поведенческие функции грибовидного тела дрозофилы » (DFG-FOR 2705, грант № 403329959, выданный MN).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Сандру Мастани за вклад на ранней стадии этого проекта. Мы благодарим Питера Клоппенбурга за обсуждение, обмен средствами для борьбы с тараканами и использование животных. Мы благодарим команду нашего механического цеха под руководством Лео Лессона, который разработал и изготовил устройства для стимуляции запаха и гибкий набор для создания лабиринта для тараканов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2019.01539/full#supplementary-material

Список литературы

Асо, Ю., Ситараман, Д., Ичиносе, Т., Каун, К. Р., Фогт, К., Беллиар-Герен, Г., и др. (2014). Выходные нейроны грибовидного тела кодируют валентность и направляют выбор действий на основе памяти у дрозофилы. elife 3, 1–42. DOI: 10.7554 / eLife.04580

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балдеррама, Н. (1980). Одно пробное обучение на американском таракане Periplaneta americana . J. Insect Physiol. 26, 499–504. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (80) -7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баррако Д. А., Ловелл К. Л. и Эйзенштейн Э. М. (1981). Влияние циклогексимида и пуромицина на обучение и удержание у таракана, P. americana . Pharmacol. Biochem. Behav. 15, 489–494. DOI: 10.1016 / 0091-3057 (81)

-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, У. Дж., Бурк, Т., и Салдс, Г. Р. (1973). Феромон агрегации тараканов: направленная ориентация. Behav. Биол. 279, 251–255.

Google Scholar

Биттерман М. Э., Менцель Р., Фиц А. и Шефер С. (1983). Классическое кондиционирование удлинения хоботка у медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Comp. Psychol. 97, 107–119. DOI: 10.1037 / 0735-7036.97.2.107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брандес, К., Фриш Б. и Мензель Р. (1988). Время формирования памяти различается у линий медоносных пчел, выбранных на хорошее и плохое обучение. Аним. Behav. 36, 981–985. DOI: 10.1016 / S0003-3472 (88) 80056-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брандес К. и Мензель Р. (1990). Общие механизмы кондиционирования удлинения хоботка и визуального обучения, выявленные генетическим отбором у медоносных пчел ( Apis mellifera capensis). J. Comp. Physiol. А 166, 545–552.DOI: 10.1007 / BF001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Камлитепе Ю., Аксой В. (2010). Первые свидетельства прекрасной способности различать цвета у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). J. Exp. Биол. 213, 72–77. DOI: 10.1242 / jeb.037853

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Carere, C., и Locurto, C. (2011). Взаимодействие между личностью животного и познанием животных. Curr. Zool. 57, 491–498. DOI: 10,1093 / czoolo / 57.4,491

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шабо, М.-А., Преат, Т., и Кайзер, Л. (2010). Поведенческая характеристика восстановления индивидуальной обонятельной памяти у Drosophila melanogaster . Фронт. Behav. Neurosci. 4, 1–11. DOI: 10.3389 / fnbeh.2010.00192

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чандра С. Б., Хослер Дж. С. и Смит Б. Х. (2000). Наследственная изменчивость скрытого торможения и ее корреляция с обратным обучением у медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Comp. Psychol. 114, 86–97. DOI: 10.1037 / 0735-7036.114.1.86

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Читтка, Л., и Томсон, Дж. Д. (1997). Сенсорно-моторное обучение и его актуальность для специализации задач у шмелей. Behav. Ecol. Sociobiol. 41, 385–398. DOI: 10.1007 / s002650050400

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвид М., Оклер Ю. и Сезилли Ф. (2011). Личность предсказывает социальное доминирование самок зебровых зябликов, Taeniopygia guttata , в контексте кормления. Аним. Behav. 81, 219–224. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2010.10.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дингемансе, Н. Дж., И Вольф, М. (2010). Последние модели адаптивных личностных различий: обзор. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 365, 3947–3958. DOI: 10.1098 / rstb.2010.0221

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дюпюи Ф., Сандос Ж.-К., Джурфа М. и Джозенс Р. (2006). Индивидуальное обонятельное обучение у муравьев Camponotus . Аним. Behav. 72, 1081–1091. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2006.03.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрбер, Дж., Приббенов, Б., Гранди, К., и Кежек, С. (1997). Тактильное моторное обучение в системе усиков медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). J. Comp. Physiol. А 181, 355–365. DOI: 10.1007 / s0035121

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галлистель, К. Р., Фэрхерст, С., и Бальзам, П. (2004). Кривая обучения: последствия количественного анализа. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 13124–13131. DOI: 10.1073 / pnas.0404965101

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа М., Хаммер М., Стах С., Столлхофф Н., Мюллер-Дейсиг Н. и Мизирицки К. (1999). Паттерн обучения пчелами: процедура кондиционирования и стратегия распознавания. Аним. Behav. 57, 315–324. DOI: 10.1006 / anbe.1998.0957

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа М. и Сандос Дж.-C. (2012). Обучение и память беспозвоночных: пятьдесят лет обонятельного кондиционирования реакции расширения хоботка у медоносных пчел. ЖЖ. Mem. 19, 54–66. DOI: 10.1101 / lm.024711.111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа М., Чжан С., Дженетт А., Мензель Р. и Шринивасан М. В. (2001). Понятия «одинаковость» и «различие» у насекомых. Природа 410, 930–933. DOI: 10.1038 / 35073582

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гослинг, С.Д., и Вазир, С. (2002). Мы лаем на правильное дерево? Сравнительный подход к оценке личности. J. Res. Чел. 36, 607–614. DOI: 10.1016 / S0092-6566 (02) 00511-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гринстед, Л., Прюитт, Дж. Н., Сеттепани, В., и Билде, Т. (2013). Индивидуальные личности формируют дифференциацию задач у социального паука. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 280: 20131407. DOI: 10.1098 / rspb.2013.1407

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенике, Дж., Ямагата, Н., Звака, Х., Наврот, М., и Мензель, Р. (2018). Нейронные корреляты обучения запахам в пресинаптических микрогломерулярных цепях чашечки грибовидного тела медоносной пчелы. eNeuro 5: ENEURO.0128-18.2018. DOI: 10.1523 / ENEURO.0128-18.2018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хиге Т., Асо Ю., Рубин Г. М. и Тернер Г. К. (2015). Индивидуализация обонятельного кодирования в выходных нейронах грибовидного тела, обусловленная пластичностью. Природа 526, 258–262.DOI: 10.1038 / nature15396

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжес, К. М., Стейдл, Дж. Л. М., Веррен, Дж. Х., Вет, Л. Е. М. и Смид, Х. М. (2012). Высокопроизводительный тест на обонятельное кондиционирование и тест на сохранение памяти показывают вариабельность у паразитических ос Nasonia. Genes Brain Behav. 11, 879–887. DOI: 10.1111 / j.1601-183X.2012.00823.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хосоно, С., Мацумото, Ю., Мизунами, М.(2016). Взаимодействие тормозящего и облегчающего эффектов условных проб на формирование долговременной памяти. ЖЖ. Mem. 23, 669–678. DOI: 10.1101 / лм.043513.116

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Junca, P., Garnery, L., and Sandoz, J.-C. (2019). Генотипический компромисс между аппетитными и отталкивающими способностями у медоносных пчел. Sci. Rep. 9, 1–14. DOI: 10.1038 / s41598-019-46482-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Колата, С., Лайт, К., Таунсенд, Д. А., Хейл, Г., Гроссман, Х. К., и Мацель, Л. Д. (2005). Вариации в объеме рабочей памяти предсказывают индивидуальные различия в общих способностях к обучению генетически разнородных мышей. Neurobiol. Учить. Mem. 84, 241–246. DOI: 10.1016 / j.nlm.2005.07.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kralj-Fišer, S., and Schuett, W. (2014). Изучение изменчивости личности у беспозвоночных: зачем беспокоиться? Аним. Behav. 91, 41–52. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2014.02.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кувабара, М. (1957). Bildung des bedingten Reflexes von Pavlovs Typus bei der Honigbiene, Apis mellifica. J. Fat. Sci. Hokkaido Univ. 13, 458–464.

Google Scholar

Квон, Х.-В., Пост, Д. Д., и Штраусфельд, Н. Дж. (2004). Пространственное обучение у сдержанного американского таракана Periplaneta americana . J. Exp. Биол. 207, 377–383.DOI: 10.1242 / jeb.00737

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lauprasert, P., Laupraset, P., Sitthicharoenchai, D., Thirakhupt, K., and Pradatsudarasar, A.-O. (2006). Пищевые предпочтения и пищевое поведение немецкого таракана, Blattella germanica (Linnaeus). J. Sci. Res. Chula Univ. 31, 121–126. Доступно по адресу: http://www.thaiscience.info/journals/Article/CJSR/10324268.pdf

Google Scholar

Пост, Д.Д., Квон, Х.-В. (2004). Движение антенн свидетельствует об ассоциативном обучении американского таракана Periplaneta americana . J. Exp. Биол. 207, 369–375. DOI: 10.1242 / jeb.00736

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Ж.-Л., и Сакума, М. (2013). Обонятельное кондиционирование с помощью отдельных химических веществ у немецкого таракана, Blattella germanica (Dictyoptera: Blattellidae). Заявл. Энтомол. Zool. 48, 387–396.DOI: 10.1007 / s13355-013-0199-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланни, Г. Х. (1970). Использование дисперсионного анализа с дихотомической зависимой переменной: эмпирическое исследование. J. Educ. Измер. 7, 263–269. DOI: 10.1111 / j.1745-3984.1970.tb00727.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Menzel, R., Durst, C., Erber, J., Eichmüller, S., Hammer, M., Hildebrandt, H., et al. (1994). Грибовидные тела пчелы: от молекул к поведению. Fortschr. Zool. 39, 81–102.

Google Scholar

Mery, F., and Kawecki, T. J. (2002). Экспериментальная эволюция обучаемости у плодовых мушек. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 14274–14279. DOI: 10.1073 / pnas.222371199

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мизунами М., Вейбрехт Дж. М. и Штраусфельд Н. Дж. (1998). Грибные тела таракана: их участие в памяти места. J. Comp. Neurol. 402, 520–537.DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19981228) 402: 4 <520 :: AID-CNE6> 3.0.CO; 2-K

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Х., Читтка, Л. (2012). Стабильные межиндивидуальные различия в способности шмелей различать по цвету, форме и запаху (перепончатокрылые: Bombus terrestris ). Энтомол. Gener. 34, 1–6. DOI: 10.1127 / entom.gen / 34/2012/1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нувиан, М., и Галиция, К. Г. (2019). Аверсивная тренировка медоносных пчел в автоматическом Y-лабиринте. Фронт. Physiol. 10, 1–17. DOI: 10.3389 / fphys.2019.00678

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Памир Э., Чакроборти Н. К., Столлхофф Н., Геринг К. Б., Антеманн В., Моргенштерн Л. и др. (2011). Среднее групповое поведение не отражает индивидуального поведения в классическом кондиционировании медоносной пчелы. ЖЖ. Mem. 18, 733–741. DOI: 10.1101 / лм. 2232711

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Памир, Э., Шишка П., Шайнер Р. и Наврот М. П. (2014). Динамика быстрого обучения у отдельных медоносных пчел во время классического кондиционирования. Фронт. Behav. Neurosci. 8: 313. DOI: 10.3389 / fnbeh.2014.00313

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Павлов И. П. (1927). Условные рефлексы. Исследование физиологической активности коры головного мозга . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Пинтер-Уоллман, Н.(2012). Личность у социальных насекомых: как личность рабочего определяет личность колонии? Curr. Zool. 58, 580–588. DOI: 10.1093 / czoolo / 58.4.580

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Planas-Sitjà, I., and Deneubourg, J.-L. (2018). Роль изменчивости личности, пластичности и социальной поддержки в агрегации тараканов. Biol. Откройте 7: bio036582. DOI: 10.1242 / bio.036582

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Planas-Sitjà, I., Nicolis, S.C., Sempo, G., and Deneubourg, J.-L. (2018). Взаимодействие между личностями и социальными взаимодействиями влияет на сплоченность группы и скорость агрегации. PLoS One 13: e0201053. DOI: 10.1371 / journal.pone.0201053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pomaville, M. B., and Lent, D. D. (2018). Множественные изображения пространства тараканом, Periplaneta americana . Фронт. Psychol. 9, 1–15.DOI: 10.3389 / fpsyg.2018.01312

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куинн, В. Г., Харрис, В. А., и Бензер, С. (1974). Обусловленное поведение у Drosophila melanogaster (обучение / память / распознавание запахов / цветовое зрение). Proc. Natl. Акад. Sci. USA 71, 708–712.

Google Scholar

Рат, Л., Джованни Галиция, К., и Шишка, П. (2011). Множественные следы памяти после ассоциативного обучения в антеннальной доле медоносной пчелы. Eur.J. Neurosci. 34, 352–360. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2011.07753.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роуз Дж., Каллен Д. А., Симпсон С. Дж. И Стивенсон П. А. (2017). Рожденные побеждать или воспитанные проигрывать: агрессивные и покорные поведенческие профили сверчков. Аним. Behav. 123, 441–450. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2016.11.021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакура, М., Мизунами, М. (2001). Обонятельное обучение и память у таракана Periplaneta americana . Zool. Sci. 18, 21–28. DOI: 10.2108 / zsj.18.21

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакура М., Окада Р. и Мизунами М. (2002). Обонятельная дискриминация тараканами близких по структуре спиртов. J. Comp. Physiol. Нейроэтол. Sens. Neural Behav. Physiol. 188, 787–797. DOI: 10.1007 / s00359-002-0366-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шайнер Р., Пейдж Р. Э. и Эрбер Дж. (2001). Влияние генотипа, кормовой роли и отзывчивости сахарозы на тактильное обучение медоносных пчел ( Apis mellifera L.). Neurobiol. Учить. Mem. 76, 138–150. DOI: 10.1006 / NLME.2000.3996

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шайнер Р., Пейдж Р. Э. и Эрбер Дж. (2004). Отзывчивость сахарозы и пластичность поведения у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie 35, 133–142. DOI: 10.1051 / apido: 2004001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуберт М., Ханссон Б. С. и Саксе С. (2014). Банановый код — естественная обработка смеси в обонятельной схеме Drosophila melanogaster . Фронт. Physiol. 5, 1–13. DOI: 10.3389 / fphys.2014.00059

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуэтт В. и Далл С. Р. X. (2009). Половые различия, социальный контекст и личность у зебровых зябликов, Taeniopygia guttata . Аним. Behav. 77, 1041–1050. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2008.12.024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schuett, W., Dall, S.R.X., Baeumer, J., Kloesener, M.H., Nakagawa, S., Beinlich, F., и другие. (2011). Изменчивость личности клонального насекомого: гороховая тля, Acyrthosiphon pisum . Dev. Psychobiol. 53, 631–640. DOI: 10.1002 / dev.20538

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сих А., Белл А. и Джонсон Дж. К. (2004a). Поведенческие синдромы: экологический и эволюционный обзор. Trends Ecol. Evol. 19, 372–378. DOI: 10.1016 / j.tree.2004.04.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сих, А., Белл, А. М., Джонсон, Дж. К., и Зиемба, Р. Э. (2004b). Поведенческие синдромы: интегративный обзор. Q. Rev. Biol. 79, 241–277. DOI: 10.1086 / 422893

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Strube-Bloss, M. F., Nawrot, M. P., and Menzel, R. (2011). Выходные нейроны грибовидного тела кодируют ассоциации «запах-вознаграждение». J. Neurosci. 31, 3129–3140. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2583-10.2011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штрубе-Блосс, М.Ф., Наврот М. П., Мензель Р. (2016). Нейронные корреляты побочной памяти запахов в выходных нейронах грибовидного тела. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 283: 20161270. DOI: 10.1098 / rspb.2016.1270

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейт К., Маттисе-Лоренцен А., Ларк А. и Науг Д. (2019). Индивидуальные различия в обучаемости пчел. Behav. Процесс. 167: 103918. DOI: 10.1016 / j.beproc.2019.103918

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такеда, К.(1961). Классическая условная реакция у медоносной пчелы. J. Insect Physiol. 6, 168–179. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (61)

-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернер, К. Х. (1912). Экспериментальное исследование очевидной обратной реакции на свет у плотвы (Periplaneta Orientalis L.). 23, 371–386.

Google Scholar

Ватанабэ, Х., Кобаяси, Ю., Сакура, М., Мацумото, Ю., и Мидзунами, М. (2003). Классическое кондиционирование обоняния у таракана Periplaneta americana . Zool. Sci. 20, 1447–1454. DOI: 10.2108 / zsj.20.1447

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, К. М., Холбрук, К. Т., и Прюитт, Дж. Н. (2014). Личность животного совмещает специализацию задачи и мастерство выполнения задачи в обществе пауков. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 111, 9533–9537. DOI: 10.1073 / pnas.1400850111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мадагаскарских шипящих тараканов | Энтомология

ENTFACT-014: Мадагаскарские шипящие тараканы ( Gromphadorhina portentosa ) | Скачать PDF

Дебби Кларк и Донна Шанклин, энтомологи

Иллюстрации Уильяма Валлина
Сельскохозяйственный колледж Кентукки

Мадагаскарский шипящий таракан — большой бескрылый таракан с Мадагаскара, острова у побережья Африки.Мало что известно об его экологии, но это насекомое, вероятно, живет на лесной подстилке в гнилых бревнах и питается упавшими плодами. Мадагаскарский шипящий таракан — очаровательное насекомое из-за его необычной способности издавать звуки. Однако его необычный внешний вид и продуманное поведение также делают его привлекательным.

Жизненный цикл мадагаскарского шипящего таракана длится долго и несколько отличается от большинства других тараканов. Самок яйцекладущих , то есть рожают живых детенышей.Самка несет яйцо и новорожденных нимф в течение примерно 60 дней, пока они не станут нимфами первого возраста. Одна самка может произвести до 30-60 нимф. У этого насекомого неполный жизненный цикл: яйцо, нимфы и взрослая стадия. Нимфы претерпевают 6 линьок и через 7 месяцев достигают зрелости. Нимфы и взрослые особи бескрылые и могут жить от 2 до 5 лет.

Между полами есть разительные различия. У самцов большие рога на пронуме (за головой), у самок только маленькие «шишки».Наличие или отсутствие рогов переднеспинки позволяет легко идентифицировать пол. Усики самцов волосатые, а самки относительно гладкие. Наконец, поведение самцов и самок также различается: только самцы агрессивны.

Агрессивные столкновения между самцами впечатляют. Самцы врезаются друг в друга рогами и / или толкают друг друга брюшком. Обычно побеждают более крупные самцы. Шипение играет важную роль во время взаимодействия мужчины с мужчиной.Победители встреч шипят больше, чем проигравшие. Шипение самцов также содержит информацию о размере шипения самцов и может использоваться для оценки размера противника. Самцы также могут различать шипение знакомых самцов и незнакомцев. Эти шипения слышны и могут быть услышаны наблюдателями. Хотя этот вид в основном ведет ночной образ жизни, вы можете увидеть, как самцы дерутся днем.

Самцы также шипят во время ухаживания за самками. Опять же, их поведение необычно для насекомых в том, что они используют силу и звук.Спаривание происходит в сквозном положении. Чтобы добиться этого, самец проталкивает свой живот под и вдоль тела самки, пока не зацепится за конец ее живота.

Хотя шипение играет важную роль в иерархии колоний и во взаимоотношениях ухаживания, большинству людей знакомо это беспокойное шипение. Взрослые самцы, взрослые самки и нимфы старшего возраста шипят, когда их потревожат или потрогают. Это шипение очень громкое и его легко услышать. Это единственный тип шипения, производимый самками и нимфами.

В то время как многие насекомые используют звук, мадагаскарский шипящий таракан обладает уникальным способом издавать свое шипение. У этого насекомого звук производится путем принудительного вытеснения воздуха через пару модифицированных брюшных дыхалец. Дыхальца дыхательные поры, которые являются частью дыхательной системы насекомых. Поскольку дыхальца участвуют в дыхании, этот метод звукоизвлечения более типичен для дыхательного звука, издаваемого позвоночными животными. Напротив, большинство других насекомых издают звук, потирая части тела (например,г. сверчки) или вибрирующую мембрану (например, цикады).

Мадагаскарский шипящий таракан — интересное насекомое своим внешним видом, поведением и способом общения. Этого таракана легко содержать и выращивать, что делает его идеальным организмом для изучения в классе.

Требования к выращиванию:
  • Аквариум объемом 5–10 галлонов или другой контейнер, который позволит группе из 5 или более тараканов иметь место для передвижения. Прозрачный пластик или стекло лучше всего подходят для того, чтобы вам было легче наблюдать за их поведением.
  • Крышка для бака, чтобы они не сбежали. Несмотря на то, что они бескрылые, они довольно подвижны и могут карабкаться по стенкам контейнера.
  • Подстилка для мышей или стружка на дне клетки. Подстилку нужно периодически менять, особенно при повышенной влажности.
  • Деревянный брусок или бревно, по которому они могут ползать. Тараканы более склонны к агрессивному поведению, если в клетке есть какой-либо предмет.
  • Трубка, наполненная водой и закупоренная ватой.Тараканы будут пить воду из хлопка и заталкивать ее обратно в трубку, чтобы она оставалась влажной. ВЫ ДОЛЖНЫ МЕНЯТЬ ВОДУ КАЖДУЮ НЕДЕЛЮ. Трубки можно найти в любом каталоге научных товаров.
  • FOOD — сухой корм для собак или корм для мышей каждую неделю, добавляйте каждые пару недель яблоко или банан. Они любят гнилые фрукты, поэтому не волнуйтесь, если они не свежие.

Гвен Пирсон, энтомолог из Техаса, вырастила 5 выводков шипящих тараканов, используя мясные кусочки KenL-Ration и смесь крысиного корма.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *